森林生态系统碳贮量是维护大气碳平衡的关键因素(Houghton，2005)，而森林生物量作为森林生态系统碳储量的重要数据来源，是研究全球气候变化和碳平衡的基础(Rizvi et al., 2011)。森林经营管理措施(如对森林组成、年龄和结构的控制)往往影响碳贮量(Christopher et al., 2009)。因此，准确获取森林生物量和生产力数据在人工林经营、监测、评价和管理过程中具有重要作用。

目前, 人们从追求多功能森林经营目标的角度重新认识到培育大径材人工林的重要性(蔡道雄等，2007)。红椎(Castanopsis hystrix)是适宜我国南亚热带地区的大径材的珍优造林树种(周诚，2007)。随着红椎木材用途的开发，市场对红椎木材的需求日益增加，导致红椎大径材储量日益减少。为满足市场需求，红椎人工种植面积不断扩大，如广西营建了430 hm²红椎速生丰产示范林(朱积余等，2008)。目前，已有研究者对红椎的遗传改良(朱积余等，2002；蒋燚等，2005)、繁殖与造林技术(朱积余，1993；林俊平，2002；潘坚，2003)、木材性质(吕建雄等，2005)等进行了研究。牛长海等(2010)对26年生红椎人工林的生物量及其分配格局进行了研究，赵金龙等(2011)研究了马尾松(Pinus massoniana)与红锥混交异龄林生物量分配格局。关于红椎纯林、红椎-针叶树混交林及针叶纯林等不同人工林生态功能比较研究的报道很少。本研究分析中国林业科学研究院热带林业实验中心伏波试验场同年龄的红椎纯林、马尾松纯林和红椎-马尾松混交林3种人工林的生物量与生产力分配格局，为准确评估红椎人工林生物量与生产力、制定科学的多功能森林经营管理方案提供参考依据。

1 研究区概况

研究区位于广西凭祥市中国林业科学研究院热带林业实验中心伏波试验场(106°51′—106°53′E，22°02′—22°04′N)。该地区属南亚热带季风型半湿润-湿润气候，干湿季节明显(10月至翌年3月为干季，4—9月为湿季)。年均气温20.5~21.7 ℃，≥10 ℃年积温6 000~7 600 ℃。年均降雨量1 200~1 500 mm，年均蒸发量1 261~1 388 mm，空气相对湿度80%~84%。地貌类型以低山丘陵为主，海拔430~680 m，地带性土壤为花岗岩发育的山地红壤，土层厚度> 80 cm，pH值为4.8~5.5。

1983年，营造了红椎纯林(初植密度2 500株·hm^-2)、马尾松纯林(初植密度2 500株·hm^-2)及红椎-马尾松混交林(初植密度2 500株·hm^-2，红椎与马尾松混交比例为1 :1)。红椎林与马尾松林分别于1993，1998和2009年进行了3次间伐，红椎林由于林下天然更新，形成了具有主林层和次林层的复层林。红椎林的林下植物稀少且分布不均，灌木主要有三叉苦(Euodia lepta)、野漆(Toxicodendron succedaneum)和九节(Psychotria rubra)等，草本主要有铁芒箕(Dicranopteris linearis)、扇叶铁线蕨(Adiantum flabellulatum)和五节芒(Miscanthus floridulus)等；马尾松林的林下灌木主要有三叉苦、桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)和九节等，草本主要有铁芒箕、扇叶铁线蕨和鳞始蕨(Lindsaea odorata)等。红椎-马尾松混交林经历了1998和2009年的2次间伐，林下灌木主要有三叉苦和玉叶金花(Mussaenda pubescens)等，草本主要有金毛狗(Cibotium barometz)和扇叶铁线蕨等。

2 研究方法

2011年1月，在试验地的红椎、马尾松纯林及红椎-马尾松混交林中，每种林分设9块20 m×20 m的样地(上、中和下坡各设3块)，并实测样地内每株林木的胸径与树高。在每块样地内设置3块2 m×2 m样方，调查样方内植物种类、个体数、高度和覆盖度等。同时调查和记录样地海拔、坡度、坡向和坡位等环境因子。林分立地条件和林分特征见表 1。

根据样地林木胸径和树高测定结果, 在红椎林分中分径级选取生物量实测样木, 将其从根颈处伐倒后以2 m为区分段作树干解析，并采用收获法测定样木生物量，分干材、干皮、枝和叶测定鲜质量；地下部分采用全挖法，按根兜、大根(根系直径＞2.0 cm)、粗根(0.5~2.0 cm)和细根(＜0.5 cm)测定鲜质量，采集各器官样品，于室内以80 ℃恒温下烘至恒质量，计算含水率和干物质量。根据各样木实测生物量数据，通过W ＝ a (D² H)^b与W ＝ aD^b两模型比较，结果表明该树种的干材、干皮、枝、叶和根生物量均能用W ＝ a (D² H)^b来拟合，其确定系数(R²)为0.810 2~0.993 6，F检验的相关性均达到极显著(P＜0.01) 或显著水平(P＜0.05)。红椎单木各器官生物量模型为：

式中：W_S，W_BA，W_BR，W_L和W_R分别为干材、干皮、枝、叶和根的生物量(kg)。马尾松单木各器官生物量模型采用文献(夏鑫，2008)提供的估测模型：

依据单木各器官生物量模型，推算林分各组分的生物量。以年平均增长量作为净生产力的估测指标(方晰等，2003)。

在每块样地各设3块1 m×1 m的小样方，采用样方收获法，测定灌木层与草本层的地上和地下生物量，以及凋落物层(包括未分解和半分解凋落物)现存量。

3 结果与分析 3.1 乔木层生物量的空间结构

从表 2可以看出，在相似的生境条件下，红椎纯林乔木层生物量要低于马尾松纯林与红椎-马尾松混交林。红椎纯林乔木层生物量为90.955 t ·hm^-2，比红椎-马尾松混交林少40.14%, 比马尾松纯林少56.70%。从各林分乔木层生物量空间分布来看，生物量集中在主林层，基本占整个乔木层生物量的93%以上；干材又是乔木层生物量的主体，基本维持在各林分乔木层生物量的40%以上。林分乔木层生物量各组分的空间分配格局也因树种不同而存在差异。在红椎纯林中，干材生物量占乔木层生物量比例最大，为62.25%，根所占比例次之(17.16%)，然后依次为枝(11.76%)、干皮(6.84%)和叶(1.99%)，并且乔木层地下部分生物量为15.604 t ·hm^-2，占总量的17.16%，地下与地上部分生物量的比值约为0.21。在马尾松纯林中，马尾松干材生物量所占比例也是最大(49.31%)，与红椎不同的是，马尾松树枝(19.98%)所占的比例大于树根(17.72%)所占的比例。红椎-马尾松混交林乔木层生物量的空间分配为：干材(56.01%)>枝(18.39%)>根(14.48%)>干皮(5.57%)>叶(5.55%)。

3.2 林下植被生物量和地表现存凋落物量

从表 3可知，红椎纯林和红椎-马尾松混交林的灌草层与凋落物层总量要高于马尾松纯林。其中，红椎纯林的灌草层和凋落物层总量为3.842 t ·hm^-2，比马尾松纯林增加61.32%，红椎-马尾松混交林与马尾松纯林相比提高幅度达56.66%。但是，红椎纯林灌草层的生物量低于马尾松纯林和红椎-马尾松混交林，但其凋落物量(3.091 t ·hm^-2)明显高于马尾松纯林(1.188 t ·hm^-2)和红椎-马尾松混交林(1.986 t ·hm^-2)，表明红椎具有较大的凋落物量，有利于林地土壤肥力的改善。

3.3 林分生物量及其分配格局

林分生物量由乔木层、灌木层和草本层生物量及地表现存凋落物量构成(表 4)。从表 4可以看出，在生境条件相似和林龄相同的条件下，红椎纯林生物量要低于红椎-马尾松混交林和马尾松纯林，林分生物量表现为：红椎纯林(94.797 t ·hm^-2)＜红椎-马尾松混交林(155.638 t ·hm^-2)＜马尾松纯林(212.435 t ·hm^-2)。3种人工林生物量的空间分布格局基本一致，乔木层是主要部分，一般占总量的95%以上，其次为凋落物层(0.56%~3.26%)，再次是草本层(0.24%~0.85%)，灌木层所占比例最小(0.25%~0.37%)。

3.4 林分乔木层净生产力

由表 5可知，红椎纯林乔木层年净生产力(3.369 t ·hm^-2a^-1)低于马尾松纯林(7.781 t ·hm^-2a^-1)和红椎-马尾松混交林(5.628 t ·hm^-2a^-1)。从3种林分乔木层不同组分的年净生产量来看，生物量积累速度最快的是干材(2.097 ~3.837 t ·hm^-2a^-1)，最慢的是树叶(0.067 ~0.684 t ·hm^-2a^-1)。林分中树叶现存量并非总积累量，而是一定时期内的更新代谢量，那么利用林分的年龄来平均这些现存量势必会造成估计偏低。干皮、枝及根的年净生产力表现为：红椎纯林 < 红椎-马尾松混交林 < 马尾松纯林。

4 结论与讨论

本研究的3种林分乔木层总生物量组成中，红椎纯林各组分所占比例依次为干材(62.25%)>根(17.16%)>枝(11.76%)>干皮(6.84%)>叶(2.00%)，这与牛长海等(2010)对红椎人工林乔木层生物量分配格局的研究结果一致，其干材率略高于广西不同地区杉木的干材率(53%~56%)(温远光等，1995)，远不及高干材率(71.69%)、低枝叶率(枝占4.71%和叶占1.40%)的尾叶桉(Eucalyptus urophylla) (温远光等，2000)。马尾松纯林与红椎-马尾松混交林均为干材生物量最大(49.31%~56.01%)，其他各组分所占比例依次是枝(18.39%~19.98%)>根(14.48%~17.72%)>叶(5.55%~8.80%)>干皮(4.19%~5.57%)，但赵金龙等(2011)对同试验区50年生马尾松人工林(575株·hm^-2)及马尾松-红椎复层异龄混交林(马尾松是375株·hm^-2，红椎725株·hm^-2)的研究结果是根(12.97%~13.21%)>枝(8.09%~9.17%)，本研究的马尾松纯林及红椎-马尾松混交林的林木密度均较低，自然整枝小，因而有较大的枝生物量。

红椎纯林、马尾松纯林及红椎-马尾松混交林的总生物量分别为94.797, 212.435和155.638 t ·hm^-2。从总生物量的垂直分布来看，乔木层生物量最大，占总生物量的95%以上，其他各层所占的比例依次为凋落物层(0.56%~3.26%)>草本层(0.24%~0.85%)>灌木层(0.25%~0.37%)。本研究的红椎纯林生物量低于同试验区26年生红椎人工林(114.933 t ·hm^-2)(牛长海等，2010)，而马尾松纯林生物量高于樊后保等(2006)报道的马尾松纯林(204.37 t ·hm^-2)，但红椎-马尾松混交林生物量却低于樊后保等(2006)报道的6个马尾松-阔叶树混交林平均水平(227.87 t ·hm^-2)，可见，大径材人工林培育的经营措施还有待进一步研究。

本研究3个林分乔木层年净生产力依次为红椎纯林(3.369 t ·hm^-2a^-1)<红椎-马尾松混交林(5.628 t ·hm^-2a^-1)<马尾松纯林(7.781 t ·hm^-2a^-1)。本研究用年平均生物量作为净生产力的指标，由于没有将枯枝落叶量、根系损失量和间伐量计算在内，所得到的林分净生产力要比实际低。云南省林业科学院普文试验林场13年生西南桦(Betula alnoides)人工林净生产力为5.45 t ·hm^-2a^-1 (梁妮等, 2006)，广西中部丘陵区14年生马尾松林净生产力为17.63 t ·hm^-2a^-1(方晰等, 2003)，相近区域11年生杉木(Cunninghamia lanceolata)林净生产力为7.351 t ·hm^-2a^-1(方晰等, 2002)。可见，与马尾松、杉木和西南桦人工林相比，27年生红椎纯林的林分净生产力是偏低的。因此，在培育红椎大径材的经营措施中，如何科学合理地提高林分生产力，是一个亟待解决的问题。