林业科学  2011, Vol. 47 Issue (9): 140-147   PDF    
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李国雷, 刘勇, 祝燕
Li Guolei, Liu Yong, Zhu Yan
苗木切根技术研究进展
A Review on Advances of Root Pruning Technology of Tree Seedlings
林业科学, 2011, 47(9): 140-147.
Scientia Silvae Sinicae, 2011, 47(9): 140-147.

文章历史

收稿日期:2010-04-22
修回日期:2011-03-02

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李国雷
刘勇
祝燕

苗木切根技术研究进展
李国雷, 刘勇, 祝燕    
北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 北京 100083
摘要: 精准培育的理念已经渗入到森林培育的各个环节。切根作为干扰根系最为重要的技术,也受到越来越多地重视。切根可以划分为芽苗切根、苗期切根和起苗后切根等3种类型,把平截、扭根、侧方修根、盒式修根等称为苗期切根,是狭义切根范畴。结合苗木形态指标、生理指标和造林效果,综述每一类型的切根对苗木质量和造林效果的影响。以辐射松为代表的主根发达树种,通过芽苗切根、苗期的平截和扭根,抑制根系顶端优势,从而降低苗木高生长,促进侧根发育,形成发达、紧凑的根系,调整苗木地上和地下比例,最终提高苗木造林效果。以花旗松为代表的慢生常绿树种,侧根较为发达,切根效果不一。苗木平截和扭根后,内源激素、矿质营养、碳水化合物、水分等均会发生变化,这种变化如何影响苗木质量的机制尚不明确。
关键词:芽苗切根    根系平截    扭根    苗木质量    造林效果    
A Review on Advances of Root Pruning Technology of Tree Seedlings
Li Guolei, Liu Yong , Zhu Yan    
Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University Beijing 100083
Abstract: As technologies become more precise to deal with each aspect on silviculture, great attention has been putting on the root pruning which is viewed as the most important root culturing. In this paper, root pruning includes bud-seedling root pruning, post-seedling root pruning, and table pruning. Post-seedling root pruning is divided into undercutting, wrenching, lateral pruning and box pruning. For each type, effects of root pruning on the morphological attributes, physiological attributes and field performance was reviewed. When Pinus radiata, characterized by a carrot-like taproot tree species, is severed by bud-seedling root pruning, undercutting and wrenching, a loss in apical dominance in the entire root system was caused. Following that shoot growth is arrested, lateral root growth increases, a more compact and fibrous root system develops, and shoot-root ratio decreases. These are attributed to the field performance especially in the arid areas. Slower growing evergreen species such as Pseudotsuga menziesii tend to have a more fibrous root system than P. radiata. Results from root cutting of the species have been more variable. Although hormones, mineral nutrition, carbohydrate, water in the seedlings were responded to root pruning, mechanism of seedling quality regulated by root pruning was inconsistent.
Key words: bud-seedling root pruning    undercutting    wrenching root    seedling quality    field performance    

苗木根系是否发达,直接影响着移栽或造林效果(Harmer et al., 1994)。我国以往对苗木质量比较重视地上部分指标,忽视各部分之间的均衡,致使一些地方和一些树种的造林成效不佳(姜景民等,1997)。经过60余年的努力,我国植被恢复工作得以快速推进,高寒、干旱、矿山废弃地等困难立地的植被恢复日益突出,对苗木质量的要求也愈来愈高,地上部分和地下部分相互平衡的苗木培育技术也得到更多关注。随着精准培育的理念渗入到森林培育技术的各个环节,切根、起苗、分级、包装、贮藏等苗木后期培育的技术受到越来越多的重视(McKay,1996; McGuire,2000; 李继东等,2008)。切根是苗木培育过程中干扰根系最为常见的技术(Riley et al., 2005),通过切断苗木主根或侧根的一部分,抑制根系顶端优势,从而降低苗木的高生长、促进多发侧根和须根,形成发达、紧凑的根系,调整苗木地上和地下比例,最终提高苗木造林效果(van Dorsser et al., 1972; 刘勇,1999; Chauhan et al., 2008)。本文对国内外切根技术进行综述,以期为培育高质量的苗木提供参考。

1 苗木切根的类型

广义上的苗木切根,也称为截根或修根(root prunning),是相对于截干(top prunning)而言的、对根系进行部分切除的技术总称,包括芽苗切根(budseedling root prunning)、苗期切根(post-seedling root prunning)和起苗后的切根(root prunning prior to transplanting)等3种类型。芽苗切根是将种子萌发后的胚根切除一部分,如在沙床上培育马尾松(Pinus massoniana) (曹旭东等,1994; 林志鹏,1999; 2000)、湿地松(Pinus elliottii) (罗盛健,2006)、闽楠(Phoebe bournei) (刘永生等,2008)芽苗,移栽到大田或容器袋中,在移栽时进行截根。苗期切根是苗木培育后期干扰根系的技术,是在苗木生长后期调控苗木生长生理状态以适应于造林地环境的苗圃培育措施。由于苗期切根仅能切断与切刀垂直的根系,与刀具平行的根系需要在苗木起苗后进行修剪(Burdett et al., 1984)。起苗后的切根主要是在起苗后或苗木栽植前,将过长的根系或运输过程中破损的根系进行修剪或去除,以便于栽植(Andersen,2001)。3种切根类型除发生的时间不同外,采用的工具也有区别。芽苗切根、起苗后的切根,采用的工具多为剪刀或柄刀,完全依靠人为操作; 苗期切根需要依靠牵引机和专门设计的刀具进行。芽苗切根在培育裸根苗和容器苗中均有应用,而苗期切根、起苗后的切根主要应用于裸根苗的培育。

狭义的切根专指苗期切根。目前切根的方法有,平截(undercutting)、扭根(wrenching)、侧方修根(lateral pruning)和盒式修根(box pruning)。平截是在平行于育苗床面下的土壤中拉动一薄而锋利的刀片,刀片切断主根和其他所有超过这一截根深度的根系。扭根是采用一块有倾斜角(20 ~ 30°)的厚宽刀片在苗床下拉动来完成的。侧方修根是用切刀或犁刀从苗木播种沟的两侧垂直于床面切过,以切断超长的侧根。侧方修根常应用于条播苗木(Burdett et al., 1984)。盒式修根最早起源于新西兰,是从苗木四周将其侧根垂直切断,要求苗木间的株行距要相等。操作时靠装有固定刀片或滚动犁刀的拖拉机在每条播种沟间拉动进行纵向切根。在这4种修根方式中,平截、扭根最为常用,侧方修根和盒式修根应用较少。

2 苗木切根的效应 2.1 芽苗切根 2.1.1 芽苗切根在裸根苗培育中的应用

芽苗切根是在合适时间将沙床上的芽苗,从根系下部截除胚根的一部分,然后移植至另一苗床。芽苗切根有利于提高苗木质量和造林效果。与未切除胚根的苗木相比,切除1 /3胚根的马尾松(林志鹏,2000)、湿地松(罗盛健,2006)芽苗的侧根数、菌根含量均提高,根冠比下降,造林成活率均提高2.8%。通过马尾松、湿地松的芽苗切根试验发现,芽苗胚根截除的长度至关重要。对切除胚根1 /3和1 /2的芽苗,在秋季进行平截切根,切除胚根1 /2的苗木的地径、侧根数、侧根鲜质量、菌根数量均高于切除胚根1 /3的芽苗,造林效果也表现出同样的趋势。可见,将芽苗的胚根切除1 /2最利于苗木质量和造林效果的提高。

芽苗切根时间也是影响切根效果的关键因子之一。从子叶初露到子叶出土这一时期,苗木只有主根,幼苗根系尚不发达,其养分主要靠原种子胚乳供给,因此在此阶段进行切根,移栽成活率高。初生叶出现阶段,幼苗开始形成侧根,胚乳的养分消耗渐尽,幼苗生长所需的养分开始由根系和初生叶进行光合作用供给,幼苗开始进入自行营养阶级,如此时进行切根与移栽,势必影响其成活率。火炬松(Pinus taeda) (王锋,1995)、马尾松(林志鹏,1999)的芽苗处于子叶出土、种壳尚未脱落的阶段切根与移栽,成活率最高。在这个时间切根与移栽,马尾松成活率高达98%以上(林志鹏,1999)。

2.1.2 芽苗切根在容器苗培育中的应用

芽苗切根在容器苗培育中也有较多应用。由于容器苗的根系生长在有限的空间内,根尖会不断沿着器壁生长,主根长并穿破容器袋,而侧根减少,形成畸形根系(岳龙等,2008)。起苗时易受损伤,栽植易窝根,根团不发达,运输易破散,造成苗木损失,影响造林成活率、保存率和幼树生长(曹旭东等,1994)。对于马尾松、湿地松、栓皮栎(Quercus variabilis)等主根发达的树种,切根不仅使苗木侧根发达,而且让苗木的主根变短,在容器内培育时不易发生窝根。芽苗截根与移栽菌根化相结合能显著提高苗木质量。马尾松芽苗截根与移栽菌根化容器育苗试验研究结果表明(曹旭东等,1994) :芽苗截根移栽人工接种菌根真菌培育的马尾松容器苗与种子接菌、幼苗接菌培育的差异十分显著,地径增加10%,主根缩短40%,侧须根增多100% ~ 147%,侧根菌根化率高29% ~ 42%。

目前,芽苗切根方面的研究多局限于技术层面,比较一些树种芽苗的胚根切除多少、切除时间对苗木质量和造林效果的影响,而对于芽苗切根后的生理过程缺乏研究,因此芽苗切根调控苗木质量的机制尚不清楚。

2.2 起苗后的切根

修根是裸根苗培育常用的一项措施,Mckay (1996)针对苗木修根对造林效果的影响进行了综述。生产中,可在起苗后立即进行切根,也可在移栽时采用切根。栽植前,主根的修剪对造林效果影响的研究结论不一致。主根修剪后的赤桉(Eucalyptus camaldulensis)造林成活率提高(Mailhe et al., 1979); 欧洲赤松(Pinus sylvestris)、南欧黑松(Pinus nigra)、欧洲云杉(Picea abies)的根修去10 ~ 20 cm,造林成活率和生长量高于或等于不剪根的对照(McKay,1996); Andersen(2001)将2年生欧洲水青冈(Fagus sylvatica)苗木的主根修剪至7,13,19 cm,造林后发现,苗木成活率均低于不修剪的苗木,且修剪强度越大,苗木死亡率越高。栽植前过度修根引起造林效果较差的原因在于,根系的大量损失导致碳水化合物和营养损失,造林后苗木可利用的养分因此减少,茎和根系生长下降(Canham et al., 1999; McArtney et al., 1999)。

造林前修根引起造林效果差异可能与修根的强度和树种有关。中度修剪对红栎(Quercus rubra)成活率没有显著影响,但较重的修剪则降低成活率(Beckjord et al., 1980)。

侧根修剪效果也因树种而异,杉木(Cunninghamia lanceolata)侧根修剪后根系生长潜力的变化较马尾松小(喻方圆,2002)。在剪去40%的侧根后,杉木苗的新根生长点数量和大于1 cm长的新根数分别下降17.7%和33.2 %,而马尾松苗木的新根生长点数量和大于1 cm长的新根数则分别下降68.6 %和77.8 %。

通过根系修剪后的造林试验,证实了须根(D<2 mm)较粗根(D>2 mm)更为重要。在标准地和杂草立地上,去除须根的欧洲水青冈苗木生物量均下降,而去除粗根的苗木仅在杂草立地上生物量下降(Andersen,2001)。

2.3 苗期切根 2.3.1 根系平截

平截是应用最为广泛、研究最多的一种切根类型,如美国西北部95%以上的苗圃都采用平截技术。McGuire(2000)对平截切根的发展历史、平截根系的技术、平截根系调控苗木质量的机制等方面进行了系统综述。

1) 根系平截对苗木形态指标的影响  根系被切断一段时间后,在切口处形成愈伤组织,愈伤组织顶端进而形成多个根原基(May,1984),苗木侧根数、须根数因此增多。红栎和黑胡桃(Juglans nigra) (Schultz et al., 1997)、湿地松(王德祥等,1998)、马尾松(葛俊敏等,1995; 廖传和,2004)、杉木(翁玉榛,2005)、樱皮榆(Ulmus villosa) (Chauhan et al., 2008)的根系平截后,主根生长受到抑制,侧根数增多。平截促进侧根发育还表现在生物量增大上。如马尾松(葛俊敏等,1995; 廖传和,2004)、樱皮榆(Chauhan et al., 2008)等苗木根系平截后,侧根生物量显著增加。切根在促进苗木生根的同时,还控制地上部分的生长。平截后,苗木高生长下降,在火炬松(Feret et al., 1986)、红栎和黑胡桃(Schultz et al., 1997)、马尾松(葛俊敏等,1995; 廖传和,2004)、杉木(翁玉榛,2005)、樱皮榆(Chauhan et al., 2008)等树种苗木上均有所体现。平截后,苗木地径是否受到抑制还有一定争议。红栎和黑胡桃(Schultz et al., 1997)、杉木(翁玉榛,2005)、樱皮榆(Chauhan et al., 2008)平截后,地径较未平截苗木显著降低。而宋廷茂等(1990)认为,截根促进兴安落叶松(Larix gmelinii)苗木侧根生长,侧根量增多促进地径生长,平截后的苗木地径因此大于对照苗木。

2) 根系平截对苗木生理指标的影响  火炬松播种苗进行平截和秋季施肥处理,秋季施肥并不能提高平截苗木体内氮浓度(Switzer et al., 1963)。Chauhan等(2008)发现无论单独施用氮肥和磷肥,还是同时施用氮磷肥和平截、扭根处理,樱皮榆生长和生物量均显著提高。

根系平截后,碳水化合物在不同组织间含量的改变也是影响苗木生长的因素之一。辐射松(Pinus radiata)平截和扭根后,碳水化合物向根系分配的比例增大(Rook,1971)。van den Driessche (1981)发现根系切断后,叶片的碳水化合物向根系转移,苗木通过减少地上部分碳水化合物促进根系诱发新根,地上部分因此受抑。

苗木平截对内源激素影响的研究较多。根系平截后,对激素的合成有显著影响,激素的变化对苗木生长有一定影响。由于根系产生大量的细胞分裂素,并通过木质部运送到苗木茎的顶端,促进苗木茎顶端分生组织的细胞分裂,调控苗木高生长(Kozlowski et al., 1997),而苗木根系平截后,根系向苗木茎运送的细胞分裂素减少,苗木生长可能因此下降(Morris,1979)。如红栎(Carlson et al., 1977)、异叶铁杉(Tsuga heterophylla) (Morris,1979)、火炬松(Wisniewski et al., 1991)等苗木根系平截后,根系通过木质部向茎段运送的细胞分裂素量下降。

需要指出的是,细胞分裂素单独对苗木生长无任何影响(McGuire,2000),因此从细胞分裂素含量的变化来解释平截对苗木高生长的调控是不够的。根系平截后,苗木体内脱落酸(Sweet et al., 1972; Bacon et al., 1978)、赤霉素含量均下降(Bacon et al., 1979)。然而,生长素含量变化并不呈单一变化。红栎平截根系后,短期内生长素有一定下降(Carlon et al., 1977),而加勒比松(Pinus caribaea)却没有变化(Bacon et al., 1972)。平截根系后,苗木多种内源激素均会产生变化,如加勒比亚松苗木平截根系后,脱落酸(Bacon et al., 1978)和赤霉素含量均下降(Bacon et al., 1979),而红栎细胞分裂素和生长素含量(Carlon et al., 1977)在一定时间内是上升的。目前的研究已观测到,苗木切根后内源激素含量发生变化,但这种变化与苗木高生长的关系尚处于推测阶段。因此,分辨出哪个或哪几个激素含量的变化对苗木生长起调控作用还有待进一步研究。

3) 根系平截对造林效果的影响  切根后形成的侧根众多,从土壤中获取养分、水分的能力提高,保持能力更强(Campbell,1989),造林效果因此提高。造林后的1 ~ 5年,截根处理的红栎和黑胡桃生长一直高于对照苗木(Schultz et al., 1997)。在干旱条件下造林,由于侧根发达,截根苗表现出较高的成活率(Hobbs et al., 1987)。

在切根对地上部分抑制而对根系促进的双重作用下,苗木的茎根比应下降。花旗松(Pseudotsuga menziesii) (Lopushinsky et al., 1976; Tanaka et al., 1974)、西部黄松(Pinus ponderosa) (Lopushinsky et al., 1976)、长叶松(Pinus palustris) (Shoulder,1963)、加勒比松(Bacon et al., 1977)、异叶铁杉(Morris,1979)等苗木切根后,茎根比下降,造林后苗木成活率提高。而Stein(1984)却发现花旗松切根后茎根比升高。如果苗木茎根比过大,根系水分吸收量远低于叶片蒸腾耗水量,苗木将会发生水分亏缺和生理干旱(Kozlowskii et al., 1997),造林效果因此受到影响。可见,切根后苗木造林效果的提高是否与茎根比相关还有一定争议。

Stupendick等(1980)从光合与养分转移角度揭示根系平截对苗木根系水分及造林效果的影响。切根后苗木内遭受水分胁迫,光合作用强度下降,在一段时间后胀压得到恢复,大量新根产生,光合作用逐渐加强,光合产物主要向代谢活动旺盛的根系输送,而针叶的气孔阻力仍维持在高于未切根苗的水平。从而起苗时,切根苗因具大的气孔阻力和根系表面而获得理想水分状态,因此可能提高截根的苗木造林效果。

4) 根系平截时间和深度对苗木质量的影响  截根时间是截根能否达到预期效果的关键所在。对1 - 0型一般裸根苗木,采取在夏末或秋季截根,目的是控制苗木高生长,防止徒长,促进苗木木质化,便于起苗。对于2 - 0型苗木,在第1年秋天,或第2年春天截根,还有在第2年夏季截根(Duryea,1984)。截根深度关系到截根效果,深度太浅,切去的根过多,对苗木生长发育不利,相反截根深度过深,切掉的根太少或切不着根,对主根的抑制作用不大,无法达到截根的预期目的,因此选择适宜的截根深度是很关键的。

罗盛健(2006)通过对湿地松进行3 ~ 5,6 ~ 8,9 ~ 11 cm深度的根系平截根试验表明:采取芽苗截根移栽,8月底苗期切主根和侧根,切根深度9 ~ 11 cm,苗木质量最优,造林成活率可达98.7%。王德祥等(1998)通过3年的试验得出,马尾松大田育苗截根深度以9 cm和10 cm较好,截根时间8月中旬至9月中旬较好。林志鹏(2000)对马尾松采用芽苗截根定距移栽,9月初苗期切主根和侧根,切根深度8 ~ 10 cm,苗木质量最优,造林成活率可达96%。

2.3.2 扭根

扭根切断了多数新扎下的根,且将苗木稍稍托起,疏松土壤并改善土壤通气性。其目的在于控制苗高、刺激根生长和促进须根发育、优化造林效果、给苗木造成水分胁迫以促进苗木硬化、疏松苗圃土壤和增加透气性。除姜景民等(1997)采用人工扭根来研究湿地松生长响应外,在我国扭根技术应用很少,而在美国西北部有85%的苗圃都采用扭根技术(刘勇,1999)。

1) 扭根对苗木形态指标的影响  在生长季及生长季之前扭根会改变苗木在起苗时的形态指标,尤其会抑制苗木地上部分生长。湿地松(Kainer et al., 1990)、辐射松(Benson et al., 1977)、加勒比松(Bacon et al., 1978)、花旗松(Duryea et al., 1982)、樱皮榆(Chauhan et al., 2008)等苗木扭根后,高度、地径、地上部分生物量均低于对照苗木。

扭根对根系的影响因树种生长速度和根系类型而定。如对主根性较强的辐射松苗木,截根切断了主根,截根后与未截根苗木的根生长率(以干质量为基础)是相同的,但最终的根系在形态上有很大区别。切断主根使整个根系失去顶端优势,侧根生长增加,并长出许多新的3级侧根,从而形成更发达、分布更紧密、多须根的根系(Duryea,1984)。Tanaka等(1976)也发现,对火炬松苗木进行扭根,增加了侧须根量,侧须根所占比例由未扭根苗的43%提高到扭根苗的60%,但是根的总干质量却变化不大。辐射松(Rook,1971; Benson et al., 1977)、加勒比松(Bacon et al., 1978)扭根后,苗木易形成紧凑、纤维化程度较高的根系。

但是,对于生长较慢的常绿树种,如花旗松、冷杉类(Abies)、云杉类(Picea)和铁杉类(Tsuga)等树种,本身就有较多的须根,对这些树种扭根,效果不一。对花旗松进行扭根并不改变侧根的总长度或干质量,也不改变根的总数或根系的总干质量(Duryea,1984)。

扭根常使辐射松、湿地松、加勒比松、花旗松等树种苗木茎根比下降,但其下降是由茎生物量、根生物量或是两者协同变化引起的还有一定争议。扭根的辐射松(Benson et al., 1977; Kainer et al., 1990)和马占相思(Acacia mangium) (Awang et al., 1993)茎根比下降是由茎生物量下降引起的。花旗松扭根后根系生物量并不改变,但茎生物量下降,茎根比下降(Koon et al., 1977; Duryea et al., 1982); 而Tanaka等(1976)认为茎根比下降是由根系生物量的增加造成的; Duryea等(1982)则认为花旗松扭根效应与种源有关,部分种源的花旗松扭根后,茎生物量下降,根生物量增加,在两者协同作用下,茎根比减小,但多次扭根的茎根比反而(1.87)大于1次扭根(1.79)。Chauhan等(2008)甚至发现桉皮榆苗木扭根后,根和茎生物量、茎根比同时下降,根生物量下降幅度较茎小,茎根比也会下降。

2) 扭根对苗木生理指标的影响  扭根后,苗木叶片中的碳水化合物向根系运转量增大,因此地上部分生长受抑而根系得以充分发育(van Dorsser,1981)。碳水化合物的分配模式也能解释扭根时间效果上的差异。初夏辐射松生长较旺盛,扭根后叶片向根系转移的碳水化合物较多,因此对苗木质量的调控效果较夏末扭根显著。

在新西兰,辐射松1年生播种苗不能正常形成顶芽和休眠(van Dorsser et al., 1972),扭根后苗木高生长受抑,形成顶芽,木质化程度高(Benson et al., 1977),造林成活率高于未扭根苗木(van Dorsser et al., 1972)。

扭根的苗木叶片氮、磷浓度下降,及时施肥(秋季施肥)能缓解叶片养分浓度下降程度。辐射松扭根2次和5次,叶片氮、磷、钾浓度均下降,而扭根5次同时进行施肥的苗木叶片氮、磷、钾浓度虽有一定上升,但仍低于对照苗木(Benson et al., 1977)。花旗松扭根后叶片氮、磷和钾浓度也下降(Menzies,1980)。由于扭根后,叶片养分含量下降使叶绿素和类胡萝卜素含量下降,叶片发黄(Rook,1971)。

花旗松苗木扭根后,气孔关闭,而造林后苗木蒸腾速率与未扭根的苗木没有显著差异(Duryea et al., 1982),而扭根处理的辐射松造林后,蒸腾速率却高于未扭根的苗木(Rook,1969)。干旱胁迫下,扭根的辐射松苗木比未扭根的辐射松苗木能够维持较高的膨压和根系生长能力(Rook,1969; van Dorsser,1981)。Duryea等(1982)利用盆栽试验研究扭根对花旗松抗旱性的影响,结果发现尽管不同种源的花旗松扭根后抗旱性有一定差异,但扭根不能提高花旗松的抗旱性。

扭根对苗木内源激素影响的研究较平截苗木少。辐射松扭根后脱落酸含量下降而吲哚乙酸含量上升(Sweet et al., 1972)。

3) 扭根对造林效果的影响  长叶松(Shoulders,1963)、辐射松(Benson et al., 1977)、加勒比松(Bacon et al., 1979)、樱皮榆(Chauhan et al., 2008)扭根能提高造林效果,尤其在干旱地区造林。湿地松(Shoulders,1963; Kainer et al., 1990; )、花旗松(Tanaka et al., 1976; Duryea et al., 1982; van den Driessche,1983)扭根后对造林效果的影响结论不一。如Shoulders(1963)认为湿地松扭根后对造林效果没有影响,而Kainer等(1990)却发现湿地松无论扭根1次或多次,造林后苗木成活率和生长均高于未扭根处理的苗木。

扭根次数、深度对苗木造林效果也有一定影响。扭根处理的马占相思造林成活率高,且与根茎比正相关,但增加扭根频率并不能增加苗木存活率,马占相思苗木1个月扭根1次存活率较2周扭根1次高(Kamis et al., 1993)。花旗松在加利福尼亚洲干旱地区造林成活率由未扭根处理苗木的31%提高至56%,而扭根深度为20 cm的花旗松造林成活率并没有提高。

4) 扭根时间与次数对苗木质量的影响  播种苗扭根次数较多,马占相思每2周或每月扭根1次(Kamis et al., 1993); 在澳大利亚,每周或每2周对加勒比松扭根1次(Bacon et al., 1979)。对2 - 0型苗来说,在第2年,一般在对苗木平截之后采用有角度的刀片在20 ~ 25 cm的深度拉动来进行。有的只扭根1次,通常在6,7月,有的进行2 ~ 10次,时间是第2个生长季的夏天,一般在6,7月开始,8,9月结束。可1个月1次,或2,3周1次,甚至每周1次(刘勇,1999)。

扭根时间、次数是影响苗木最终大小的重要因素。据报导,多次扭根的辐射松苗木,其高度只是对照的1 /2(Duryea,1984)。过早地在生长季扭根,高生长受阻,苗木有可能达不到标准。但如苗木接近所要求的高度和地径时,扭根后的生长主要是根系生长,对苗高和地径影响不大。湿地松在8月扭根1次、在8,9和10月扭根各1次,起苗时发现扭根1次和3次苗木的苗高和地径、茎生物量、茎根比均下降,而只有扭根3次的苗木才能形成紧凑、纤维化的根系(Kainer et al., 1990)。

2.3.3 侧方修根

侧方修根的目的在于减少苗木之间的根系缠结,方便起苗; 促进根生长,形成发达的须根系; 限制茎的高生长。在美国西北部的绝大多数苗圃都采用这一技术,对2年生留床苗进行侧方修根。

对2 - 0型苗木,一般在第2年进行侧方修根,次数可为1次,时间可是4,5月; 6,7月,或9,10月,如进行2次,可在晚春和夏末或秋季实施修根。修根深度为10 ~ 25 cm(Duryea,1984)。

侧方修根增加北美黄杉、西加云杉和加州铁杉的须根量,这一效果与侧方修根的时间和距离有关。修根刀片应在离苗木6 cm左右切下,否则,在第2生长季初截根是不会影响侧根发育的(Duryea,1984)。8月初以后对北美黄杉侧方修根,会在切口周围形成愈伤组织,10月起苗时,新根并没有长出。但是到第2年春,大量的新根从愈伤组织生长出来(刘勇,1999)。Tanaka等(1976)的研究也证明,在夏末或秋初进行侧方修根会促进根生长。

2.3.4 盒式修根

盒式修根操作时靠装有固定刀片或滚动犁刀的拖拉机在每条播种沟间拉动进行纵向切根,但床面的横切只能靠手工用铁锨来完成。盒式修根的目的是考虑到前3种截根方法有可能造成苗木根系发育的不平衡,而影响造林后苗木根系生长。研究表明,盒式修根能产生出侧根分布均匀而无分叉的主根,造林后盒式修根苗比扭根苗的根系变形小,根系分布更合理(Duryea,1984)。但这方面的报道还不多见。

3 苗木切根的研究展望

苗木切根技术研究主要集中在20世纪70—90年代。一些学者对苗木平截和扭根技术进行了系统研究,内容包括内源激素、碳水化合物、矿质营养、苗木抗性、高生长和根系发育的关系、造林效果等。由于上述研究仅从某一方面进行试验,尽管发现内源激素(Carlon et al., 1977; Bacon et al., 1979)、矿质营养(Benson et al., 1977)或碳水化合物(Rook,1971; van Dorsser,1981)的变化与切根后苗木质量有关,但哪一因子为主导因子,这些因子间如何调控苗木质量的机制尚不清楚。

苗木平截或扭根后,尤其在干旱立地造林效果较好,目前多从茎根比下降、苗木蒸腾下降而吸收水分增多的角度进行解释(Kainer et al., 1990)。苗木平截或扭根后,从土壤中吸收养分能力下降,即使进行施肥,也不能有效缓解苗木叶片养分含量,这在火炬松(Switzer et al., 1963)、辐射松(Benson et al., 1977)、花旗松(Menzies,1980)等苗木上均已体现。苗木造林后的一段时间内,根系从土壤中吸收养分能力较差,生理活动主要依赖于体内养分含量,叶片通过养分内转移至根系,从而促进生根。切根的苗木养分浓度较小,因此从养分内转移角度难以回答切根苗木造林成活率和生长为何较优。也许,切根的苗木易形成紧凑、发达、纤维化程度较高的根系,苗木造林后依赖根系本身的养分促进其生根,从土壤中获取能力也随之加强。

苗木培育是个系统工程,苗木密度、水肥、切根、起苗、贮存、运输等环节均与苗木质量紧密相关,切根并不是孤立地对苗木质量起作用,因此需要把切根和其他培育措施结合起来,探讨这些因子对切根本身的影响。苗木截顶与切根对苗木质量综合影响有较多研究,今后,可从切根与施肥、灌溉等结合起来进行分析,以便从其他培育措施加深对切根调控苗木质量机制的认识。

辐射松、马尾松、湿地松等深根性树种,在常规育苗情况下,侧根稀少,常采用切根技术提高苗木质量和造林效果。辐射松是新西兰栽培面积最广、经济效益最好的人工林树种。1年生辐射松苗木培育过程中最为常见的问题是苗木不能形成顶芽,需要采用扭根措施来停止苗木生长、加速苗木木质化(Duryea,1984),因此辐射松平截和扭根技术研究较多。对于生长较慢的花旗松等常绿树种,须根较为发达,扭根技术应用最为广泛,但对苗木质量和造林效果影响的结论不一,今后仍需加大切根对花旗松调控机制的研究。

切根实质是一种干扰。干扰强度、频度、次数、干扰对象(苗木)的初始规格、干扰时的环境(如土壤水分条件)等均会影响切根的效果。这也是切根效果除在辐射松较为一致外,对其他树种影响不一的主要原因。因此,在今后研究中,需要保证其他条件一致情况下,探讨切根对某一树种的影响。我国目前主要从切根技术对苗木形态和造林效果进行研究,对切根后苗木生理变化涉及不多,无法得到形态指标及造林效果发生变化的原因,重视切根对苗木特别是生理方面的影响将是今后需要加强的一个方面。

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