麻疯树(Jatropha curcas)是重要的生物柴油树种。麻疯树为雌雄异花同株植物，同一花序雄花数量远远大于雌花，雌雄比为1: 10 ~ 1: 20(郭承刚等，2007; 费世民等，2006; 何亚平等，2008)，因而提高雌花数量对于提高麻疯树单位产量有着重要的价值。探明麻疯树花芽分化及花器官发生与发育特征和规律，对于采取有效措施提高雌雄比和探讨被子植物花器官的起源与进化有重要的意义，并可为揭示植物类群的系统关系提供重要的信息(刘焕芳，2007; 刘焕芳等，2008)。

目前关于各种植物大小孢子发育的报导较多(王庆亚等，2002; 路淑霞等，2009; 李同华，2004)，而关于麻疯树花器官的解剖研究较少，仅见刘焕芳等对麻疯树发育生物学和细胞生物学的研究(刘焕芳，2007; Liu et al., 2007)。仝江等(2008)利用乙烯利诱导网纹甜瓜(Cucumis melo var. reticulatus)主蔓两性花花芽分化的形态和解剖学研究表明，乙烯利有诱导网纹甜瓜主蔓向两性花发育的作用。因此对麻疯树花器官的发育过程进行解剖研究，对于下一步利用激素诱导雌花数量有着重要的意义。本文报导麻疯树雌雄花发育过程的解剖学研究，为麻疯树的相关研究提供依据。

1 材料与方法

试验所用材料采自罗甸麻疯树基地，分别于2010年5—6月采集不同发育阶段的花序和花蕾，在FAA固定液(福尔马林:冰醋酸: 70%酒精体积比= 5: 5 : 90)固定后带回实验室。用酒精进行脱水，并用二甲苯透明后用石蜡进行包埋，在LEICA RM 2015型切片机上进行切片，并用OLYMPUS C × 41显微镜观察和拍照。

2 结果与分析 2.1 花序的形态及发育

麻疯树花单性，雌雄同株同序，伞房状二歧聚伞花序，顶生，雌花位于二歧聚伞花序的中央，其余为雄花(图 1-1)。

切片观察结果显示，同一花序不同分枝上花的发育下部枝早于上部枝(图 1-2)，同一花序分枝上花的发育也存在差异，表现为二歧聚伞花序的中央的花发育早期早于两边的花(图 1-3)。由图 1-2可以看出，1号分枝的苞叶长度、花枝及花的发育状况都优于2号分枝，4号的发育时间最晚。由图 1-3可以看出，在同一个二歧分叉处，位于中央部位的1号花萼已发育，花瓣原基、雄蕊原基及腺体已开始发育，而位于两侧的2号和3号花却刚刚开始出现花萼原基，可见中央花的发育先于两侧花。

2.2 雌花的结构及发育 2.2.1 雌花的形态

麻疯树雌花的花萼和花瓣各5枚，子房3室，稀4室或5室。每室有1颗胚珠，花柱3枚，基部合生，上部分离，每个柱头4裂(图 2-1，16 ~ 19)。

2.2.2 雌花的发生与发育

在花序轴上，苞片腋内发生花原基(图 2-2)，不久在其一侧出现花萼原基，之后另一侧也出现花萼原基(图 2-3); 当花萼生长到一定大小时，在其腋部出现花瓣原基(图 2-4)，随着花瓣的生长，在花瓣基部内侧出现腺体原基和雄蕊原基，同时生长点逐渐生长，顶端变平(图 2-5)，当生长进行到一定程度，雄蕊原基生长变慢，最终停止生长，成为退化的雄蕊(图 2-6，7，12，17);腺体原基最后发育成为腺体(图 2-6); 生长点两侧的生长速度大于中央的生长速度，表现为两边向上突起，中心下陷(图 2-6，7)，最终下陷部分成为子房室，雌蕊形态形成。

2.2.3 胚珠的发育

麻疯树绝大多数雌蕊子房具三室(图 2-18)，稀见四室或五室(图 2-20)。每室有一颗倒生的胚珠，为中轴胎座(图 2-19)。在雌蕊心皮发育过程中，在子房中轴上产生一团组织突起，即胚珠原基(图 2-8); 胚珠原基早期生长方向与子房中轴垂直，是侧向生长。后来，胚珠逐渐改变生长方向，向着柱头方向生长，最终胚珠本身完成大约90°的转弯，同时，珠柄也向相反方向发生90°转弯。最终，珠孔和珠柄基部靠拢并指向柱头方向，珠柄和近轴的外珠被贴生愈合，且与珠心平行，形成了倒生胚珠(图 2-8~15)。

在胚珠原基转向生长的同时，内外珠被几乎同时发生。胚珠原基一侧细胞分裂速度加快，由基部向顶部逐渐生长形成突起，形成珠被(图 2-10)。这时可以看到珠心组织与珠被之间的明显分界。开始内珠被生长稍快，之后外珠被生长加快，最后超过并包被内珠被(图 2-11，12)。2层珠被顶端的会合处形成小孔，即为珠孔(图 2-19)。在珠被发育的同时，在珠柄的顶端，有一团细胞快速增长成团状突起(图 2-9的Q)，之后增长变慢甚至停止，在珠柄顶端形成肝形突起(图 2-14，15)，最终发育成种阜。

2.3 雄花的结构及发育

麻疯树雄花花萼5枚，花瓣5枚，腺体5枚; 雄蕊10枚，外轮5枚离生，内轮5枚花丝下部合生(图 3-9)。

在花序轴上，苞片腋内发生花原基(图 3-1)，不久在其一侧出现花萼原基，之后另一侧出现花萼原基(图 3-2); 当花萼生长到一定大小时，在其腋部出现花瓣原基(图 3-2，4)，随着花瓣的生长，在花瓣基部内侧出现腺体原基和多个突起，这便是雄蕊原基(图 3-4)，雄蕊原基逐渐分化，顶端发育为花药，基部伸长形成花丝(图 3-4~7)。

每一个花药含有4个花粉囊(图 3-8)。发育初期的花药是一团同形的分裂活跃的细胞，外面有1层表皮。随着表皮层的不断扩大，在表皮层下四隅处再现细胞核大、细胞质浓的孢原组织，其外层为壁组织，内层为造孢组织(图 3-10)。壁细胞继续分裂，形成花粉囊的壁，位于表皮之下，包括纤维层、中层和绒毡层。内部的造孢组织则分裂形成花粉母细胞(图 3-11)。

由图 3-11 ~ 14可以看出，麻疯树花粉母细胞的细胞核大，细胞质浓，经减数分裂形成的四分体排列成四面体形状(图 3-13，14)，最后分离形成游离的单核花粉粒，此时的花粉粒细胞壁薄，细胞质浓，核位于细胞中央(图 3-18，19)。在花粉母细胞进行减数分裂的过程中，花粉囊壁的绒毡层开始解体(图 3-11 ~ 17)，并释放出大量的营养物质，这些花粉粒从解体的绒毡层细胞中吸取营养，细胞增大，细胞中出现大液泡，细胞核移向一侧(图 3-15 ~ 17);在花粉粒增大的过程中，由于细胞增加速度大于壁的增长，导致细胞形状呈不规则形(图 3-15)，同时花粉壁也分化形成内壁和外壁(图 3-16); 在花粉壁上没有发现萌发孔，说明麻疯树花粉为无萌发孔型，这与刘焕芳(2007)的研究一致。单核花粉进一步发育分裂形成2个子核，1个生殖核，1个营养核(图 3-18)。最后形成成熟花粉粒，同时花粉囊壁解体，进行散粉。

3 结论与讨论

解剖结果表明，同一花序不同分枝上花的发育下部枝早于上部枝。同一花序分枝上位于二歧聚伞花序的中央的花发育早期早于两边的花。在实际开花过程观察中发现，二歧聚伞花序中央的花最先开放，然后再是两边的花开放，这与切片观察结果一致。但切片和试验地观察均发现:在二歧聚伞花序的中央位置既可能着生雌花，也会出现雄花(图 1-1箭头所示)，这与《中国植物志》 (中国植物志编委会，1997)上说的“在二歧聚伞花序的中央的花为雌花，其余为雄花”不符。由雌花相对固定的着生位置也可以看出，要提高雌花数量，将二歧聚伞花序的中央位置的雄花变为雌花应该是首选的方向; 同时增加花枝的分枝数也有利于提高雌花数量。

麻疯树雌花在发育上经过两性时期，在发育过程中雄蕊停止发育(图 2-7，12，17)，不形成花粉，最终表现为功能上的单性花。而雄花的发育则不经过两性时期，即在结构和功能上均为单性花，这点与刘焕芳(2007)的研究结论一致。雄花的这种单性起源说明一旦形态分化开始进行，便很难再将雄花转化为雌花，提高雌雄比的措施最好在生理分化期进行。

麻疯树雌蕊子房具3室，稀见4室和5室。每室有一颗倒生的胚珠，为中轴胎座。胚珠原基在生长过程中方向发生约90°改变，最终形成了倒生胚珠。珠柄上部在发育过程中出现快速增长，并在珠柄上部形成肝状突起，最后发育成为种阜。《中国植物志》 (中国植物志编委会，1997)中描述麻疯树子房3室，而在实际调查中发现有4室和5室的(图 2-20)，这也为选育高产麻疯树优良家系提供了新的途径和新的试验材料。

麻疯树雄花花萼5枚，花瓣5枚，腺体5枚; 雄蕊10枚，外轮5枚离生，内轮5枚花丝下部合生。

关于麻疯树小孢子发生和雄配子发育方面，Liu等(2007)曾经做过详细的研究，本试验研究结果与其一致。在胚珠和花粉发育过程中，细胞内部的形态和营养物质发生了大量变化，揭示这些规律需要进行更深入细致的系统研究，仅靠切片观察是不能解决的。