林木种子质量对人工林生长发育有重要影响，因此，种子培育相关理论与技术研究一直受到广泛关注。了解我国林木种子研究领域的最新进展，不仅有利于研究人员，而且对生产单位和管理部门也有重要意义。刘勇(2001)曾发表了一篇反映我国该领域研究状况的综述性文章。10年来，我国林木种子培育技术又有了长足发展，近来查阅大量相关文献，对该领域研究进展状况进行了深入研究。本文的目的是总结我国林木种子培育理论和技术的新变化，并指出其发展特点和趋势。由于文献量太大，文章篇幅有限，无法详尽各个方面的发展，本文只是较为宏观地总结主要的进展情况。

1 林木种子生理生化 1.1 种子发育生理

随着分子生物学的快速发展和基因技术的不断完善，种子发育研究也大量运用基因技术。研究发现，种子发育受基因的控制，发育之初只有一部分基因被活化，发挥独特作用，另一些基因陆续地被活化，各行使其原有功能。此外，衰老也是在基因控制下发生的一系列联系事件，衰老并非单一基因决定，而是一连串基因激活与抑制，通过各自产物相互作用，与内外环境交互影响的结果。对茶树(Camellia sinensis)种子脱水过程中差异基因的研究发现，脱水到20%引起茶树种子衰老，可能就是引发一系列衰老基因的结果(袁支红等，2008)。探讨脱水差异与种子发育、衰老和死亡的联系，这对茶树等顽拗型种子植物的种子贮藏和种质资源保存有重要意义。

在种子形成过程中，种子贮藏蛋白的积累占种子总蛋白的70% ~ 80%，种子贮藏蛋白的积累是其相关基因在植物种子发育过程中，有规律地在子叶和胚乳中定位表达的结果，在植物的其他组织器官中则检测不到。因此，种子贮藏蛋白基因及其调控序列是研究高等植物基因定位表达与调控机制的极好材料。相关研究已在柑橘(Citrus sinensis)、油茶(Camellia oleifera)中开展(霍静等，2003；胡芳名等，2005)。在此基础上研究经济林树种在种子发育过程中经济性状的基因表达，也是近年来的一个热点。例如，油茶是原产于我国栽培历史悠久的优质木本油料树种，相关研究以湘林1号和湘林4号油茶优良无性系近成熟的种子为材料，构建了cDNA文库，并对油茶种子在油脂转化高峰期有关基因的表达进行了鉴定，发现油茶种子在近成熟时期，已经开始大量表达油体蛋白和储藏蛋白的相关基因(胡芳名等，2005；谭晓风等，2006)。这就将种子发育过程同经济性状的成熟过程结合起来，为开发油茶优质基因资源，分离克隆相关基因及油脂植物的遗传改良奠定物质和技术基础。

植物激素不仅在植物生长发育、苗木生根等方面有重要作用，而且在种子发育和形成过程中也扮演着重要角色。对红锥(Castanopsis hystrix)和苦槠(Castanopsis sclerophylla)种子发育研究发现，脱落酸(ABA)对种子成熟前期胚贮藏蛋白质合成无影响，但能促进种子成熟中后期胚的贮藏蛋白质的积累作用。红锥和苦槠种子发育过程中，ABA含量逐渐上升，达到高峰后又逐渐下降(郑郁善，2001)。这一过程实际上是与种子萌发完全相反的过程，在种子萌发时，ABA是阻碍种子发芽的因素，而在种子形成中，它却对蛋白质积累起促进作用。

对板栗(Castanea mollisima)种子发育过程中褐变的影响因素研究发现，随着板栗种子的不断发育，褐变也随之上升，过氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)对板栗种子褐变起催化作用，且与褐变呈显著相关。说明板栗种子主要是发生酶促褐变，且POD起主要作用。同时显示，板栗种子的发芽率、活力指数与褐变度、POD呈极显著正相关(宗梅等，2005)。

从种子发育角度研究杉木(Cunninghamia lanceolata)种子涩粒的成因一直是一个重要课题，目前的结果表明，自花授粉、球果解剖特性、不良气候和地理变异等是造成杉木涩籽的综合原因(高智慧等，2000)。另外，种子发育过程中，不同成熟阶段种子的耐脱水特性研究开始受到关注(邵玉涛等，2006；张振全等，2008)

1.2 种子休眠生理

探讨种子休眠原因和机制一直是林木种子生理的一个关注点。多年来，以红松(Pinus koraiensis)、白皮松(Pinus bungeana)和山桃(Amygdalus davidiana)等深休眠种子为材料，已大致摸清影响林木种子休眠的主要因子。例如种皮的机械阻碍、萌发抑制物质含量高、胚发育不全、代谢障碍等等。近10年来，在研究材料和内容上有了较大的扩展。

对红松、西伯利亚红松(Pinus sibirica)、华山松(Pinus armandii)、白皮松、黑松(Pinus thunbergii)、赤松(Pinus densifolora)等树种种子休眠原因研究结果表明: 6个树种种子胚均不休眠，外种皮所含的萌发抑制物对种子休眠起主要作用，胚乳所含的萌发抑制物或内种皮起次要作用，种皮和胚乳所含ABA类物质是引起种子休眠的主要抑制剂，高ABA含量和低GA₃含量是导致6个树种种子休眠的主要原因，且ABA / GA₃比值的大小与种子休眠程度的深浅存在着正相关关系(智信，2008)。节白蜡(Fraxinus hupensis) (叶要妹等，1999)、南方红豆杉(Taxus chinensis) (张艳杰等，2007)的胚乳和种皮中含有抑制物而引起休眠。而楠木(Phoebe zhennan)种子的发芽抑制物质主要存在于外种皮以外的其余部分(李铁华等，2008)。

徐本美等(2007)从解除种子休眠的角度，引进一个新词“二年种子”，即成熟种子在苗圃播种后第1年不出苗，需要第2年春才出土。通过对山楂(Creategus pinnatifida)、圆柏(Sabina chinensis)、秤锤树(Sinojackia xylocarpa)、膀胱果(Staphylea holocarpa)、棱角山矾(Symplocos tetragona)、大果冬青(Ilex macrocarpa)、大叶冬青(Ilex latifolia)、银钟花(Halesia macgregorii)、青钱柳(Cyclocarya paliurus)、长柄双花木(Disanthus cercidifolius var.longipes)、蔷薇属等10个种和1个属“二年种子”进行研究，发现种皮的机械阻碍和种子内部存在发芽抑制物是“二年种子”休眠的原因。类似休眠机制的种子还有大山樱(Amygdalus sargentill) (王艳华等，2005)、东北红豆杉(Taxus cuspidata) (程广有等，2004)、南方红豆杉(程世等，2008)、杜梨(Pyrus betulaefllia) (吴翠云等，2009)、银鹊树(Tapiscia sinensis) (周佑勋等，2008)、樟树(Cinnamoum camphora)、檫树(Sassafras tzumu)、闽楠(Phoebe bournei) (周佑勋等，2006)。

与以上情况不同，有的休眠虽没有种皮的机械阻碍，而是因为种子含有萌发抑制物造成的，如花楸(Sorbus pohuashanensis) (沈海龙等，2006)、华盖木(Manglietiastrum sinicum) (郑艳玲等，2008)、领春木(Euptelea pleiperma) (周佑勋，2009)，榛树(Corylus)，甚至果皮、种皮、胚都存在导致休眠的抑制物质(李秀霞等，2003)。有的休眠则是种胚发育不全和胚乳中高含量的萌发抑制物(如ABA)所致，如巴东木莲(Manglietia patungensis) (陈发菊等，2007)，天女木兰(Magnolia sieboldii) (陆秀君等，2006)、青檀(Pteroceltis tatarinowii) (张兴旺等，2007)。有的休眠则是胚发育不全而引起的，如刺秋(Kaiopanax septemiobus) (何利平，2003)，长白楤木(Aralia continentalis) (范文丽等，2005)。有的是胚缺乏萌发促进物质引起的休眠，如桑树(Morusalba) (崔玉娜等，2007)。还有其他情况，如木荷种子本身含有发芽抑制物质，同时还缺乏发芽促进物质是引起其休眠的2个主要原因(李铁华，2004)，引起桃(Prunus persical)种子休眠的主要原因是种皮障碍、内果皮障碍和种胚需要后熟(张义，2001)。

如果进一步细分，胚乳导致的休眠还可以分出3种可能: 1)胚乳中物质代谢不能启动，难以满足种胚对养分的需求；2)胚乳中存在阻碍种子萌发的抑制物质；3)胚乳对种胚生长的机械障碍。南京椴(Tilia miqueliana)种子休眠就是胚乳抑制种胚发芽所致(史锋厚等，2008)。美国桂花(Osmanthus americanus)则是胚乳被严密包裹的机械作用使胚无法获得萌发所必需的水分和氧气，而导致休眠(许岳香等，2008)。

随着研究树种的进一步扩大，一个趋势就是种子休眠机制多样性在不断增长，有单一因子引起的休眠，有多种因子引起的休眠，还有多种因子经不同组合形成的休眠。也许早该意识到，植物本身具有多样性，其种子休眠机制也同样如此。

另外，对种子休眠原因的探讨逐渐向深度和广度拓展，休眠实际上是多年生树木对冬季寒冷干燥气候的一种生态适应，种子休眠就是具体表现。因此在探讨种子休眠的原因时，种子地理种源就是一个重要方面，10年前对红松和白皮松的研究证明，地理位置相距越远则种子休眠特性差异越大(王小平等，2000)。近来，对不同种源白花泡桐(Paulownia fortunei)种子的休眠生理研究也发现，不同种源白花泡桐种子具有不同的浅休眠特性，低温处理后的中亚热带以南的低纬度种源白花泡桐种子发芽率、发芽势都较北亚热带的高纬度种源高。低温处理后的中亚热带株洲种源和北亚热带南部的宜昌种源白花泡桐种子的平均发芽时间最长，而随纬度的降低或增加平均发芽时间都变短(刘震等，2004)。

1.3 种子发芽生理

种子萌发是种子休眠的相反过程，其实质是胚恢复活跃生长，因此越来越多的研究将萌发和休眠结合起来研究，其中一个重要方面就是探讨从休眠到萌发过程中植物激素的变化情况，以探讨休眠与萌发的机制。大量研究结果表明: ABA和赤霉素(GA₃)是种子休眠与萌发过程中起关键作用的内源信号分子，ABA诱导种胚细胞分裂停止，启动并维持种子休眠，而GA₃启动和促进种子萌发，两者在调节种子休眠和萌发过程中存在相互拮抗的关系(江玲等，2007；郑秀珍，2006)。同时，生长素(IAA)、细胞分裂素(CTK)在促进种子萌发过程中也起一定的促进作用(杨万夏等，2008)。

种子最适宜发芽的温度环境大体上变动在20~ 30 ℃的范围。长柄双花木(Disanthus cercidifoliusvar. logipes)种子为20 ℃ (史晓华等，2002a)，木荷(Schima superba)种子为25 ℃和30 ℃ (李铁华，2004)，青钱柳、银钟花种子25 ℃ (史晓华等，2002b；2002c)。另外，有的树种种子变温也能促进种子发芽，楠木种子在恒温25 ℃和变温30 ℃ (日) /15 ℃ (夜)时，萌发速度最快(李铁华等，2008)。领春木种子是光照条件下15 ~ 20 ℃恒温和30 ℃(日) /20 ℃ (夜)变温效果最好(周佑勋，2009)。还有松属、云杉属和白蜡属等许多树种种子都有相同规律。

光照条件也是影响种子萌发的重要因子，有的种子缺乏光照不能萌发。对香果树种子的研究表明:香果树种子是典型的光敏感性种子，在黑暗中无论恒温或变温条件下均完全不能萌发，整个萌发过程需1 000 lx光照强度和每天光照16 h, 在光照条件下适应的萌发温度为20 ℃，25 ℃恒温，其次是30 ℃ (日) /20 ℃ (夜)变温(李铁华等，2004)。

2 林木种子生产技术 2.1 良种生产

母树林、种子园和采穗圃是我国良种生产的3种主要形式，经过几十年的发展，奠定了我国良种生产的基础，近10年来又有了很大发展。

由于母树林营建方法简单，能够快速满足生产上对初级良种的基本需求，因此也是发展最快的领域。从培育树种来看，过去一直是以针叶树种为主，但是近年来这一局面有了很大改观。相关研究除了原有的红松、落叶松(Larix)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)、油松(Pinus tabulaeformis)、马尾松(Pinus massoniana)、湿地松(Pinus elliottii)、火炬松(Pinus taeda)、云南松(Pinus yunnanensis)等外，在阔叶树方面也有较大扩展，例如桉树(Eucalyptus)、文冠果(Xanthoceras sorbifolia)、鹅掌楸(Liriodendron chinensis)、黄连木(Pistacia chinensis)、黄菠萝(Phellodendron amurense)、乐东拟单性木兰(Parakmeria lotungensis)、闽粤栲(Castanopsis fissa)、木荚红豆(Ormosta xylocarpa)、沙棘(Hipppophae rhamnoides)等树种的母树林建设也大量开展。从培育技术上看，保留密度、疏伐、雌雄株比例等是重要研究领域，例如尾叶桉(Eucalyptus urophlla)疏伐是将优良林分改造为母树林的主要措施。对云南松母树林营建技术研究表明:疏伐对林分母树树冠的生长发育具有明显的促进作用，随着疏伐强度的加大，林木树冠也随之增加，而枝下高能保持相对稳定，由于结实层的增加，以及光、热、水、肥等环境条件的改善，提高了母树的结实量，从而降低了种子采集成本。将16年生左右的云南松天然优良林分改建为母树林，宜选用0.3 (郁闭度)疏伐强度的技术措施，母树林经2次疏伐后即可定型，其疏伐间隔期不超过4年(陈强等，2000)。但是在疏伐过程中具体伐除哪些树木，过去只有指导性原则，而无具体试验数据。对黄菠萝母树林的研究发现，可将母树林龄级和结构划分为Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ 3个等级，Ⅰ，Ⅱ级为保留木，在疏伐过程中母树株数充足时，首先伐除Ⅲ级林木，若母树数量不足，应伐除Ⅲ级木中的雄株。黄菠萝的最佳雌雄株比例为1 : 1，在该比例下母树的结实量与出种率均达到最大(兰士波等，2005)。兴安落叶松(Larix gmelinii)母树林丰产型结构是:Ⅰ级木占75%，Ⅱ级木占25%；其中偏雌母树占50% ~ 60%，偏雄母树占10%，中间类型占40% (刘泽龙等，2001)。对于疏伐起始时间，红松人工母树林在林龄为15 ~ 25年、密度为1 500 ~1 200株·hm^-2时可进行第1次疏伐，强度为50%(樊邵平等，1999)。

与母树林的营建方式不同，种子园是采用遗传改良后的材料营建的，因此种子园是高级性质的良种基地，其种子的遗传品质和播种品质都优于母树林。而且种子园的世代越高，其遗传品质越好。对巨桉(E.grandis)种子园的研究表明:从材积生长量来看，巨桉二代种子园种批比一代种子园增加19.4%，比普通巨桉增加50.3% (曹汉洋，2009)。种子园的传粉受精情况对种子园的遗传品质有重要影响，交配系统是对生物有性繁殖过程中配子结合类型、模式、影响因素和机制的状态反应，包含传粉受精的全部过程。随着分子技术的发展，现已有研究采用分子标记技术，研究马尾松实生种子园的交配系统，这对于种子园的遗传管理有较好参考价值(张薇等，2009)。从保留母树株数上看，尾叶桉、巨尾桉(E. grandis × E. urophylla)、巨桉种子园保留300 ~ 450株·hm^-2为宜(黄锡泽等，2004)。

采穗圃主要是提供具有优良遗传品质的种条。近年来，经济林果的市场需求旺盛，对优良品种种条的需求也大增，因此，相应采穗圃的建设也在增加。在树种方面就可以看出经济林树种偏多，例如板栗、大果沙棘、核桃(Juglans regia)、苦丁茶(Ilex kudingcha)、香榧(Torreya grandis)、银杏(Ginkgo biloba)、油茶、油橄榄(Olea europaea)、红松等。在用材树种方面，阔叶树的比例在增加，例如桉树、白蜡、光皮桦(Betula luminifera)、红锥、厚荚相思(Acacia crassicarpa)、箭胡毛杨(Populus jianhumao)、卷荚相思(Acacia concinna)、桤木(Alnus cremastogyne)、西南桦(Betula alnoides)、直干大叶相思(Acacia auriculi)等。在种植技术方面，主要集中在种植密度、定干高度和施肥3个方面。对厚荚相思研究发现，以母树定植密度25 cm × 25 cm, 母株截杆高度20 cm, 施基肥1 125 kg·hm^-2硫酸钾复合肥组合产穗量最高(方镇坤，2006)。卷荚相思母株定植株行距25 cm × 25 cm, 母株截杆高度20 cm, 施基肥1 050 kg·hm^-2硫酸钾复合肥组合产穗量最高(刘德朝，2006)。箭胡毛杨则以40 cm × 50 cm株行距配合5 ~ 10 cm截干作业方式可提高单位面积穗条的产量(李毅等，2000)。在管理技术方面，对华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)的研究较为深入，研究表明:将华北落叶松母树培养成直干台形树冠，插条产量高，生根效果好；早春及时修剪，有利于插条生根；连年修剪可显著提高优等插条率；母树整形、修剪宜采用总状二歧式回缩修剪法；利用插条易生根的家系材料营建采穗圃，可显著提高插穗生根效果；当年枝条伸长生长高峰过后立即采条扦插，生根效果最好；采穗树更新年限为6 ~ 7龄(杨俊明等，2002)。

2.2 种子采集与调制

确定采种期是种子采收的关键技术之一，我国林业工作者经过多年的研究，于1996年完成了《中华人民共和国国家标准GB / T 16619—1996林木采种技术》，详细列出我国72个主要树种种子成熟特征、成熟期、采集期、采集方法、调制方法、出种率和千粒质量等重要特征、方法和数据，对我国林木种子生产有重要意义。然而，我国林木树种资源丰富，随着市场发展和人民生活水平提高，对经济植物的需求越来越大，这些树种采种期的确定成为研究的一个重要方向。例如，五味子(Schidandra chinensis)、金钱松(Pseudolarix amabilis)、喜树(Camptotheca acuminate)、椿树(Toona sinensis)、杜仲(Eucommiaulmoides)、火筒树(Leea indica)、红楠(Machilus thunbergii)、厚朴(Magnolia officinalis)、木兰属、柠条锦鸡儿(Caragana microphylla)、女贞(Ligustrum lucidum)、梭梭(Haloxylon ammodendron)、桐棉(P.massoniana)、木槿(Hibiscus syriacus)、麻疯树(Jatropha curcas)等。另外，从技术上看，过去主要是根据种子形态成熟来确定其采种期，现在已有从满足经济用途的角度来确定。如五味子是传统中药，其有效成分是五味子醇甲，主要存在于五味子种子中。有研究利用HPLC方法，通过测定不同采收时期五味子中五味子醇甲的含量，确定其最佳采收期，结果在辽宁以8月末采收的种子中五味子醇甲含量最高，结合考虑果肉中五味子醇甲含量，从而确定五味子的最佳采收期为9月下旬(葛会奇等，2007)。近年来麻疯树被为当作生物能源的一个主要树种而被广泛研究，有研究利用GC-MS方法，分析采收于青果期、黄果期、黑果期及储藏1 ~ 2年的麻疯树种子提油，结果表明:青果期的出油率为13.13%，而新采成熟果实的出油率为54.64%。因此，新采的成熟果实较为适合作生物柴油的原料(陈丽等，2007)。

2.3 种子品质检验

由于林木种子质量涉及人工林质量，因此种子品质检验一直是研究的重点，我国有关单位在总结多年研究的基础上，制定了《林木种子检验方法》，其中种子净度、千粒质量、含水量、发芽试验、生活力(四唑、靛蓝、碘-碘化钾、硒盐等染色法)、优良度(X射线法)等已成为常规的检验方法。随着技术不断进步，新方法在种子品质检验中不断涌现。计算机断层扫描技术(CT)是在常规X射线检测技术基础上发展起来的，早期主要用于医学，后来逐步推广到其他领域。一项用CT检测七叶树(Aesculus chinensis)种子生活力研究表明: CT检测与四唑测定结果相当，而且CT技术还具有不损伤种子的优点，可见，用CT技术检测种子生活力是可行的(刘应安等，2009)。近红外光谱(NIRS)分析技术是20世纪80年代以来发展起来的一项光谱分析技术，它具有速度快、无损伤、操作简单、稳定性好、效率高等特点，在国外的水果质量检测、木材性质检测和林木种子品质检验中的应用已成为一个活跃研究领域。据Soltani用NIRS技术对垂枝欧洲山毛榉(Fagus sylvatica ‘Pendula’)种子进行的研究发现，NIRS检测技术在鉴定每个种子有无活力方面的精度达到100% (龚玉梅等，2008)。国内已有人将其用于玉米(Zea mays)、水稻(Oryza sativa)种子的水分和生活力测定上，获得了较好的效果，能够满足农作物种子质量快速检测、贮藏、育种等的需要(康月琼等，2004)。

种子生活力测定的染色法中，有人采用四唑法(TTC)和红墨水染色法对山龙眼科的美极山龙眼(Protea eximia)、无柄卢卡树(Leucospermum sessile)、圆锥山龙眼(P. cynaroides) 3种植物种子的生活力进行测定，并与与播种出苗率进行对比。结果表明:TTC染色法和红墨水染色法测定的种子生活力与苗床出苗率之间不存在显著差异，说明TTC染色法和红墨水染色法都可用于对这3种山龙眼科植物种子生活力的快速测定，这无疑扩大了染色剂范围(曾力等，2007)。

2.4 种子贮藏

研究材料的扩大是这个时期有关种子贮藏研究的一个重要方面，过去对针叶树种子研究较多，现在这一状况有所改观，许多阔叶树种子也开始受到重视。例如，桉树、旱冬瓜(Alnus nepalensis)、车桑子(Dodonaea viscosa)、香椿、木荷、榆树(Ulmus pumila)、桑树、板栗、枫香(Liquidambar formosana)、光皮桦(Betula luminifera)、单性木兰(Kmeria septentrionalis)、胡杨(Populus diversifolia)、榉树(Zelova schneideriana)、麻栎(Quercus acutissima)、南京椴、西南桦、香果树(Emmenopterys henryi)等。研究内容主要是贮藏温度、湿度、种子含水量、贮藏时间，以及不同条件贮藏对种子活力的影响，因而，筛选不同树种最佳的贮藏条件和时间仍然是研究的重点。

另一个方面是关于贮藏过程中，种子内部的生理生化变化情况。通过对栎属、槭属和七叶树属顽拗型种子在室温下贮藏或干燥过程中的生化变化研究，发现贮藏脂肪组成的变化是不确定的，但膜脂肪和蛋白质的结构以及蔗糖含量发生了变化。贮藏条件下潮湿种子的蔗糖用于正常的生长和发育，而干燥种子的蔗糖则用作糖保护剂(Connor等，2005)。

对种子超干燥贮藏技术的研究有了较大发展，主要涉及2个方面，一是筛选适宜超干燥贮藏的最佳种子含水量，二是超干燥贮藏过程中种子的生理生化变化。对红松种子的超干燥试验证明:含水量4%是超干燥贮藏的最佳含水量，含水量低于3%以下，生活力降低(宋红等，2009a)。其他树种的最佳含水量，柳杉(Crytomeria fortunei) 4%、福建柏(Fokienia nodginsii) 5% (吴淑芳，2005)，杉木4%~ 5%、马尾松5%、木麻黄(Casuarina equisetifolia)1% (郑郁善等，2001)，刺槐(Robinia pseudoacacia)4.3% ~ 4.8% (侯龙鱼等，2008)，小叶锦鸡儿(Caragana microphylla) 4.6% (李庆梅等，2009)，银合欢(Leucaena leucocephala) 3.95% (邹冬梅，2006)。对超干燥贮藏中种子的生理生化研究，主要是测定种子脱氢酶活性、淀粉酶、电导率、呼吸强度、总糖、丙二醛、脯氨酸、脂肪酸等指标(郑郁善等，2001；李庆梅等，2009b；崔凯等，2008)。

3 种子处理技术

种子催芽是要打破休眠，为苗木培育做好准备，因此催芽过程与休眠过程完全相反。同时休眠机制的研究也为催芽方法的确定提供了依据。上面总结到，随着研究树种的进一步扩大，种子休眠机制多样性在不断增长，有单一因子引起的休眠，有多种因子引起的休眠，还有多种因子经不同组合形成的休眠。种子催芽技术也出现相同的趋势，层积催芽、水浸催芽是最传统的方法，但也是最有效的方法，这方面的研究仍在继续。例如，低温层积催芽能较好地促进北美鹅掌楸(瞿辉等，2005)、棠梨(Pyrus betulaefolia) (何开平等，2005)、美国黑核桃(Juglans nigra) (裴东等，2002)、池杉(Taxodium ascende) (李铁军等，2005)、花楸(杨玲等，2008)、毛泡桐(Paulownia tomentosa) (刘震，1999)等种子萌发。还有的树种运用变温层积催芽能获得更好的效果，如水曲柳(Fraxinus mandshurica) (张鹏等，2007)、云南红豆杉(Taxus yunnanensis) (景跃波等，2007)等。激素处理方法有较大的增长，激素种类主要是赤霉素、吲哚丁酸、萘乙酸(刘世彪等，2008)、生长素、细胞分裂素(斯琴巴特尔等，2002)、乙烯利(李淑娟等，2009)等。另外还有用木醋液(张晓红等，2009)、浓硫酸(田树霞，2001)等处理种子的研究。同时，采用综合方法的越来越多，如低温层积加赤霉素能有效促进桂花(Osmanthus fragrans)的萌发处理(张义等，2005)，赤霉素加高低温变温处理对肉苁蓉(Cistanche deserticloa)种子萌发有促进作用(张汝民等，2008)。

值得一提的是种子催芽机械的发展，所谓种子催芽机主要是对种子生长所需的光、温、水、气等条件进行调控，使其能够更好地满足种子萌发的需要。目前种子催芽机主要在农业上开始运用，但用于林木的还未见报道。

种子包衣技术是在种子外面包裹一层物质，以促进直播造林或播种育苗后苗木的生长。作为包衣的物质可以是植物生长的必需元素，也可是抗病虫药剂，这方面在油松(张金香等，2009)、沙棘(王文德，2003)上有一定研究。

4 我国林木种子研究的发展特点

与上个10年相比，近10年来我国林木种子研究的特点主要体现在以下几个方面: 1)研究树种有了大幅度的增加，尤其是阔叶树种和经济林树种发展最快；2)研究深度不断推进，主要体现在利用基因技术，从分子水平来探讨种子的发育、休眠和萌芽生理；3)积极将新技术运用于林木种子生产，例如质量检验的CT技术、近红外光谱分析技术、种子超干燥贮藏技术等；4)综合解决问题的意识在不断增强，如将种子发育生理、休眠机制与解除休眠的方法结合起来，采取激素、层积、物理、化学等多种方法的组合解除种子休眠。

根据目前发展状况和特点认为，今后一段时间我国林木种子研究的趋势大致是，研究涉及的范围还会进一步扩大，但研究深度有待提高。由于我国植物种类十分丰富，现有研究涉及的树种并不很多，随着社会对不同树种作用认识的加深，需要培育的树种会越来越多，对相应林木种子的研究自然会增加。但是，从目前发展来看，在种子生物学基础、种子生产和处理新技术等方面的原始创新比较缺乏，近期这种状况可能无法改变，这也是我国林木种子理论与技术与林业发达国家的主要差距所在。