2011, Vol. 47
文章信息
- 张象君, 王庆成, 郝龙飞, 王石磊
- Zhang Xiangjun, Wang Qingcheng, Hao Longfei, Wang Shilei
- 长白落叶松人工林林隙间伐对林下更新及植物多样性的影响
- Effect of Gap Thinning on the Regeneration and Plant Species Diversity in Larix olgensis Plantation
- 林业科学, 2011, 47(8): 7-13.
- Scientia Silvae Sinicae, 2011, 47(8): 7-13.
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文章历史
- 收稿日期：2009-11-12
- 修回日期：2010-10-07
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作者相关文章
人工林(尤其是针叶纯林)在培育过程中存在生物多样性严重下降、地力衰退、病虫害猖獗、生态功能低下和生产力下降等一系列问题(Tiefenbacher, 1999; 张文臣, 2004; 杨学云, 2005)。德国等林业发达国家在20世纪中叶开始了人工林近自然化改造工作(陆元昌, 2006)。人工林近自然化改造是通过模拟天然林的自然演替进程来改造人工纯林, 使之形成近似于天然森林的混交复层异龄结构(陆元昌, 2006), 树种更新是实现改造的关键(Macolm et al., 2001)。
目前, 人工林近自然化改造主要采用德国的目标树选择抚育、干扰树采伐的单株择伐方式, 这种改造方式形成的林隙过小, 未能对林下更新, 尤其是对喜光速生树种的更新产生显著影响(Macolm et al., 2001; Abetz et al., 2002; 陆元昌, 2006; 郝云庆等, 2006; 束传林, 2007; 李慧卿, 2007)。近年来, 开展了大量关于林隙对林下更新和植物多样性影响的研究, 结果均表明林隙可促进林下更新, 提高林下植物多样性和改变林下植物功能群的组成(David, 1997; Zhu et al., 2003; Gagnon et al., 2003; Fahey et al., 2008; Heinrichs et al., 2009; 龙翠玲等, 2005; 宋新章等, 2008; 张象君等, 2011), 在此基础上, 以林隙间伐(或群团状采伐)为基础的人工林近自然化改造日益受到关注(Macolm et al., 2001; Albanesi et al., 2005; Heinrichs et al., 2009)。林隙间伐通过小尺度自然干扰形成的林隙来增加生境异质性和林分结构的复杂性, 促进了林下更新(Macolm et al., 2001; Zhu et al., 2003; Davis et al., 2007; Fahey et al., 2008;宋新章等, 2008)。
然而, 以林隙间伐为基础的人工林改造在生产实践中还很少应用(Heinrichs et al., 2009; Fahey et al., 2008; Albanesi et al., 2005; 张象君等, 2011)。而且, 对于我国的大多数人工林来说, 单一的林隙间伐改造可能并不适用。国外针叶人工林林隙间伐改造的对象通常林龄较大, 密度仅为每公顷几百株(Heinrichs et al., 2009; Fahey et al., 2008)。中国人工林大规模营造始于20世纪80年代, 目前幼龄林和中龄林的面积分别占人工林面积的54.3%和32.6% (朱磊等, 2006; 彭舜磊等, 2008), 林分密度普遍过大, 东北地区主要人工林密度一般均在1 000株·hm-2以上(卢伟, 2003), 若单一采用林隙间伐的方式改造林龄小、密度大的人工纯林, 其未间伐部分很可能出现由于密度过大而导致的林木生长不良。目前我国东北地区在针叶林抚育中普遍采用均匀间伐, 虽然均匀间伐能够为林木创造良好的生长环境, 在提高林木质量的同时, 促进了林下植被发育(马履一等, 2007; 李春义等, 2007; 毛志宏等, 2006; 陈凤娟等, 2008; 徐扬等, 2008), 但目前均匀间伐强度较小(蓄积强度＜20%, 株数强度＜30%, 间伐后郁闭度＞0.6) (施兴全等, 2008), 伐后郁闭较快, 对林下更新和植被发育的影响有限。在对东北地区针叶人工林进行近自然化改造时, 同时采用均匀间伐与林隙间伐, 可加速喜光阔叶树种的更新, 增加林下植物多样性。本研究以孟家岗林场间伐8年后的34年生长白落叶松(Larix olgensis)人工林为对象, 分析均匀间伐、大林隙和小林隙样地的林下更新和植物多样性, 旨在为东北地区的人工林抚育改造提供理论基础和技术模式。
1 研究区概况研究区位于黑龙江省佳木斯市孟家岗林场(130°28' 29″—130° 44' 14″E, 40° 34' 40″—46° 34' 14″ N)。该区以低山丘陵为主, 海拔168 ~ 575 m。温带大陆性季风气候, 冬季漫长, 寒冷干燥, 夏季短暂、炎热, 年平均气温2.7 ℃, 极端最高气温35.6 ℃, 极端最低气温-34.7 ℃, ≥10 ℃年积温2 547 ℃, 年平均降水量550 mm, 地带性土壤为暗棕壤。
本研究选取的长白落叶松人工林于1976年栽植, 2001年冬季进行均匀间伐, 强度为20%, 面积达77 hm2。由于间伐过程存在误差, 林分中形成了一些大小不一的林隙。林分主要树种为长白落叶松, 混有少量胡桃楸(Juglans mandshurica)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)和山杨(Populus davidiana), 林木平均胸径15.9 cm, 平均树高15.2 m, 林分密度1 450株·hm-2。主要林下植物有胡桃楸、水曲柳、毛榛子(Corylus mandshurica)、毛缘苔草(Carex campylorhina)、林地早熟禾(Poa nemoralis)、东北羊角芹(Aegopodium alpestre)、深山堇菜(Viola selkirkii)和白花碎米荠(Cardamine leucantha)等。
2 研究方法调查于2009年8月进行。在落叶松人工林内选取10个大林隙和10个小林隙, 调查每个林隙的冠林隙和扩展林隙的长和宽, 林隙面积采用胡理乐等(2007)方法计算(表 1)。
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在每个大林隙内设9个2 m × 2 m样方, 第1个样方设在林隙中心, 其余8个分别沿东、西、南、北方向设在距离扩展林隙边缘的一半处和扩展林隙边缘处。小林隙内设5个2 m × 2 m样方, 分别位于林隙中央及林隙北部、南部、东部和西部边缘。在每个样方内调查树高＜1.5 m的更新幼苗、树高＞1.5 m但胸径＜4 cm的更新幼树及灌木的种类、数量、树高、地径和盖度等。在林隙附近的均匀间伐林分中设10个10 m × 10 m的对照样地(对照样地内及周围20 m无明显林隙), 调查样地内林木的种类、数量、树高和胸径等, 在每个对照样地内沿对角线方向设5个2 m × 2 m的小样方, 记录更新幼苗、幼树及灌木的种类、数量、树高、地径和盖度等。在上述每个2 m × 2 m样方的1条对角线上设置2个1 m × 1 m的草本样方, 记录草本样方内草本植物的物种数、个体数(丛数)和盖度等。
Simpson多样性指数D的计算公式为D= 1 -Σ Pi2, Pi为第i个种的重要值, 为相对密度与相对盖度之和比2。植物功能群采用不同生活型(将植物分成1年生草本植物、多年生草本植物、灌木和乔木)和Grime'功能群的分类方法(将植物分成杂草种、竞争种和耐胁迫种) (Heinrichs et al., 2009; Grime, 1977; 姜汉侨等, 2004), 不同功能群中物种重要值的计算公式为:Pi = (相对密度+相对盖度+相对频度)/3(马克平, 1994)。
采用软件SPSS13.0 (SPSS Inc.)进行数据分析和差异检验。
3 结果与分析 3.1 林下更新与均匀间伐相比, 林隙间伐明显促进了胡桃楸、山杨和春榆(Ulmus japonica)等喜光阔叶树种的生长(表 2)。林隙内出现了高度大于1.5 m的胡桃楸、山杨和春榆, 且大林隙内出现了高度大于2 m的胡桃楸幼树。在林隙和均匀间伐样地内发现大量水曲柳更新幼苗, 但均未超过1 m, 绝大多数小于0.5 m。长白落叶松更新苗木的数量十分有限, 大林隙内未发现其更新苗木, 无论是林隙间伐还是均匀间伐均未能明显促进林下长白落叶松苗木的更新。
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与均匀间伐相比, 林隙间伐对更新苗木种密度的影响不显著(P＞0.05), 而对更新苗木个体密度的影响较大, 大林隙和小林隙均显著高于均匀间伐(P＜0.05), 分别高出28.4%和20.4%, 大小间伐林隙之间差异不显著(P＞0.05)。大小林隙对更新苗木平均高和平均地径的影响差异较大, 大林隙平均高和平均地径显著高于均匀间伐(P＜0.05), 分别高出78.2%和69.7%, 而小林隙与均匀间伐差异不显著(P＞0.05), 大林隙的平均高和平均地径显著高于小林隙(P＜0.05), 分别高出58.5%和52.7% (表 3)。
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与均匀间伐相比, 大林隙和小林隙林下木本植物和草本植物物种丰富度略有增加, 但差异不显著(P＞0.05) (表 4)。林下木本植物的盖度表现为大林隙(25.7%)＞小林隙(18.0%)＞均匀间伐(12.5%), 差异均显著(P＜0.05);大林隙的草本植物盖度(42.0%)显著高于小林隙(32.0%)和均匀间伐(30.5%) (P＜0.05), 小林隙与均匀间伐之间差异不显著(P＞0.05)。
与均匀间伐相比, 林隙内木本植物Simpson多样性指数显著增加(P＜0.05), 大小林隙之间差异不显著(P＞0.05);草本植物的Simpson多样性指数在大林隙、小林隙和均匀间伐之间差异不显著(P＞0.05) (表 5)。
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大林隙和均匀间伐的乔木重要值分别为0.684 4和0.687 3, 灌木重要值分别为0.315 6和0.312 7, 差异均不显著(P＞0.05);小林隙的灌木重要值为0.432 6, 显著高于大林隙和均匀间伐的灌木重要值(P＜0.05), 而乔木重要值为0.567 4, 显著低于大林隙和均匀间伐(P＜0.05) (表 6)。3种处理的林下多年生草本植物重要值占绝对优势, 大林隙、小林隙和均匀间伐分别为0.964 3, 0.989 4和0.991 8; 1年生草本植物重要值较小, 大林隙、小林隙和均匀间伐分别为0.035 7, 0.010 6和0.008 2; 3种处理林下均未发现2年生草本植物。大林隙的多年生草本植物重要值显著低于小林隙和均匀间伐(P＜0.05), 而1年生草本植物显著高于小林隙和均匀间伐(P＜0.05);小林隙与均匀间伐的多年生草本植物重要值之间、1年生草本植物重要值之间差异均不显著(P＞0.05) (表 6)。
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3种处理林下木本植物竞争种的重要值均显著高于耐胁迫种(P＜0.05), 其竞争种的重要值之间、耐胁迫种的重要值之间差异亦显著(P＜0.05) (表 7)。3种处理林下草本植物耐胁迫种的重要值显著高于竞争种(P＜0.05), 而竞争种的重要值显著高于杂草种(P＜0.05), 竞争种的重要值在大林隙、小林隙和均匀间伐之间差异不显著(P＞0.05), 大林隙的耐胁迫种的重要值显著低于小林隙和均匀间伐(P＜0.05), 而大林隙杂草种的重要值显著高于小林隙和均匀间伐(P＜0.05), 耐胁迫种和杂草种的重要值在小林隙和均匀间伐间差异不显著(P＜0.05) (表 7)。
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Macolm等(2001)研究表明:林隙间伐能显著促进林下喜光速生树种的更新, 加速林下更新过程, 这与本研究结果基本相同。Zhu等(2008; 2010)研究认为:长白落叶松在长白落叶松人工林林下更新比较困难, 通过间伐, 苗木仍很难更新, 但可明显促进林下阔叶树种的更新, 因此通过间伐很难将长白落叶松人工纯林诱导成长白落叶松异龄林, 但可以形成长白落叶松针阔混交异龄林, 本研究结果与之基本相同。
通过对林下更新苗木个体密度、平均高和平均地径的研究发现, 林隙间伐结合均匀间伐较单独均匀间伐更有利于林下更新, 大林隙效果更为明显(表 2, 3)。通常均匀间伐和林隙间伐均能增加林下光照, 降低林分密度, 使林下获得充分的资源(光照、温度、湿度和养分等), 促进林下更新(宋新章等, 2008;刘庆, 2004; 朱教君等, 2007; Zhu et al., 2003), 但本研究中均匀间伐林分已经郁闭, 小林隙的冠林隙面积仅为(13.7 ± 2.9) m2, 即将郁闭, 唯大林隙的冠林隙面积为(72.1 ± 8.3) m2 (表 1)。
与均匀间伐相比, 间伐林隙内林下植物物种丰富度未产生显著变化(P＞0.05) (表 4)。以往研究表明林隙的形成增加了林下植物物种丰富度, 但大多是相对于未间伐林分而言(王周平等, 2003; 龙翠玲等, 2005)。均匀间伐相对于未间伐林分也能增加林下植物物种丰富度(徐扬等, 2008; 李春义等, 2007;于立忠等, 2006; Gonzalez et al., 2009)。张象君等(2011)研究表明:与均匀间伐相比, 林隙间伐能显著增加林下草本植物物种丰富度, 但研究仅限于间伐2年后。有研究表明:随着林隙和均匀间伐林分的郁闭, 林下植物对资源的竞争加剧, 林下植物多样性会逐渐下降(Schnitzer et al., 2001; 马履一等, 2007)。
本研究表明:间伐林隙内的林下木本植物盖度、草本植物盖度和木本植物Simpson多样性指数较均匀间伐林下植物均有不同程度的增加, 除小林隙草本植物盖度外, 差异均显著(P＜0.05) (表 4, 5), 可见, 林隙间伐结合均匀间伐较单独均匀间伐更有利于林下植物多样性的提高; 间伐林隙与均匀间伐草本植物Simpson多样性指数之间不存在明显差异(P＞0.05) (表 5)。张象君等(2011)在间伐1 ~ 2年后对林隙间伐和均匀间伐的研究表明:与均匀间伐相比, 林隙间伐显著增加了林下草本植物物种丰富度、盖度和Simpson指数, 而木本植物不存在显著差异, 与本研究结果明显不同, 原因可能为草本植物种子扩散能力较强, 在林隙形成初期能够大量繁殖, 但其个体通常较小, 生活史周期也要短于木本植物, 随着林下木本植物的发育, 木本植物逐渐覆盖了草本植物, 进而抑制了草本植物的发育。与小林隙相比, 大林隙木本植物盖度和草本植物盖度均显著增加(P＜0.05) (表 4), 其原因应该是大林隙内光照等资源较小林隙更为丰富, 更有利于林下植被发育。
本研究表明:小林隙乔木重要值小于大林隙和均匀间伐, 而灌木重要值则相反, 差异均显著(P＜0.05);乔木及灌木的重要值在大林隙和均匀间伐之间差异不显著(P＞0.05) (表 6)。这有待于从乔木和灌木的生理生态特征、不同大小林隙及均匀间伐的环境因子和资源有限性等方面进行深入研究。大林隙1年生草本植物和杂草种的重要值显著增加(P＜0.05) (表 6, 7), 这与以往的研究结果基本相同(Fahey et al., 2008; Heinrichs et al., 2009); 而小林隙不同生活型及Grime'功能群的草本植物组成与均匀间伐相比未发现明显不同(图 3, 4), 结合小林隙草本植物物种丰富度、盖度、Simpson多样性指数与均匀间伐差异均不显著, 可以认为随着小林隙的郁闭和林隙内木本植物的发育, 小林隙对林下草本植物的影响基本消失。间伐林隙和均匀间伐林下木本植物竞争种的重要值显著高于耐胁迫种(P＜0.05), 竞争种重要值表现为大林隙＞小林隙＞均匀间伐, 差异显著(P＞0.05);但3种处理林下草本植物竞争种的重要值则显著低于耐胁迫种(P＜0.05) (表 7), 除光照等资源因素外, 可能存在其他因素(如放牧)限制了林下草本植物的发育, 也可能是本研究的间伐林隙形成时间较长, 随着林下木本植物的发育和林分的郁闭, 用于草本植物发育的光照、养分等资源的有效性降低, 但这还有待于进一步研究。
对间伐8年后34年生长白落叶松人工纯林林下更新和植物多样性的研究认为:林隙间伐结合均匀间伐较单独均匀间伐更有利于林下更新和植物多样性的提高, 可以将长白落叶松人工纯林改造成长白落叶松针阔混交异龄林, 可以作为我国东北地区人工林近自然化改造的可行手段, 间伐林隙应以大林隙(120 ~ 150 m2)为宜。
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