毛竹(Phyllostachys edulis)在我国竹类资源中分布广、面积最大, 集经济、生态和社会效益于一体(郑郁善等, 1998; 陈双林等, 2001)。提高毛竹林产量研究一直备受关注, 有关毛竹林高产的年龄结构、立竹度以及松土和施肥等措施被先后提出(聂道平等, 1995; 郑郁善等, 1998; 顾小平等, 2004)。毛竹林的年龄结构和立竹度是与毛竹空间位置无关的非空间结构, 松土和施肥则属于人为干扰措施。另一个提高毛竹林产量的潜在途径即调整毛竹林空间结构却被忽视了。所谓毛竹林空间结构就是毛竹个体之间的相互关系, 包括毛竹空间分布格局、竞争和年龄隔离度等(汤孟平, 2010)。森林空间结构是森林生长过程的驱动因子, 对森林未来的发展具有决定性作用(Pretzsch, 1997), 近年来针对乔木林空间结构的研究日益增多(Pommerening, 2002; Aguirre et al., 2003; 惠刚盈等, 2008; 汤孟平, 2010), 但对毛竹林空间结构的研究尚属少见(黄丽霞等, 2008)。

本研究在浙江省天目山国家级自然保护区内, 选择少受人为干扰的近自然毛竹林为对象, 研究毛竹林空间结构与生物量的关系。采用大型固定标准地相邻网格调查方法, 用全站仪对每株毛竹进行精确定位调查。基于GIS的Voronoi图空间分析功能, 确定空间结构单元(汤孟平等, 2007a; 2009)。选择聚集指数、年龄隔离度、竞争指数和目标竹的最近邻竹株数4个空间结构指数, 运用主成分分析法分析近自然毛竹林的空间结构与生物量的关系, 以揭示毛竹林高产的空间结构特征。

1 研究区概况

天目山国家级自然保护区位于浙江西北部临安市境内的西天目山(119°23'47″—119°28'27″E, 30°18'30″— 30°24' 55″ N), 总面积1 050 hm²。年均气温8.8 ~ 14.8 ℃, ≥10 ℃年积温2 500 ~ 5 100 ℃, 年降水量1 390 ~ 1 870 mm, 相对湿度76% ~ 81%。该自然保护区地处中亚热带北缘向北亚热带过渡的地带, 受海洋暖湿气候影响, 温暖湿润, 雨量充沛, 森林植被十分茂盛。海拔870 m以下为常绿阔叶林; 870 ~ 1 100 m为常绿、落叶阔叶混交林; 1 100 ~ 1 380 m为落叶阔叶林; 1 380 ~ 1 500 m为落叶矮林(汤孟平等, 2007b)。近自然毛竹林作为一种特殊的植被类型镶嵌于其他森林类型之间, 多分布在海拔350 ~ 900 m, 其林下植被稀少, 主要有豹皮樟(Litsea coreana var.sinensis)、连蕊茶(Camellia fraterna)、细叶青冈(Cyclobalanopsis myrsinaefolia)、微毛柃(Eurya hebeclados)和短尾柯(Lithocarpus brevicaudatus)等。

2 研究方法 2.1 固定标准地调查

在浙江省天目山国家级自然保护区内, 选择典型的近自然毛竹林, 设置1块100 m × 100 m的固定标准地, 固定标准地的中心海拔840 m, 主坡向为南偏东30°。采用相邻网格调查方法, 把固定标准地划分为100个10 m × 10 m的调查单元。在每个调查单元内, 对胸径(DBH) ≥5 cm的毛竹进行每木调查。用南方全站仪NTS355测定每株毛竹基部三维坐标(X, Y, Z), 同时测定毛竹的胸径、竹高、枝下高、冠幅、年龄和生长状态等因子。

2.2 空间结构单元及其边缘矫正

空间结构单元是森林空间结构分析的基本单位, 由目标竹和最近邻竹组成。目标竹是标准地内任意一株毛竹。基于GIS的Voronoi图分析功能, 以目标竹为中心的Voronoi多边形的相邻Voronoi多边形内的毛竹是最近邻竹(汤孟平等, 2007a)。根据Voronoi图的特点, 每个Voronoi多边形内仅包含1株毛竹。目标竹的最近邻竹株数与相邻Voronoi多边形的个数相等(图 1)。

计算空间结构指数时, 对于处在固定标准地边缘的目标竹, 其最近邻竹可能位于固定标准地之外。为消除边缘效应, 必须进行边缘矫正。采用缓冲区方法进行边缘矫正, 即设固定标准地每条边向内10 m的范围为缓冲区, 缓冲区以内部分为矫正标准地(80 m × 80 m)。计算空间结构指数时, 矫正标准地内的毛竹均为目标竹。

2.3 空间结构指数

聚集指数是Clark等(1954)提出的检验种群空间分布格局的常用指数。目标竹聚集指数的计算公式为:

式中:R_i第i目标竹的聚集指数; r_i为第i目标竹到其最近邻竹的距离; F为矫正标准地的面积; N为矫正标准地内目标竹的总株数。空间分布格局判别规则:R_i＞1, 呈均匀分布; R_i＜1, 呈聚集分布; R_i= 1, 呈随机分布。

竞争指数反映最近邻竹对目标竹生长产生的竞争压力。采用Hegyi(1974)竞争指数计算各目标竹的竞争指数, 计算公式为:

式中:I_i为目标竹i的竞争指数; L_ij为目标竹i与目标竹j之间的距离; d_i为目标竹i的胸径; d_j为目标竹j的胸径; n_i目标竹i所在空间结构单元的竞争竹株数。

为描述森林群落中树种空间隔离程度, Gadow等(1992)提出混交度的概念。混交度被定义为目标树的最近邻木中, 与目标树不属同种的个体所占的比例。但毛竹与乔木树种是生物学特性不同的植物, 混交度不能应用于毛竹林物种隔离度研究。然而, 毛竹林的年龄结构是其重要结构之一(郑郁善等, 1998), 把不同年龄视为不同种, 则混交度可用于描述毛竹林的年龄隔离程度, 简称年龄隔离度。目标竹的年龄隔离度计算公式为:

式中:M_i为目标竹i的年龄隔离度, 0≤M_i≤1; v_ij为离散变量, 当目标竹i与第j株最近邻竹异龄时, v_ij = 1, 反之, v_ij = 0。

2.4 毛竹林生物量

毛竹林生物量不仅是反映林地生产力的指标, 也是度量生态功能如碳贮量的重要因子(漆良华等, 2009)。毛竹林生物量可以通过单株毛竹生物量来推算。单株毛竹生物量采用下式计算(周国模, 2006):

式中:Y_i为第i株目标竹生物量(kg); d_i为第i株目标竹的胸径(cm); A_i为第i株目标竹的年龄(度)。由于该公式没有考虑单株毛竹占地面积, 所以不能充分反映林地生产力, 计算结果不便于分析毛竹生物量与空间结构的关系。为此, 本研究利用GIS的Voronoi图分析功能, 获取每株目标竹的竞争生存面积, 即目标竹所在Voronoi多边形面积(Brown, 1965), 再结合该公式, 用下式计算单位面积生物量:

式中:Y_iA为第i株目标竹的单位面积生物量(t·hm^-2); F_i为第i株目标竹所在Voronoi多边形的面积(m²)。

2.5 主成分分析

用主成分分析方法可以确定影响毛竹林生长和生物量的主要空间结构指数。首先, 对空间结构指数进行标准化; 然后, 用标准化的空间结构指数进行主成分分析, 求出相关系数矩阵的特征值、特征向量和各主成分; 最后, 对各个主成分进行解释, 并对空间结构因子重要性进行排序。主成分分析的具体计算与分析方法参见有关文献(唐守正, 1989; 高惠璇, 2006; 张文辉等, 2008; 王小红等, 2009)。

3 结果与分析 3.1 目标竹的最近邻竹株数与生物量的关系

在目标竹周围的毛竹中, 最近邻竹对目标竹的生长有最直接的影响。基于Voronoi图可以确定每竹目标竹的最近邻竹株数。结果表明:目标竹的最近邻竹株数为3 ~ 11, 有9种可能取值, 多数为5, 6和7株, 平均6株(图 2)。这个结果与天目山常绿阔叶林混交度的研究结果基本一致(汤孟平等, 2009), 说明不同类型的森林存在相似的空间结构特征。

最近邻竹株数与毛竹林生物量存在较高的相关性。根据每株目标竹的最近邻竹株数与单位面积生物量绘制散点图(图 3)。由图 3可以看出:随着最近邻竹株数增加, 毛竹林单位面积生物量降低。单位面积生物量可分为3级:Ⅰ级为高产, 单位面积生物量＞1 200 t ·hm^-2; Ⅱ级为中产, 600 t·hm^-2＜单位面积生物量≤1 200 t ·hm^-2; Ⅲ级为低产, 单位面积生物量≤600 t·hm^-2。目标竹最近邻竹株数为3或4时, 出现Ⅰ级高产的可能性最大; 目标竹的最近邻竹株数为5, 6或7时, 单位面积生物量基本不超过Ⅱ级中产水平; 目标竹的最近邻竹株数≥8时, 则完全属于Ⅲ级低产水平。值得注意的是, 当最近邻竹株数为4时, 单位面积生物量最有可能达到高产水平。因此, 在毛竹林经营中, 每株毛竹周围保持4株最近邻竹, 最有可能获得较高生物量; 但当前毛竹林的平均最近邻竹株数是6株, 说明通过空间结构调控提高生产力的潜力较大。

3.2 竞争指数与生物量的关系

根据每株目标竹的竞争指数与单位面积生物量绘制散点图(图 4)。由图 4可见:生物量达到高产(Ⅰ级)水平的竞争指数为8 ~ 20;随着竞争指数增加, 单位面积生物量总体上呈下降趋势, 目标竹处于较高竞争压力下, 难以实现高产; 相反, 过低的竞争压力(竞争指数＜5), 也不会达到高产。因此, 毛竹林应当维持在适当低强度竞争状态, 才有可能提高生物量。

3.3 年龄隔离度与生物量的关系

根据每株目标竹的年龄隔离度与单位面积生物量绘制散点图(图 5)。由图 5可见:随着年龄隔离度增加, 单位面积生物量总体上有增加趋势, 但不是绝对的; 年龄隔离度0.5是一个明显的分界点, 生物量达到高产(Ⅰ级)水平的年龄隔离度≥0.5。相邻同龄毛竹对有限的水分、养分和生长空间等资源存在相似的需求, 导致单位面积生物量降低。因此, 较高的年龄隔离度有利于提高毛竹林生物量。

3.4 聚集指数与生物量的关系

聚集指数可以反映相邻毛竹的空间聚集程度。根据每株目标竹的聚集指数与单位面积生物量绘制散点图(图 6)。经计算, 林分平均聚集指数＜1, 为0.937 4, 说明毛竹林总体上呈聚集分布, 这一结果与黄丽霞等(2008)的研究结果一致。但从图 6可见:随着聚集指数增加, 单位面积生物量降低。单位面积生物量达到高产(Ⅰ级)水平的聚集指数∈ [0.13, 0.49], 这是一个非常窄的聚集指数范围, 表明单位面积生物量相对于聚集指数的变化十分敏感, 较高聚集程度是提高单位面积生物量的重要条件。

3.5 空间结构指数主成分分析

上述分析得到毛竹林生物量高产的各种空间结构条件均为必要条件, 并非充分条件, 但这已说明毛竹林的空间结构对毛竹林生物量具有不可忽视的作用。通过主成分分析, 可以进一步了解影响毛竹林生长与生物量的主要空间结构因子。利用4个空间结构指数进行主成分分析, 结果见表 1。第1主成分包含的信息量最大, 主要包括2点:1) 聚集指数的因子负荷量最大为0.899, 表明聚集指数对毛竹林生长影响最大, 图 6已证实了这一点, 即随聚集指数增加, 单位面积生物量急剧下降; 2) 竞争指数的因子负荷量是负值, 说明竞争指数与其他3个空间结构指数对毛竹林生长的影响不同, 表现为毛竹林生物量对竞争指数的响应不如其他3个空间结构指数敏感。第2主成分中, 年龄隔离度的因子负荷量最大为0.949, 表明毛竹林的年龄隔离程度对其生长有重要影响。第3主成分主要反映最近邻竹株数对目标竹生长的影响。主成分分析结果表明:影响毛竹林生长和生物量的空间结构因子重要性排序为聚集指数＞年龄隔离度＞最近邻竹株数＞竞争指数。

4 结论与讨论

近自然毛竹林的空间结构与生物量之间存在不可忽视的关系。各空间结构因子重要性排序为聚集指数＞年龄隔离度＞最近邻竹株数＞竞争指数。聚集指数与毛竹林单位面积生物量的负相关关系最明显, 而且高产的聚集指数取值范围很小。年龄隔离度的增加有助于提高毛竹林单位面积生物量, 高产的年龄隔离度≥0.5, 即1/2以上的最近邻竹的年龄与目标竹的年龄不同。最近邻竹株数增加, 单位面积生物量降低, 当目标竹有4株最近邻竹时, 最有可能获得较高生物量。尽管随着竞争指数增加单位面积生物量下降, 但并不十分明显。本研究结果表明:用传统单一的竞争指数难以区分毛竹林的生长差异, 必须结合关系更密切的聚集指数、年龄隔离度和最近邻竹株数进行综合分析。

在经营管理中, 可以通过砍竹和留笋等措施(曹流清等, 2003)优化毛竹林空间结构(汤孟平等, 2004; 胡艳波等, 2006), 增加具有高产空间结构的目标竹比例, 达到提高毛竹林产量的目的。

毛竹林丰产存在最适宜的密度、胸径和年龄结构(洪伟等, 1998; 郑郁善等, 1998; 曹流清等, 2003)。所以, 尽管毛竹林空间结构研究的目的是为提高毛竹林产量找到一条新的空间经营途径, 但同样需要考虑非空间结构如立竹密度、立竹个体大小、立竹年龄组成等(萧江华, 2010)。因此, 把空间结构与非空间结构结合起来, 分析毛竹林结构与功能关系是值得深入研究的问题。

毛竹林空间结构依赖于毛竹的空间位置, 需要获取空间数据。研究者面临从大量空间数据提取毛竹林空间结构信息的技术问题。GIS有强大的空间分析功能, 通常被用于大尺度的森林景观结构分析(陆元昌等, 2005; 夏伟伟等, 2008)。本研究证实, GIS同样是林分尺度上分析和提取毛竹林空间结构信息的有效工具。