为了提高苗木质量，施肥是必不可少的措施。常规温室培育下，苗木硬化阶段通常会减少施肥量以诱导苗木硬化(Landis et al., 1989)。对于裸根苗木的培育，人们通常只在入秋以前进行有限的几次追肥(Benzian et al., 1974; Margolis et al., 1986a; 1986b; Islam et al., 2009)。在苗木硬化期内，由于生长迅速通常会出现苗体养分浓度稀释的现象(Ritchie et al., 1980)，这极易导致翌年苗木造林时遭受生境条件胁迫(Nemu，1997)。因此，自20世纪50年代开始，人们尝试通过晚季添加养分来克服苗体养分的稀释(Gilmore et al., 1959; Shoulders，1959; Benzian et al., 1974; Thompson，1983; van den Driessche，1985; Magrolis et al., 1986a; 1986b)，并取得一定成效(Birchler et al., 2001; Boivin et al., 2002; 2004)，同时改善苗木移栽后的生长状况(Boivin et al., 2004; Rikala et al., 2004)。我国苗木培育领域内相关报道较少(刘勇等，2000; 刘洲鸿等，2002)。刘勇等(2000)发现:秋季适量施肥能促进毛白杨(Populus tomentosa)苗木生长并改善其高径比和抗寒性，但是晚季施肥对毛白杨苗木造林后生长表现的影响以及其他树种苗木的适用情况目前还不得而知。本文系统介绍晚季施肥的概念及其在苗木生物量积累、养分吸收、抗寒性及造林后生长发育状况等方面的作用; 同时从供养种类和养分添加方式2方面介绍晚季施肥的方法，并提出研究展望，供相关研究者参考与交流。

1 晚季施肥的定义

晚季施肥定义的重点在于“晚季”概念的确定。由于晚季施肥大多在秋季施入，因此部分学者亦称之为“秋季施肥(fall fertilization) ”(Rikala et al., 2004; Mangiafico et al., 2006); 但也有人曾在夏末进行试验(DeHayes et al., 1989; Rikala et al., 1997)，甚至有过关于冬季苗木施肥的探讨(VanderSchaaf et al., 2004)。Boivin等(2004)认为:针对温室育苗的晚季施肥应该开始于人工诱导苗木顶芽形成后。对于裸根苗木，晚季施肥一般开始于秋季苗木顶芽形成后(Rikala et al., 1997; Birchler et al., 2001; 刘勇等，2000)。Rikala等(1997)曾预测，如果芬兰的欧洲赤松(Pinus sylvestris)在苗木叶片生长彻底停止后进行施肥，其硬化程度将会较夏末晚季施肥得到更进一步加强。综上所述，笔者认为针对林业苗木的晚季施肥概念应为:在苗木顶芽形成后施入的，以提高苗木养分利用效率、抗寒性和造林成活率为目的的施肥。此定义是否客观、全面还有待进一步探讨。

2 晚季施肥的作用效果及机制 2.1 苗木硬化和抗寒性

苗木的低温冻害问题是林业苗木是否应该进行晚季施肥的争论焦点。低温对于苗木的胁迫主要包括3种类型:细胞内冰核结晶引起的组织损伤、夜间冰点以下温度引起的光合速率下降和由于低温下相对高光强导致的光合组织的破坏(Hawkins et al., 1995)。由于养分是限制苗木光合作用的主要因素之一，在低温胁迫发生之前苗体内养分情况的优劣直接关系着苗木的抗寒性强弱，因此一直以来施肥和苗木抗寒性间的关系都是人们关注的焦点之一(Gusta et al., 1982; Soikkeli et al., 1984; Friedland et al., 1984; van den Driessche，1984; 1991; Hawkins et al., 1995; Rikala et al., 1997; Islam et al., 2009)。

晚季前施肥曾被认为是影响苗木抗冻害能力的主要因素(Gusta et al., 1982; Soikkeli et al., 1984; Friedland et al., 1984)，但是对于该观点的看法并不统一(van den Driessche，1984; Edwards，1989; Klein et al., 1989)。Dehayes等(1989)曾提出假说，认为通过秋季大气硝态氮降解而导致的苗体内碳水化合物的消耗会影响苗木硬化，并怀疑这是导致欧洲林木枯稍病的重要原因之一，但并没有直接证据支持这一怀疑。相反，有研究结果显示晚季施肥不仅不会对苗木抗寒性产生影响(Aenderson et al., 1966; Benzian et al., 1974; L’hirondelle et al., 1992, Calmé et al., 1993; Birchler et al., 2001)，反而会产生促进作用(Dehayes et al., 1989; Rikala et al., 1997; Islam et al., 2009)。例如，Rikala等(1997)曾发现经最大量晚季施肥的欧洲赤松苗木抗冻害能力最强，同时其认为此现象是由于高量施肥导致苗体内冰结核能力比低量施肥时推迟所致。Islam等(2009)利用脂松(Pinus resinosa)为试验材料研究晚季施肥的效果时发现，晚季施肥处理的苗木在－40℃时显示出较非晚季施肥处理苗木显著提高的抗寒性，其认为这种现象产生的原因是苗木地上部分养分相对富集提高细胞膜中脂蛋白比例和可溶性蛋白浓度，从而降低受冻害的最低温度。

不同晚季施肥元素种类对苗木硬化及抗冻害能力影响不同，大多数报道关于氮素对苗木抗冻害能力的影响，包括正面(Dehayes et al., 1989; Rikala et al., 1997; Islam et al., 2009)和负面(Benzian et al., 1974; Birchler et al., 2001)的影响。除氮素外，晚季施入钾素也被一些学者认为会有效促进苗木硬化(Davey，1984; Skre，1988)。South等(2002)认为这一观点主要来自Kopitke(1941)测定树液结冰点、渗透压和简单的糖含量的试验; 但是Kopitke (1941)并没有测定整株苗木的抗寒性，并且随后的报道显示晚季施入钾素对苗木抗寒性并无积极影响(Benzian et al., 1974; Rikala et al., 1997; Birchler et al., 2001)。对于磷素，Thompson(1983)发现晚季单独施入氮或同时施入氮和磷时花旗松(Pseudotsuga menziesii)苗木硬化程度会得到提高，但是单独施入磷却会降低苗木硬化水平。

2.2 苗木生长 2.2.1 当季苗木生长

林业苗木普遍存在着晚季生物量积累加速的现象(Islam et al., 2009)。有研究结果显示晚季施肥能有助于促进苗木晚季生物量的积累(Sung et al., 1997; Islam et al., 2009; Fernández, et al., 2007); 但是更多报道显示经过晚季施肥处理的苗木生物量并未显著提高(Benzian et al., 1974; van den Driessche，1985; Margolis et al., 1986a; 1986b; Rikala et al., 1997; Birchler et al., 2001; Boivin et al., 2004)，甚至会下降(Boivin et al., 2002)。Birchler等(2001)发现晚季施肥能提高花旗松裸根苗木的生物量积累，但是其升高幅度与施肥量无关。Boivin等(2004)在对黑云杉(Picea mariana)温室容器苗木的研究中发现，晚季硬化期内苗木地上、地下部分生物量分别增加42%和104%，但是与晚季施肥没有相关关系。Nemu (1997)在温室条件下通过对黑云杉的不同晚季养分承载施肥试验发现，不同施肥方法下苗木生物量间无显著差异，其认为这是利用了养分承载技术本身的原因。Boivin等(2002)利用“反指数”的养分添加在晚季施入额外养分后发现，黑云杉的苗木地上和地下生物量均较没有晚季施肥的苗木有所下降。值得一提的是，Fernández等(2007)通过对蓝桉(Eucalyptus globulus)扦插苗的研究发现氮素较其他元素更利于苗木生物量的积累，并且地上部分生物量随着供氮量的增加而显著提高。

除生物量积累外，晚季施肥也可能对苗木地上部分形态生长产生影响。Benzian等(1974)发现，尽管晚季苗木已经封顶，但经过晚季施肥处理的苗木在入冬起苗前的苗高仍有少量增加。Sung等(1997)发现与10和20 kg·hm^-2的NH₄NO₃处理相比，40 kg·hm^-2的NH₄NO₃晚季施肥处理会显著提高火炬松(Pinus taeda)苗木地径。但是Rikala等(1997)发现晚季施肥虽然延长欧洲赤松裸根苗木的叶片生长期，但是地上部分生长却没有继续增加。其后，Rikala等(2004)在温室条件下对欧洲云杉(Picea abies)进行晚季施肥试验后发现苗高亦未增加。

2.2.2 移栽苗木生长

部分报道显示，经晚季施肥处理的苗木其翌年苗高、地径生长均优于未经处理的苗木(Benzian et al., 1974; Margolis et al., 1986b; Rikala et al., 2004)。van den Driessche(1985)经过对花旗松移栽后8周的温室沙培试验观测后发现，晚季施肥提高苗木移栽后的整株相对生长速率和地上部分，尤其茎生物量积累。Margolis等(1986b)同样以花旗松为试验材料进行移栽后发现，晚季施肥可以显著提高苗木地上部分生物量和相对生长速率。Rikala等(2004)以温室培育的欧洲云杉为试验材料对其进行晚季施肥后，移栽后温室盆栽苗木高生长和生根能力均显著提高; 同时移栽的沙培养地内的苗木表现为移栽后第1个生长季苗木地上部分的生长量和晚季施肥水平呈正相关，第2，3生长季后只有最高量晚季施肥处理的林木材积生长量达最大值。

但也有报道显示晚季施肥后苗木移栽初期生长不会受到显著影响。van den Driessche (1985)的草炭移栽试验结果显示，花旗松苗木整株相对生长速率没有对晚季施肥产生显著响应。Birchler等(2001)同样利用花旗松为试验材料进行晚季施肥后发现，移栽苗木生长与晚季施肥间不存在相关关系。

部分苗木移栽后，经过至少1个生长季才对苗圃阶段末期的晚季施肥显著响应。Nemu(1997)通过对黑云杉的晚季施肥后发现，虽然造林初期苗体大小和生物量积累对不同施肥方法的响应差别不显著，经过1个生长季经稳态养分承载的晚季施肥处理下苗木地上部分生物量较其他处理下苗木高出30%以上。South等(2002)发现，晚季施入重过磷酸钙和硝铵会显著提高造林5年后的林木材积增长量，但在造林初期该效应并不显著。

不同立地条件与晚季施肥的交互作用也会对苗木生长产生影响。South等(2002)经过5年的造林观察后发现，火炬松在沙地造林后其材积生长不受晚季施肥影响; 但是在沙壤土立地造林结果却显示晚季施肥会明显提高材积生长量。Rikala等(2004)以温室培育的欧洲云杉苗木为试验材料对其进行晚季施肥后，移栽至温室盆栽条件下的苗木高生长和生根能力均显著提高，且大于温室盆栽苗木; 另外移栽至沙培养地的试验结果显示，移栽后第1个生长季内苗木地上部分的生长与晚季施肥量呈正相关，第2，3生长季后只有最高量晚季施肥处理的林木材积生长量达最大值。

2.3 养分吸收及利用 2.3.1 当季苗木养分吸收及储备

许多研究结果表明:晚季施肥能有效克服硬化期苗木氮素稀释(Benzian et al., 1974; Hinsley et al., 1980; van den Driessche，1985; Rikala et al., 1997; Boivin et al., 2002; 2004; Fernández et al., 2007)。Benzian等(1974)连续4年对5种英国本土针叶树种的研究结果表明:晚季施入氮素能显著提高苗体氮浓度。Nemu(1997)对比不同晚季养分承载施肥方法对黑云杉氮素吸收时发现，与晚季前养分承载类似，每次添加量相同的施肥方法无法克服氮素稀释，而采用指数养分承载的施肥方法不仅有效克服氮素稀释，同时随着施肥量的增加苗木氮素吸收量也随之提高。Boivin等(2002)的研究结果显示:与没有进行晚季施肥的黑云杉相比，晚季施肥下苗木对氮的吸收量提高164%;而集约养分承载(intensive nutrient loading)配施的晚季施肥使得氮素吸收量达167% (Boivin et al., 2004)。值得注意的是，由于苗木叶片的养分浓度(特别是氮素)被认为与其造林后生长状况有着十分密切且积极的关系(Close et al., 2003)，一些研究特别强调晚季施肥对于叶片养分浓度的影响(Benzian et al., 1974; van den Driessche，1985; Sung et al., 1997; Boivin et al., 2004)，并且研究结果显示晚季施肥能有效提高苗木叶片养分浓度。

晚季施入的氮在苗体内很少以硝态氮形式存在。Birchler等(2001)对花旗松进行晚季施肥后发现，叶片中硝态氮在10月初微弱升高后于11月初下降。Margolis等(1986a)在对花旗松进行晚季施肥1个月后(11月初)，在其叶片中发现游离态氨基酸浓度显著提高，同时任何苗木器官(叶、茎、细根)中均未发现硝态氮，其认为此期间苗木将晚季施肥中所添加的氮素完全代谢。入冬前，对晚季施肥处理的苗木叶片氮素成分影响最显著的是氨基酸(Margolis et al., 1986a; Kim et al., 1987)。例如，Kim等(1987)利用黑云杉和短叶松(Pinus banksiana)为试验材料进行的晚季施肥试验结果显示，叶片中总氮、可溶性氮、蛋白质和总氨基酸浓度均随着施肥量的增加而提高，且总氨基酸浓度与供氮量间呈显著正相关; 在16种氨基酸中，除色氨酸浓度随着施肥量的增加而急剧下降外，大多数氨基酸浓度都随着晚季施肥量的增加而增大; 苗木进入越冬阶段后，苗木叶片中游离态氨基酸浓度会有所下降。Margolis等(1986a)认为其在此阶段被用于合成蛋白等高分子化合物，随后翌年游离态氨基酸浓度再次升高以备萌芽的产生。

与氮素不同，磷、钾等元素在晚季添加后被苗木吸收量存在着很大的变异性(Benzian et al., 1974; Hinsley et al., 1980; Birchler et al., 2001; Boivin et al., 2002; 2004)。有报道显示:晚季中单独添加钾素能有效提高苗体季末钾素浓度，但与氮素同时添加时苗体内钾素含量不会显著提高(Benzian et al., 1974; van den Driessche，1985; Birchler et al., 2001)。Birchler等(2001)在对2年生(1 + 1) 的花旗松的研究中发现，当年9—11月施入的NH₄NO₃和K₂SO₄使得苗木在翌年1月初时体内除钾含量增加不显著外，其他元素含量均有显著提高，其中总氮积累量提高16%~34%、氯化物含量提高57%~112%。Boivin等(2002)发现黑云杉苗木对钾素的吸收量随着晚季施肥量的增加而下降，其推断这是由于苗木对氮素(NH₄⁺)的吸收偏好影响了钾(K⁺)的吸收。但是，Nemu(1997)通过晚季稳态养分承载的施肥方法同时添加氮、磷和钾元素并发现采用指数养分承载的施肥方法能显著提高苗体内钾、磷素的吸收，表现出与钾素同样的规律。Rikala等(1997)未使用养分承载也发现苗木叶片中磷和钾浓度像氮一样在晚季施肥后升高。尽管苗木对不同养分元素的吸收间存在差异，但是这并不会导致各元素间的吸收失衡。例如，Sung等(1997)在对火炬松的研究中发现，在晚季对苗木添加氮肥后，虽然氮素含量显著升高，其他元素并未出现养分失衡的状况。

2.3.2 移栽苗木养分再转运

养分再转运(nutrient retranslocation)是指植物体内原有器官衰老时养分为植物的新生部分所用的现象(Lim et al., 1986)，是改善移植苗生长、养分利用(Kim et al., 1987; Lim et al., 1986)和提高竞争能力的关键机制(Malik et al., 1998; Salifu et al., 2001; 2003)。试验证明:晚季施肥能够促进苗木翌年的养分再转运水平。例如，van den Driessche (1985)的试验结果表明:晚季施肥会导致花旗松苗木移栽后老器官中养分含量的下降，同时提高地上新生部分氮和磷含量积累，引起新生根系氮、磷和钾浓度的提高; Margolis等(1986a; 1986b)发现晚季施肥可影响花旗松苗体内更多氮素以游离态氨基酸形式从老化叶片中回流至茎干中，并且此影响直至移栽后首个生长季末仍然存在。

2.4 碳水化合物

曾有人提出假设:大气中硝态氮的秋季沉降可能导致苗体内贮存碳水化合物的消耗(Dehayes et al., 1989)。研究表明:晚季施入的养分在苗体内的积累是以消耗碳水化合物为代价而实现(van den Driessche，1985; Margolis et al., 1986a)。Margolis等(1986a)的试验结果显示:由晚季施肥提高的花旗松苗体氮浓度导致非结构性碳水化合物消耗，尤其细根中糖浓度下降尤为显著，其认为这是苗木同化硝态氮和氨基酸以及呼吸作用的代价。同时Margolis等(1986a)怀疑另外1篇关于花旗松的报道(van den Driessche，1985)中根系生长随晚季施肥的添加而增加的现象也是以消耗碳水化合物为代价的。在晚季施肥过程中，可溶性糖合成酶活性不会受到影响(Sung et al., 1997)，且光合效率会加强(Birchler et al., 2001)。Sung等(1997)发现晚季施肥没有引起蔗糖合成酶和焦磷酸诱导磷酸果糖激酶活性的变化，并且蔗糖代谢或分解酶活性的时空变化也没有受晚季施肥的影响。Birchler等(2001)发现经过晚季施肥的苗木其叶绿素荧光水平得到加强。

晚季施肥也会影响翌年苗体内碳水化合物向地上部分分配并在发芽前消耗(Margolis et al., 1986b)。Margolis等(1986b)认为，由于晚季施肥驱使的苗体内碳水化合物向地上部分分配的趋势很有可能会使得苗木更易遭受干旱胁迫; 同时其发现苗木发芽前所消耗的碳水化合物中大部分是淀粉。

2.5 叶片颜色

有关晚季施肥对叶片颜色的影响的报道较少。Rikala等(1997)认为，叶片颜色较浅的松类苗木比叶片叶色较深时更容易遭受冻害。Benzian等(1974)发现，未经晚季施肥的树苗季末叶片颜色健康，而施入过量氮肥的苗木叶片颜色较之变深。

2.6 发芽

不同种类元素的晚季添加对次年苗木发芽的影响因树种不同而各异。以氮素为例，业已报道晚季施肥可使苗木翌年发芽时间提前的树种为北美云杉(Picea sitchensis) (Benzian et al., 1974)和花旗松(van den Driessche，1985; Margolis et al., 1986b; Birchler et al., 2001); 影响不明显的树种包括:欧洲云杉、西铁杉(Tsuga heterophylla)和北美黑松(Pinus contorta) (Benzian et al., 1974); 导致发芽时间延迟的树种为巨冷杉(Abies grandis)。与氮素相比，其他元素在晚季施肥中对翌年发芽的影响并不明显。例如，Benzian等(1974)发现，与氮素比较，晚季施入钾素对各树种翌年发芽影响较小。

2.7 生根

与传统施肥相比，晚季施肥过程中苗木根系生长量得到提高。Hatchell等(1990)发现，起苗时1级侧根数较多的长叶松(Pinus palustris)其造林成活率和高生长均表现出明显优势; Sung等(1997)发现，与单纯常规施肥相比，晚季施肥显著提高起苗时火炬松的1级侧根数，同时显著降低1级侧根数小于3根的残次苗数量; Sung等(1997)认为，晚季施肥促进当季苗木生根的原因可能是叶片养分含量的升高刺激光合能力的增强所致(Green et al., 1992)。

与传统施肥相比，晚季施肥对苗木翌年生根能力亦有促进作用。曾有报道表明，晚季施肥有利于提高苗木根系生长潜力(Simpson，1985; van den Driessche，1985; 1988); 但是，Birchler等(2001)没有发现，晚季施肥对根系生长潜力的优化作用，其给予的解释为苗木在理想状态下根系生长的效应被掩盖。van den Driessche(1985)发现晚季施肥能提高花旗松移栽后14天和28天时的新根生长数量; 同时其认为该现象产生的原因并不是因为经晚季施肥后积累在苗体内氮素的影响，而是由于晚季施肥处理下苗木更早的发芽而提前恢复光合能力所致。同时，van den Driessche(1985)的另一沙培移栽试验结果显示，新生根系生物量占整株生物量比例变小且对晚季施肥响应不显著。Rikala等(2004)通过对经晚季施肥后苗木移栽至不同环境的观测发现，移栽至沙土培养地(相对恶劣环境)的苗木生根能力要强于温室盆栽(相对较优环境)苗木。Fernández等(2007)通过对桉树扦插苗的试验发现，氮磷养分的交互作用对移栽后苗木生根影响显著，大量晚季添加氮素的情况下，磷素供给量越大其苗木根系生长量越大。

2.8 苗木造林成活率

造林是人工培育苗木的最终目标，而造林成活率是衡量造林效果的最直接有效指标。有关苗木造林后生长状况的报道表明:晚季施肥对美国东南部松属苗木(Ursic，1956; Gilmore et al., 1959; Shoulders，1959)和英国地区冷杉属苗木(Benzian et al., 1974)有负面影响，而对花旗松(van den Driessche，1985; Benzian et al., 1974)和长叶松(Hinsley et al., 1980)却有积极影响。van den Driessche(1985)认为:由于晚季施肥能够刺激移栽花旗松苗木新根的发生，同时其新生根系数量和其造林成活率间存在正相关关系(van den Driessche，1983)，其造林成活率在晚季施肥处理下也会有所提高。

由于克服了苗木的晚季养分稀释，晚季施肥保证了造林前苗木体内养分库的充足，既可以支持苗木移栽初期大量的养分再转运至新生的叶片和根系中，又能提供新生叶片足够的养分进行光合作用，因此最大可能地提高苗木的造林成活率(Birchler et al., 2001; Boivin et al., 2004; Rikala et al., 2004)。Rikala等(2004)对1年生的欧洲云杉进行晚季施肥并经过3个生长季的造林观察后发现:造林后第1个生长季内，晚季施肥处理的苗木地上部分生长量与施肥量呈正相关，经过第2，3个生长季后，施肥量最大的晚季施肥处理下林木的干体积亦最大。Boivin等(2004)利用晚季集约养分承载技术对黑云杉进行施肥并造林后发现:氮素的净再转运率与晚季前的养分承载和晚季中的施肥具有十分密切的关系。

3 晚季施肥的方法 3.1 供养种类

目前大部分有关苗木晚季施肥的研究重点都集中于氮素(Benzian et al., 1974; Hinsley et al., 1980; van den Driessche，1985; Rikala et al., 1997; Boivin et al., 2002; 2004; Fernández et al., 2007)，其次是钾(Birchler et al., 2001; Boivin et al., 2002; 2004)和磷(Benzian et al., 1974; Hinsley et al., 1980)。Birchler等(2001)报道硫和氯元素通过晚季施肥被苗木吸收的情况。除此之外，有关微量元素的晚季施肥报道极为贫乏。

3.2 养分添加方式

目前已报道的晚季施肥试验中所采用的施肥次数有1次(Sung et al., 1997; Islam et al., 2009)、2次(Benzian et al., 1974; Margolis et al., 1986a; 1986b; South et al., 2002)、3次(Birchler et al., 2001)及3次以上的等量(Kim et al., 1987; Nemu，1997; Rikala et al., 2004)养分供给方式。Dumroese (2003)总结前人研究后指出:如果在晚季对湿地松(Pinus elliottii)苗木进行1~3次施肥，在翌年起苗时苗高、地径、芽长、干质量生物量、根茎比、发芽时间或1级侧根数均不会发生显著变化。另外也曾出现过利用晚季指数养分承载的方式进行施肥的报道(Nemu，1997; Boivin et al., 2002; 2004)。Boivin等(2002)认为:与普通的晚季施肥相比，晚季养分承载技术会进一步提高苗木对养分的吸收效率。

4 小结与展望

目前国外有关晚季施肥的研究已比较深入，不仅克服晚季苗木的养分稀释，并且掌握苗木经过晚季施肥后的移栽表现的动态情况。但是，前人报道中有关晚季施肥对裸根苗的研究占大多数(Benzian et al., 1974; van den Driessche，1985; Margolis et al., 1986a; 1986b; Sung et al., 1997; Rikala et al., 1997; Birchler et al., 2001; South et al., 2002)，只有少数报道采用温室容器育苗作为试验材料(Kim et al., 1987; Nemu，1997; Boivin et al., 2002; 2004; Rikala et al., 2004; Fernández et al., 2007)。笔者建议更多地开展在温室育苗体系中的晚季施肥研究。

国内对于苗圃阶段苗木施肥广泛流传着“施肥不过八”的说法(刘勇等，2000)，其主要理论根据是:施肥可能会造成苗木徒长，推迟硬化期，导致霜冻来临时苗木遭受严重低温胁迫(Gusta et al., 1982; Soikkeli et al., 1984; Friedland et al., 1984)或导致苗木翌年提前发芽而遭受霜冻伤害(Benzian et al., 1974)。显然，根据本文前面的论述该观点并不一定成立，国内外都存在着直接证据显示，无论夏季或晚季施肥不仅不会造成霜冻灾害，甚至会强化苗木的抗低温胁迫能力(Edwards，1989; Klein et al., 1989; Hawkins et al., 1995; Rikala et al., 1997; 刘勇等，2000; Islam et al., 2009)。值得注意的是，前人通过对欧洲赤松、欧洲云杉和黑云杉进行的试验证明大量氮素的施入会导致苗木封顶的延迟，因此苗木抗寒性会受到影响(Aronsson，1980; Soikkeli et al., 1984; Bigras et al., 1996)。也许无论是否在晚季对苗木进行施肥处理，苗木硬化水平及抗寒能力的下降是苗木遭受过量施肥后的结果，对此需要更多试验来研究证明。另外，目前关于晚季施肥中磷素对苗木硬化及抗冻害能力的影响还相对较少，笔者建议今后更多地开展晚季施入磷肥对苗木质量影响方面的研究。

上文总结晚季施肥对季末苗木生长的影响并发现前人报道之间存在着分歧，除了Benzian等(1974)和Islam等(2009)的研究外，没有报道显示晚季施肥能够增加苗木季末生长。对此笔者分析其原因可能有如下2点:1) 试验材料本身特性。van den Driessche (1985)和Margolis等(1986a; 1986b)所采用的试验材料同为花旗松，可能晚季施肥对常绿落叶树种季末的生物量积累无显著影响; 2) 试验方法不同。Boivin等(2002; 2004)对黑云杉的晚季施肥研究采用的养分承载技术更侧重于养分吸收，而简单的单次养分添加(Islam et al., 2009)则有提高苗木季末生长的倾向。针对不同树种在不同生长条件下的晚季施肥方法还有待进一步开展更多的试验来完善。

如上文所述，晚季施肥对于苗木养分吸收来说具有积极的影响。由于指数养分承载技术已经被公认为对晚季前苗木养分吸收的积极影响(魏红旭等，2010a)，因此笔者认为Boivin等(2002; 2004)采用的“反指数”养分添加方式更适合晚季施肥，这是因为:即使苗木在晚季仍然具有活力，随着气温的降低和光周期的缩短，苗木在晚季的生理活性必定小于夏季，而且苗木活力会随着冬季的逐渐到来而逐渐降低。如果施肥次数过少(Sung et al., 1997; Islam et al., 2009; Benzian et al., 1974; Margolis et al., 1986a; 1986b; South et al., 2002)必定会对养分的利用产生影响，而每次添加量相同的施肥方式(Kim et al., 1987; Nemu，1997; Rikala et al., 2004)并不能完全符合苗木动态的生长需要。关于众多报道中晚季苗木吸收钾素的不确定性，笔者认为，不同施肥方法的选择应该根据不同元素种类，对于适合某种元素的方法应该单独使用，尽量避免一种施肥方法下添加所有养分元素的传统做法。另外，虽然本文总结前人结论并发现晚季施肥能够有效提高苗木叶片养分浓度，但是Sung等(1997)的研究结果显示，晚季施肥除显著提高火炬松叶片中氮浓度外，无法引起养分在整株苗木内分配的时空变化。有关晚季施入的养分对苗木除叶片外其他器官内的分配及各器官养分含量间关系的研究还比较匮乏，尤其除氮素外苗木吸收其他养分元素时的机制探讨十分不足。

前人的研究大多关注氮元素(Benzian et al., 1974; Hinsley et al., 1980; van den Driessche，1985; Rikala et al., 1997; Boivin et al., 2002; 2004)，对于磷、钾等其他元素在晚季对苗木影响的研究相对较少，除了氮素外，其他元素在晚季施肥中的作用可能亦十分重要。至目前为止，除了氮、磷和钾之外，只有Birchler等(2001)探讨了晚季施肥对硫化物等在苗体内含量的影响，有关其他微量元素的报道微乎其微。笔者建议后续有关晚季施肥的研究中，应该更多地把注意力放在微量元素的研究上面。

有关晚季施肥对苗木翌年发芽的影响机制，有人曾怀疑其与苗木顶端分生组织有关，但Williams等(1992)研究结果显示晚季施肥只对火炬松的顶端分生组织产生当季的微弱影响，并没有改变其翌年的发芽规律。由于缺少充分的证据，无法对晚季施肥作用于苗木翌年发芽的机制给出确凿结论，这需要进一步的植物解剖学方面的试验确定。

虽然本文同时总结了晚季施肥对根系生长潜力这一指标正面及负面的影响，笔者认为在不考虑苗木是否处于最优养分环境下，晚季施肥对苗木翌年新发根系能力的影响不应依赖于根系生长潜力这一指标来判断，因为该指标曾被质疑无法预测苗木移栽后新根生长水平(Simpson et al., 1996)。对此最有效的评价方法就是直接测定苗木移栽后新生根系数量，但是此类报道相对较少(van den Driessche，1985)，且测量精度还有待随着新技术的应用而提高。另外，对于经晚季施肥处理后苗木生根情况不同的现象(van den Driessche，1985)笔者认为可以用移栽环境的不同来解释，也许因为晚季施肥对苗木移栽后生根能力的影响似乎只有在移栽后环境条件比较恶劣时才能全面体现，同时伴生地上部分的显著响应(Rikala et al., 2004)。建议继续开展相关苗木造林试验。

由于晚季施肥引起的地上部分养分富集在提高苗木抗寒性的同时也降低了根冠比(Islam et al., 2009; Boivin et al., 2004; Fernandez et al., 2007)。Margolis等(1986b)曾经怀疑经过晚季施肥的苗木移栽后碳水化合物向地上部分的分配将会提高苗木水分胁迫的可能性。目前还没有直接证据显示晚季施肥导致的根冠比下降对苗木造林后的生长到底有何影响，因此，晚季施肥对于苗木造林后生长状况的影响还有待进一步研究。对于本文前面所总结的众多关于晚季施肥和苗木移栽后生长状况间关系的变异性，不可否认试验误差和树种生长特性是重要影响因素。Islam等(2009)通过对脂松的研究发现，由晚季施肥引起的苗木翌年高生长加快是由于晚季施肥后顶芽中叶胚原基细胞数量的增加所致。笔者怀疑不同种类苗木叶胚原基的遗传特性差异是导致苗木移栽后生长差异的主要原因，但是有关苗木叶胚原基是否受到晚季施肥和立地条件间交互作用的影响目前还不得而知。另外值得一提的是，Margolis等(1986b)认为:如果用来同化晚季施肥中氮素转化为氨基酸的能量高于光合能耗，苗木碳库可能会因此而耗竭，从而晚季施肥存在着导致造林成活率下降的风险。尽管养分承载技术能有效在晚季提高苗木的养分吸收量(Nemu，1997; Boivin et al., 2002; 2004)，但是过量养分承载会导致苗木造林成活率的下降(Boivin et al., 2004)。介此笔者建议在使用养分承载技术时要考虑苗木的最优养分需求量，并针对树种制定详细的施肥计划(Dumroese，2003)。

我国拥有得天独厚的优良自然条件，也拥有若干种诸如落叶松(Larix)、马尾松(Pinus massoniana)和冷杉(Abies)等的具有极高经济价值和生态价值的优良树种。在苗木培育的过程中，我国相关苗圃经营者由于片面追求利益最大化，单纯依赖苗木形态指标，认为大苗比小苗造林效果好，很容易走入浇大水、施大肥的误区，但实践证明大苗不一定比小苗造林效果好(孙慧彦等，2009)。一直以来，关于苗圃阶段苗木施肥的研究都是我国林业研究领域中的重要内容(罗丽芬，1964; 刘勇等，2000; 赵燕等，2010; 魏红旭等，2010b)，但是这些研究都没有涉及苗木养分库的强化或维持问题，有关晚季施肥的研究极其贫乏(刘勇等，2000; 刘洲鸿等，2002)。笔者建议相关部门加强对于晚季施肥技术的重视，使之尽快融入到我国的苗木培育规程和苗木质量评价体系中，发挥其最大效益。