水曲柳(Fraxinus mandshurica)是东北地区珍贵硬阔叶树种之一，生长速度较快，干形通直、出材率高，木材价值高。目前，水曲柳天然林资源几近枯竭，培育水曲柳人工林是加快其资源恢复的重要途径。水曲柳人工林营造历史短，有关栽培技术方面的研究主要集中于适生立地(王庆成等，2001)、更新技术(王义弘等，2000)、混交(Wang，2002; 张彦东等，1999)等方面，关于水曲柳人工林密度效应的研究尚少(田宇明等，2009)。

林分密度通过影响单株林木生长空间，对林分的个体和群体生长、林木干材形质、生物量分配以及地下部分的生长产生影响。一般认为:随着林分密度的增加，林木单株生物量下降，总生物量随密度增加而增加，到达一定生长阶段时，不同密度林分生物量达到一致(沈国舫，2001)。林分密度对根系生物量影响的研究较少，研究结果也因树种、立地、林龄等的不同而异。一些研究认为:根系生物量随林分密度的增大而增加(Pearson et al., 1984; 惠刚盈等，1988; Christopher et al., 1998; 方华等，2003; 李志辉等，2007); 也有研究认为:根系生物量随林分密度的增大而减小(Kerr，2003; 李志辉等，2008); 另一些研究则认为:中等密度的林分根生物量较大，而高密度和低密度林分均较低(Bormann et al., 1984; Santantonio et al., ，1987; 徐程扬等，2007)。有关林分密度对林木根系分布范围影响的研究表明:林木根系水平分布范围、单株根量均随林分密度的减少而增大(吕士行等，1990; 林开敏等，1996)、垂直分布范围随林分密度的增加而增大(林开敏等，1996; 卡里宁，1984)。

林分密度影响林木和林分生长及根系发育(Santantonio et al., 1987; Kerr，2003)，因而，采取适当的造林密度，可以通过对生物量分配和根系发育的调控，提高林木对资源的获取，促进林木干材生长，缩短轮伐期。本研究通过对东北林业大学帽儿山实验林场不同初植密度的10年生水曲柳人工林生物量和根系生长的调查分析，进一步明确人工林初植密度与林木生物量累积、根系分布的关系，同时为水曲柳人工林适宜初植密度的确定提供参考。

1 材料与方法 1.1 研究地区概况

研究地点位于东北林业大学帽儿山实验林场(45°20'—45°25' N，127°30'—127°34' E)，属长白山系张广才岭西坡小岭余脉，松嫩平原向张广才岭过渡的低山丘陵地区，平均海拔300 m，一般坡度10°~15°。温带大陆性季风气候，年平均气温为2.7 ℃，年均最高气温为18.0 ℃，年均最低气温为-12.1 ℃。年降雨量为728 mm，年蒸发量1 093.3 mm，无霜期120~124天。地带性植被为红松(Pinus koraiensis)阔叶林，现存植被为原始植被遭反复干扰破坏后形成的阔叶混交林为主的天然次生林。地带性土壤为富含有机质的暗棕壤，也有白浆土、草甸土和沼泽土等隐域性土壤分布。

1.2 研究林分特征及密度处理

研究林分位于林场东林施业区。样地海拔300 m左右，中坡位，坡向东南，坡度＜10°，坡面平整; 土壤为暗棕壤，土壤A + B层厚度35 cm，肥力较高。造林前为次生杂木林。林分对象为1998年营造的水曲柳密度试验林，林龄10年，保存率95%。初植密度分别为1.0 m × 1.0 m(N)，1.5 m × 1.5 m(I1)，2 m × 2 m(I2)，3 m × 1.5 m(W)。不同密度林分带状配置，带宽25 m，长100 m以上。

1.3 标准地调查取样

在每种密度试验林内，由下坡位开始，间隔15 m以上选择保存率较高的地段，设立3块宽15 m、长25 m的标准地(面积375 m²)。首先进行每木检尺，实测每株林木树高和胸径，据此确定1株平均木。将平均木伐倒，随后分别进行地上、地下生物量测定和根系水平、垂直分布范围测定。

1.3.1 地上部分生物量的测定

将样木伐倒后，以1 m区分段进行树干解析，称取树干的鲜质量，取部分圆盘样品测定含水率。将树冠分为上中下3层，称量所有树枝、叶的鲜质量，取部分样品测定含水率。

1.3.2 地下部分生物量和根系分布的测定

采用挖掘法进行地下部分生物量和根系分布测定。以平均木根桩位置为中心、各初植密度株行距为边长确定样方面积(单株林木平均营养面积)。在样方内以10 cm分层向下挖掘，捡出全部根系。分别层次将捡出根分为细根(根径＜0.2 cm)、粗根(根径＞0.2 cm)和根桩，用水洗净，阴干，测定鲜质量，取样测定含水率。在挖取根系过程中，沿东西南北4个方向追踪每个方向分布最远的侧根，测定长度，取平均值作为根系水平分布范围。在根桩位置，垂直向下挖掘，直至主根最深处，确定根系垂直分布范围。

1.4 数据处理

用SPSS 11.5统计软件处理数据。首先对相同密度处理的3块样地上林木生长指标(树高和胸径)进行同质性检验，以排除坡位对样本的影响。采用方差分析和最小显著差异法(LSD)进行处理间差异比较，用Sigma Plot 10.0和Excel(2003)制图。

2 结果与分析 2.1 初植密度对10年生水曲柳人工林单株生物量的影响

10年生水曲柳人工林中单株生物量随初植密度减小而显著增加(P＜0.05)，与最大初植密度(N)相比较，中等初植密度I1，I2和最小初植密度W林分单株生物量分别增加30.3%，85.6%和146.7% (表 1)。随初植密度减小，单株林木各器官生物量也明显增加。各器官生物量分配也明显受初植密度的影响，树干生物量比例随初植密度的减小而减小; 枝和叶生物量比例随密度的减小逐渐增加; 而根生物量比例受密度影响相对较小。

2.2 初植密度对10年生水曲柳人工林林分生物量的影响

10年生时，不同初植密度水曲柳人工林林分单位面积总生物量差异显著(P＜0.05) (表 2)。初植密度最大的林分总生物量最大，随密度降低，总生物量下降，I1，I2和W密度林分总生物量分别为N密度林分的84.8%，80.5%和60.5%。随着初植密度的降低，林分干材总生物量显著下降; 枝生物量以中等密度最大，最低密度最小; 叶生物量随初植密度减小而显著增加; 根生物量随初植密度降低显著减少。

2.3 初植密度对10年生水曲柳人工林林分生物量结构的影响

初植密度对10年生水曲柳人工林林分生物量结构具有明显的影响(表 3)。较大初植密度(N，I1)时，枝与叶生物量比(枝叶比，BLR)较高，随初植密度增加逐渐降低，最小初植密度(W)时，BLR最低; 枝叶与地上生物量比值(枝叶指数，BLI)、光合器官与非光合器官生物量比值(PCR)均随初植密度的减小而增大; 干材与地上生物量比值(SAR)随密度的减小而减小; 地上部分与地下部分生物量比值(冠根比，CRR)变化较小。干材与总生物量比值(STR)随密度的减小而减小。

2.4 初植密度对10年生水曲柳人工林单株根系生物量及其分配的影响

初植密度对10年生水曲柳人工林单株根系生物量及其分配具有显著的影响(表 4)。随初植密度的减小，水曲柳人工林单株林木根系的生物量增加，I1，I2和W密度林分单株根系生物量分别比N林分高出34.3%，83.2%，139.7% (P＜0.05)。根系生物量的大部分都分配于根桩和粗根(54.0%~65.1%)，只有不到10% (6.0%~9.8%)的生物量分配于细根。随初植密度降低，细根的生物量显著增加(P＜0.05)，但细根所占根系的生物量比例逐渐减小。随初植密度的减小，根桩和粗根的生物量均显著增加，但根桩所占生物量的比例逐渐减小，粗根的比例逐渐升高。

2.5 初植密度对10年生水曲柳人工林林分根系生物量及其分配的影响

随初植密度的下降，水曲柳林分根系总生物量逐渐减小，I1，I2和W密度林分根系总生物量分别为N密度林分的87.4%，79.4%和58.5% (P＜0.05) (表 5)。尽管W密度林分单株林木根系生物量远远大于其他密度林分，但林分根系生物量却显著低于其他林分。随初植密度减小，水曲柳林分细根、根桩生物量显著下降(P＜0.05)，其中I1，I2和W密度林分细根生物量分别为N密度林分的69.7%，55.2%和35.2%。林分水平上，粗根生物量在I2密度林分达到最大(P＜0.05)，W密度林分最小，最大密度和最小密度林分粗根生物量均较低。

2.6 初植密度对10年生水曲柳人工林林分根系生物量空间分配格局的影响

初植密度对10年生水曲柳人工林林分根系生物量空间分配格局产生明显影响。随初植密度的减小，土壤上层(0~10 cm)中的粗根生物量比例逐渐增加; 土壤中层(11~20 cm)所分配的粗根生物量比例最大(均在50%以上)，受初植密度影响较小; 土壤下层(21~30 cm)所分布的粗根生物量比例随初植密度降低而明显下降(图 1)。

水曲柳林分细根大多数分布在土壤上层和中层，达全部细根量的80%~93%，下层土壤中的细根量很少; 随初植密度的减小，土壤上层中的细根生物量明显增加，中层差异不明显，下层中的细根生物量明显下降(图 2)。

2.7 初植密度对10年生水曲柳人工林林木根幅和主根深度的影响

随初植密度的减小，林木侧根水平延伸幅度明显增加，I1，I2和W密度比N密度林分增加38%，93%，129%，后两者增加显著(P＜0.05) (表 6)。初植密度对林木平均主根深度也产生一定的影响，最大初植密度林分中，林木平均主根深度显著高于其他3种林分。

3 结论与讨论

水曲柳林木单株的生物量随初植密度的减小而增大(表 1)，这与以往对马尾松(Pinus massioniana)、火炬松(P. taeda)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、西南桦(Betula alnoides)、桉树(Eucalyptus spp.)等的研究结果一致(阮瑞文等，1981; 陈少雄，1995; 丁贵杰，1997; 郑海水等，2003; 方华等，2003; 李志辉等，2007)，这主要是由林木生长空间决定的; 林分的生物量随密度的减小而减小(表 2)，与邓恩桉(E. dunnii)、马尾松等的研究结果一致(李志辉等，2007; 丁贵杰，1997)。由于林木平均单株生物量和株数密度互为消长，林分生物量取决于特定时期起主导作用的因素，到达一定年龄阶段时，林分生物量与密度无关(最终产量恒定) (沈国舫，2001)。Kerr (2003)研究了7种5年生以下包括针阔叶树种在内的人工林密度结果林分地上部分生物量均随密度减少表现一致增加。10年生水曲柳人工林仍处于幼龄林阶段，最小初植密度(株行距3 m × 1.5 m)的林分尚未充分郁闭，该阶段初植密度对林木的单株生物量的影响可能低于株数对林分生物量的影响。

初植密度对水曲柳人工林生物量结构特征具有明显的影响(表 3)。其中，枝叶指数(BLI)随初植密度的减小而增加，说明随林木生长空间的增大枝叶所积累的生物量占地上部分生物量比例也随之增大。光合器官与非光合器官比值(PCR)随密度的减小而增大，说明随林木生长空间的增大，叶所占生物量的比例逐渐增大，单株林木生产能力增强，Kerr (2003)对欧洲白蜡(Fraxinus excelsior)研究结果认为:枝条占生物量的比例在一定密度范围内也表现增加的趋势。干材与地上部分生物量比值(SAR)随初植密度的减小而减小，说明生长空间狭窄时，由于激烈的竞争枝叶生物量的比例减小，林木倾向于向干材分配更大比例的生物量，对于用材树种来说适当密植有利于更大比例的生物量向干材积累。Mäkinen等(2006)对挪威云杉(Picea abies)幼林研究发现:较大的初植密度导致冠长下降、冠幅变窄; Kerr(2003)对欧洲白蜡的研究数据也显示:随初植密度减少，干材生物量比例下降的趋势。本研究关于密度与林木生长的调查表明:林木高径比随密度的减小而减小，较高初植密度的林分林木的干形明显优于低密度林分(田宇明等，2009)。干材与总生物量比值(STR)随密度的减小而减小，进一步说明适当密植有利于更大比例的生物量向树干积累。虽然较小密度林分干材生物量绝对值较高(表 1)，但相对较差的干形不符合优质大径材培育的要求。

初植密度对10年生水曲柳人工林林分根系生物量及空间分配格局产生明显影响(图 1，2)。随初植密度的减小，单株林木根系生物量逐渐减小，林分水平上根系生物量逐渐增加。根系生物量大部分都分配于根桩和粗根，只有不到10%的生物量分配于细根。随初植密度的增加，土壤下层中的根系，尤其是细根的生物量比例逐渐增大，说明随初植密度的增大，林木间竞争激烈，林木为吸收更多资源，向下层土壤中分配更大比例的细根，作为适应激烈竞争的一种策略，适度密植有利土壤资源的开发利用。

初植密度对林木根系的水平和垂直分布有显著地影响(表 6)，随初植密度的减小，水曲柳林木根幅显著地增大，根的水平分布范围显著增大，与以往研究(卡里宁，1984; 吕士行等，1990)相吻合。随初植密度的减小，林木主根深度有变浅的趋势，但变动幅度相对较小(表 6)。林木主根分布深度大多在0.5 m土壤中，最深不超过0.7 m，可能的原因一是水曲柳是浅根型树种，由其生物学特性决定的; 二是林地的土壤条件，土壤0.5 m为母质层，对根系发育构成限制，只有在过于密集时，林木为获取资源，回避竞争而向下扎根。

综上所述，不同的初植密度对10年生水曲柳人工林的生物量及根系生长具有明显的影响。综合考虑林分生物量累积、干材生物量分配、林木根系分布特征，认为水曲柳人工林造林时，应采取适当高的初植密度。