林草复合系统, 又称林牧复合系统(silvopasture system), 是指将多年生木本植物和牧草、牲畜有机结合(长期或短期)而形成的复合经营方式, 是国际复合农林业研究中心(ICRAF) 3种基本复合农林类型中的一个大类(Nair, 1985)。林草复合系统作为一种传统的复合农林形式, 在新西兰、澳大利亚、北美等地都有广泛的应用(Bird et al., 1992; Hawke et al., 1993; Garrett et al., 2004)。在我国西部地区开展的退耕还林工程、草牧场防护林建设工程、防沙治沙等生态环境建设工程中, 林草复合系统作为一种重要的生物治理措施已得到日益广泛的应用(樊巍等, 2004; 张广才等, 2004)。林草复合系统虽然是一种古老的经营方式, 但对其进行系统科学的研究仅始于20世纪70年代中期。复合农林学作为一门学科, 初期的研究主要集中在系统生产、生态和综合效益评价上, 从20世纪90年代开始, 种间互作关系的探索逐步成为林草复合系统研究的热点。

林草复合系统成功与否取决于系统生物组分间的互相作用关系如何。因此, 在自然资源相对稀缺的生态区域内, 如何通过生物种群的合理配置来调整种间互作关系, 是林草复合系统合理配置的关键, 也是优化资源利用格局、减少种间竞争不利效应、制订科学有效管理措施、保证系统收益最大化必不可少的科学依据。

锦鸡儿(Caragana spp.)林草带状复合系统是我国西北地区广泛存在的一种林草复合经营模式, 主要应用于退耕还林和防沙治沙工程之中。目前的研究显示:随着锦鸡儿林带间距(下文简称为“带距”)的增大, 林地土壤水分状况得到不同程度的改善(潘占兵等, 2004), 草本植物群落结构趋于稳定(王占军等, 2005; 2006), 系统综合效益随之提高(何全发等, 2007), 但均未能从机制上揭示其中的原因, 致使在锦鸡儿林草带状复合系统建设中带距选择随意性极大。在带距过小的锦鸡儿林草带状复合系统经营后期, 地带性草本植物的生长往往会受到较大制约, 林带自身也会出现不同程度的退化, 导致系统生态服务功能和经济效益低下。因此, 本文通过研究不同带距锦鸡儿林草带状复合系统中锦鸡儿的根系分异特征, 以获知其对土壤资源利用的空间格局, 为此种系统选择适宜造林带距提供理论依据和参考。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于宁夏盐池县北部花马池镇柳杨堡村, 地理位置37° 53' 27″—37° 53' 50″ N, 107°20'35″—107°25'28″ E。盐池县属于典型的中温带大陆性气候, 年降水量230 ~ 300 mm, 年际变化较大, 潜在年蒸发量2 100 mm, 年均气温7.6 ℃, ≥10 ℃积温2 945 ℃, 无霜期约120天。天然植被从东到西由典型草原逐渐过渡到荒漠草原, 土壤由普通灰钙土变为淡灰钙土。天然植被以白草(Pennisetum flaccidum)、赖草(Leymus secalinus)、狗尾草(Setaria viridis)、白沙蒿(Artemisia sphaerocephala)、蓼子朴(Inula salsoloides)、乳苣(Mulgedium tataricum)、苦豆子(Sophora alopecuroides)、达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)、草木樨状黄芪(Astragalus melilotoides)、披针叶黄华(Thermopsis lanceolata)、猫头刺(Oxytropis aciphylla)、沙蓬(Agriophyllum squarrosum)、猪毛菜(Salsola collina)、软毛虫实(Corispermum puberulum)、牛心朴子(Cynanchum komarovii)、乳浆大戟(Euphorbia esula)、银灰旋花(Convolvulus ammannii)等沙生、旱生植物为主。研究区是我国典型的农牧交错带, 产业发展特点表现为农牧业生产并存, 其中畜牧业在农民收入中占有较大比重。

1.2 试验材料与样地选择

试验材料为锦鸡儿, 系豆科锦鸡儿属灌木的总称, 因其具有良好抗逆性和生产性能, 在我国西北地区生态建设中得到广泛的应用。2007年7月20日—8月10日, 在研究区选择立地条件基本相同、林带完好、长势均匀的锦鸡儿林地, 以1996年栽植的两行一带(带内株行距1 m × 1 m)、带距分别为4, 6, 8 m的带状复合系统(下称“系统”)为研究对象, 研究对象基本情况见表 1。

1.3 采样方法及根系参数获取

采用壕沟剖面法分层挖掘取样(伯姆, 1985)。在水平方向上, 沿锦鸡儿灌丛的中心点连接线, 垂直于锦鸡儿行带, 从东南林缘至西北林缘每隔1 /3 m采集土样, 垂直方向上每隔20 cm取1层样, 共取土样5层, 至1 m深度为止。所采土样总宽度为1 m (自西南向东北, 平行于锦鸡儿林带), 将其等分为3段, 分别进行独立取样, 即采样重复3次。对于4, 6, 8 m带距系统而言, 在某一土层中进行1次取样, 取样数分别为12, 18, 24个。采样前清除地表植被, 土样过0.5 mm × 0.5 mm筛, 尽数检出锦鸡儿活根放入编号袋中, 运回国家林业局宁夏盐池荒漠生态系统定位研究站置于4 ℃下冷藏保存。

野外工作完成后, 首先对根样进行清洗等预处理, 然后利用根系扫描分析系统(WinRHIZO Pro 2500b, REGENT, Canada)进行分析, 获取根系长度、表面积等参数。将直径≤2 mm的根系作为细根分析(Bakker et al., 2006)。根长密度和根系表面积密度的计算公式如下:

(1)

(2)

式中: RLD为根长密度(cm·cm^-3); L为根系长度(cm); V为取样体积(cm³); RSAD为根系表面积密度(cm²·cm^-3); SA为根系表面积(cm²)。

根样处理和分析结束后, 将根样分别装袋, 置于烘箱在75 ℃下烘至恒重, 称得其质量, 即为根系生物量。将其除以土样体积便可得到根系生物量密度, 计算公式如下:

(3)

式中: RBD为根系生物量密度(g·cm^-3); B为根系生物量(g)。

在根系研究过程中, 由于植物个体和生长环境存在差异, 致使研究结果缺乏普遍性, 因此许多学者选择利用数学模型对根系分布进行数量化描述。Monteith等(1989)指出根长与土壤深度呈倒数平方根关系; 而Page等(1974)和Gerwitz等(1974)提出的模型指出根长密度随土壤深度呈指数下降。Gale等(1991)则提出基于以下渐近方程式的根系垂直分布模型:

(4)

式中: Y为从地表到一定深度的根系生物量累计百分比; d为土层深度(cm); β值为根系生物量消弱系数(root biomass extinction coefficient)。根系垂直分布模型表明根系生物量垂直分布与深度的关系。β值越大说明根系生物量在深层土壤中分布的比例越大; 反之说明根系生物量集中分布于接近地表的土层中。

此外, 在4, 6, 8 m带距系统林地上, 分别随机布设1 m × 1 m的样方30个, 调查林地植物分布的种类及其根系分布特征。

1.4 数据分析

试验结果用算术平均数±标准差表示, 利用SSPS 12.0对数据进行统计分析。

2 结果与分析 2.1 锦鸡儿根系生物量分布特征 2.1.1 锦鸡儿根系生物量垂直分布特征

如表 2所示:锦鸡儿根系生物量消弱系数随系统带距增大而减小。根据β值的理论意义, 锦鸡儿根系生物量在4 m带距系统深层土壤中分布的比例较大, 而在6 m和8 m带距系统中多集中分布于浅土层中; 但统计检验表明带距因素对根系生物量削弱系数的影响不显著, 表明锦鸡儿根系生物量的分布特征主要是由其生物学特性所决定的。

2.1.2 锦鸡儿根系生物量密度二维分布特征

由图 1可知:锦鸡儿根系生物量较高的区域集中在林带附近, 这是由于对根系生物量贡献率极大的粗根多靠近林带生长。在4 m带距系统中, 林地中部土体根系生物量密度明显高于6和8 m带距系统。在8 m带距系统林地土体中, 存在范围更大的根系生物量密度小于0.02 mg·cm^-3的区域, 表明锦鸡儿仍具有相对较大的根系伸展空间, 可满足其继续生长的需求, 对控制其种内竞争是十分有利的。

需要指出的是:多年生木本植物的根系生物量仅能反映其根系规模和植物地下部分的物质数量(Atkinson, 2000), 不宜作为表征根系吸收量的参数, 因为主要起构架和支撑作用的粗根对根系生物量的贡献率极大; 而起主要吸收作用的细根, 仅为其中的一小部分(伯姆, 1985)。所以本文以细根长度和细根表面积作为表征根系对土壤水分和养分利用状况的参数。

2.2 锦鸡儿细根长度分布特征

根系长度作为比较容易测量的参数多年来一直得到广泛的应用, 许多研究人员认为:可以通过根长密度来估算植物对土壤水分和养分吸收量(伯姆, 1985)。

如图 2显示:锦鸡儿细根根长密度在林地中部形成数值水平相对较低的“槽形”区域, 该现象在图 2a和c中比较明显。一方面由于细根根长密度随与林木距离增大而减小; 另一方面是在林地两侧锦鸡儿在中部土体中发生不同程度的根系接触, 而引发的种内竞争也限制细根的分布数量。

与6和8 m带距系统相比, 在整个4 m带距系统林地土体中锦鸡儿细根根长密度均处于相对较高的数值水平。这表明:在带距较小的系统中, 有限的营养空间限制锦鸡儿根系对土壤资源的吸收, 促使根系分化出相对较多的细根, 以吸收尽可能多的水分、养分, 用以维持自身生命过程的需要。对农作物的研究表明:当作物受到水分、养分胁迫时, 根系做出的一个重要反应就是增加相对生长量(宋海星等, 2003)。因此锦鸡儿在4 m带距系统中受到的资源胁迫可能远高于6和8 m带距系统。而在8 m带距系统中, 锦鸡儿细根在整个林地土体内分布较为稀疏, 根系尚未对其营养空间实现充分占据, 可有效缓解锦鸡儿与草本植物之间的竞争; 在林地中部“槽形”区域细根分布极少, 林地两侧锦鸡儿根系发生接触的几率也相应较小, 锦鸡儿种群内部的竞争可以得到有效控制。

在4, 6, 8 m带距系统0 ~ 40 cm土层内, 锦鸡儿的细根长度累计百分比分别为52.4%, 47.5%, 38.1% (图 3), 而锦鸡儿平均细根根长密度分别为0.055, 0.025, 0.015 cm·cm^-3 (表 3), 两者均有随带距增大而减小的趋势。因此随着系统带距的增大, 锦鸡儿对表层土壤资源的利用逐步减小, 与根系分布较浅的草本植物的种间竞争也趋于缓解, 采用较大的系统带距有助于地带性草本植物的正常生长和高效生产。

2.3 锦鸡儿细根表面积分布特征

根系表面积是研究水分和养分吸收的重要参数之一, 因其测度的困难性, 在相关研究中较少被应用(伯姆, 1985); 但随着根系扫描分析系统的发展, 其作为反映根系吸收量较为精确的参数, 已受到越来越多的关注。

由图 4可知:锦鸡儿细根表面积密度与细根根长密度的分布状况相似。在林地中部同样存在数值相对较低的“槽形”区域。锦鸡儿细根表面积密度在整个4 m带距系统林地土体中均处于相对较高的水平。与4 m和6 m带距系统相比, 在8 m带距系统“槽形”区域中锦鸡儿细根表面积密度要小得多。

在4, 6和8 m带距系统0 ~ 40 cm土层内, 锦鸡儿细根表面积累计百分比分别为51.4%, 49.0%和40.3% (图 5), 锦鸡儿平均细根表面积密度分别为0.008 2, 0.004 3和0.002 8 cm²·cm^-3 (表 3), 这与细根根长分布规律基本一致, 反映出随系统带距增大, 锦鸡儿对表层土壤资源的利用程度和依赖程度呈减小的趋势。

植物对土壤水分和养分的吸收主要是由细根通过其表面来完成的, 因此用细根表面积密度反映植物对土壤资源的利用情况, 其结果可能比较精确; 但在细根表面积密度获取难度较大时, 通过对细根根长密度的研究也能反映出与之相近的结果。

2.4 地带性植物根系分布特征

根据调查, 在4, 6, 8 m带距系统林地上植物分布种类及其根系分布特征如表 4所示。在6和8 m带距系统中, 中等、优等饲用价值植物种类多于4 m带距系统, 而劣等、有毒和无饲用价值的植物在3个系统中均有分布。一些饲用植物的根系深度可达1 m以上, 而大多数饲用植物根系主要集中在0 ~ 40 cm土层中。

3 结论与讨论

在干旱半干旱地区建设林草复合系统时, 适宜的造林密度十分重要。由于土壤资源总量的限制, 如果林木密度过大, 植物组分之间必将产生激烈的水肥竞争, 而过于激烈的种间竞争会严重制约系统生态服务功能和经济效益的体现。种间水肥竞争多是由于2种或者2种以上植物的根系占据同一土层并共同利用其中的资源而引发的(Schroth, 1999)。

锦鸡儿林草带状复合系统中, 有毒和劣等饲用价值的植物多为多年生深根性植物, 它们不仅利用表层土壤资源, 还可以利用深层土壤资源, 以降低干旱对其生长造成的不利影响; 而具有优等和中等饲用价值的植物多为1, 2年生植物, 它们的根系主要分布在0 ~ 40 cm土层中。这些植物主要利用表层土壤资源, 数量不多的降水为其主要的水分来源, 而养分则主要来自地表植被枯落物的分解。因此, 在锦鸡儿林草复合系统中, 如果锦鸡儿细根更多地分布在深层土壤中, 并且在表土层中分布密度较小, 则能有效降低锦鸡儿与饲用植物的根系重叠程度, 进而减小两者的竞争, 有利于饲用植物的分布、生长和生产。

本研究运用β值在一定程度上反映根系生物量的垂直分布特征, 但统计分析表明:带距因素对锦鸡儿根系生物量的垂直分布特征没有显著影响, 而锦鸡儿根系生物量的分布特征主要由其生物学特性所决定。

随着系统带距的增大, 在0 ~ 40 cm土层中锦鸡儿细根根长、表面积密度、细根长度和表面积累计百分比均呈减小趋势。因此, 系统带距越大, 锦鸡儿对该土层资源的利用程度和依赖程度越小, 而该土层又是饲用植物主要的资源利用层, 所以较大的系统带距可以有效地减缓锦鸡儿与饲用植物之间的竞争, 改善饲用植物的生长状况。在带距较小的系统林地中, 锦鸡儿细根长度和表面积分布较多, 这可能是由于有限的根系分布空间限制资源的数量, 锦鸡儿受到严重的水肥胁迫而发生根系可塑性生长; 而在林地中部, 锦鸡儿细根长度和表面积的分布随带距的增大而减少, 林地两侧锦鸡儿发生根系接触的可能性也随之减小, 锦鸡儿种群的种内竞争趋于缓和。

林草复合系统配置规格的研究, 在北美地区松牧复合系统中已有一定成果。研究认为:松-草复合系统适宜采用两行一带(林带内部株行距为1.2 m × 2.4 m, 带间距为12.2 m)林木配置模式(Lewis et al., 1987)。Burner等(2002)在阿肯色州开展的一项研究也显示:不同带距的火炬松(Pinus taeda)林带对林下牧草的产量具有显著影响, 当带距≥4.9 m时, 林下牧草的产量和品质均达到良好。这些研究表明:林木的配置规格会影响系统的资源利用格局, 进而对牧草的地上生产力产生影响。本研究显示:从根系空间分异特征角度来看, 在8 m带距系统中, 锦鸡儿与饲用植物之间的竞争及锦鸡儿种群的种内竞争都相对较小, 锦鸡儿根系依然具有相对较大的伸展空间, 可以满足其继续生长的资源需求; 同时饲用植物特别是优等饲用植物种类在此系统中分布较多, 所以在该地区进行锦鸡儿林草带状复合系统建设时8 m带距是比较适宜的。这与潘占兵等(2004)、王占军等(2005; 2006)及何全发等(2007)的研究结果相符合, 并从锦鸡儿根系空间分异特征的角度初步揭示这些研究结果的机制性原因。此外, 8 m带距系统仍然能够有效地防止林地土壤风蚀(杨红艳等, 2005), 在对系统管理时投入的劳动量也相应地少于带距较小的系统。对于已存在的此种系统应加强管理, 常用的措施为适时平茬, 一方面可使锦鸡儿得以更新复壮(王维生等, 2007); 另一方面可调整系统中锦鸡儿与地带性草本植物之间的资源分配状况(Govindarajan et al., 1996), 使得草本植物能够利用更多的土壤资源实现高效生产。对于带距过小(如4 m)的系统, 应缩短平茬间隔, 以缓解锦鸡儿与草本植物的资源竞争, 加快养分循环速度, 减小锦鸡儿对地带性牧草生长的不利影响。

我国西北干旱半干旱地区，同时也是我国风沙危害严重的地区，水分不足是植被建设中最主要的限制性因素, 因此在锦鸡儿林草带状复合系统的规划和建设中, 在有效防止林地发生风蚀的前提下, 系统带距应尽可能大一些, 以减少经常性的干旱胁迫对系统的不利影响(刘家琼等, 1982)。本文仅是从根系空间分异特征的角度, 对锦鸡儿林草带状复合系统适宜带距进行初步探索, 而最适带距须在综合考虑当地实际情况的前提下, 对林地土壤水分、养分变化过程, 植物组分之间是否存在化感作用, 系统的经济效益和生态服务功能多方面进行深入的研究才能得到最终确定。