物种丰富度的空间分布格局及其潜在机制是生态学领域的研究热点之一(Whittaker，1960; Macarthur，1972; 方精云，2004)。海拔梯度包含了温度、水分和光照等多种环境因子的梯度效应(Gaston，2000)，山地植物群落的物种多样性随海拔梯度的变化规律成为国内外生态学家关注的热点(Rahbek，1995; 2005;陈伟烈等，1997)。一般认为:物种多样性的海拔梯度格局与纬度格局相似，即随着海拔上升物种多样性降低(唐志尧，2004)，但也有研究表明随着海拔升高，物种多样性先增加、后减少(Rahbek，1977; 王国宏，2002)，即单峰分布格局，或呈现出更为复杂的变化规律(张华等，2009)。

哈巴雪山地处滇西北地区，与隔江相望的玉龙雪山为一对姊妹山，成为横断山系和“三江并流”世界自然遗产地的重要组成部分。滇西北横断山区是我国三大特有物种分化中心之一(吴征镒等，1987)，也是我国17个生物多样性保护关键地区之一(方精云等，2000)，世界自然基金会将其列为全球25个优先重点保护的生物多样性热点地区之一。哈巴雪山与玉龙雪山仅一江之隔，但与后者相比，人们对其生物多样性和自然资源状况的了解还很少。玉龙雪山的生态旅游开发、植物多样性和群落结构的海拔梯度分布格局以及生物多样性现状及其保护对策等方面均有相关研究(管宁生，1999;冯建孟等，2006; 杨少华等，2008)，而有关哈巴雪山植被方面的研究仅局限于河谷地区(周跃，1991; 金振洲，2002)，植物多样性和群落结构垂直梯度方面的研究还未见报道。

研究物种丰富度的海拔分布格局有利于探索影响物种丰富度的机制(Korner，2000)、明确环境梯度格局的主导限制因子，是进行生物多样性保护的基础(Noss，1990; Gaston，2000; 暨淑仪等，2001; 李慧蓉，2004; 方精云，2004)。本研究沿海拔梯度设置样地，研究哈巴雪山的群落类型、结构及其物种多样性的垂直变化格局，旨在揭示哈巴雪山生物多样性的空间分异规律，为该区生物多样性保护提供理论依据。在分析物种丰富度沿海拔梯度分布格局的基础上，结合各植被的特征及保护价值(自然性、代表性、稀有或濒危程度、多样性、生境重要性等)、人类影响方式和程度及管理便利性(边缘效应、地貌特征)等进行综合分析，对开展针对性的分区保护具有指导意义。

1 研究区概况

云南哈巴雪山位于滇西北迪庆藏族自治州香格里拉县东南部，系青藏高原向云南高原过渡的地带(100° 02' 18″—100° 14' 30″ E，27° 10' 00″— 27°24'28″N)。哈巴雪山是金沙江上游地区发育有现代海洋性山岳冰川的极高山之一，主峰海拔5 396 m，而金沙江虎跳峡段的海拔为1 600 ~ 1 800 m。哈巴雪山自然保护区基带气候类型为中亚热带，具有干湿季分明的季风气候特点。以江边村气象哨(海拔2 121 m)为代表，年均气温12. 9 ℃，最冷月(1月)平均气温5. 0 ℃，最热月(7月)平均气温19. 5 ℃，≥10 ℃年积温3 744. 8 ℃，全年无霜期200天。年均降水量738. 1 mm，雨季(5—10月)降水量674. 9 mm，占全年的91. 4%，旱季(11—翌年4月)降水量63. 2 mm，仅占全年的8. 6%。哈巴雪山山体高耸，形成明显的气候垂直带，随海拔递增，年均气温从17. 6 ℃降至-6. 2 ℃，最热月(7月)平均气温从23. 5 ℃降至3. 9 ℃，最冷月(1月)平均气温从9. 6 ℃降至-16. 0 ℃，年降水量从526. 00 m左右增加到1 500 ~ 1 600 mm。

2 研究方法

把哈巴雪山东南坡(海拔1 600 ~ 4 300 m)划分为27个海拔段(表 1)，在每个海拔段选择群落结构保存相对完整的地段设置2 ~ 5块20 m × 20 m的样地，共设调查样地72块。调查时，将每个样地分成4块10 m × 10 m的小样地，随机选取其中1块用于调查灌木，并在20 m × 20 m样地的4个角和中心分别设1块2 m × 2 m的小样方进行草本调查。乔木层调查所有胸高直径(DBH) ≥5 cm的植株，记录其种类、DBH、树高、枝下高并估测冠幅; 灌木层调查所有DBH＜5 cm的木本植株，记录其种类、平均高度、丛数，并估测其盖度和多度等指标; 草本层调查记录种类、丛数、平均高度，并估测其盖度和多度等指标。

重要值(IV)是一个重要的群落定量指标，本研究按照宋永昌(2002)的方法计算群落样地中出现的所有种类的重要值，并选取各海拔段群落中乔、灌、草各层中重要值最大的3个种类用于群落数量分析。乔木重要值V_a计算公式为V_a = (A + D + F)/3;灌木和草本植物重要值V_b计算公式为V_b = (A + H + F)/3。式中: A为相对多度，指每个种的多度占所有种多度之和的百分比; D为相对优势度，指每个种所有个体的胸高断面积之和占所有种个体胸高断面积之和的百分比; F为相对频度，指每种的频度占同层所有种频度之和的百分比; H为相对高度，指每个种所有个体高度占同层所有种个体高度之和的百分比。

生物多样性指数繁多，国内外有大量的相关讨论和说明(Whittaker，1956; Magurran，1988; 钱迎倩等，1994; Veech et al.，2002)。本研究采用的生物多样性指数为: 1)物种丰富度为出现在样地内的物种数; 2) Shannon-Wiener指数H'，α多样性测度采用该指数，，P_i为物种i的相对重要值; 3) Cody指数β_c β多样性测度采用该指数，β_c = (g + l) /2 = (a + b-2c)/2，a和b分别为2群落的物种数，c为2群落的共有物种数，g为沿生境梯度增高而增加的物种数，l为沿生境梯度增高而失去的物种数(Magurran，1988)。

采用等级聚类分析(hierarchical cluster analysis)方法，依据各层次优势种类重要值对群落进行聚类分析; 同时，采用非度量多维标度排序(non-metric multidimensional scaling，NMS)方法进行矩阵排序，选用相对欧氏距离(relative euclidean distance)和Flexible Beta联结方法。

以上数据分析均采用PC-ORD V4. 5相关软件包完成，图件由SigmaPlot V. 10完成。

3 结果与分析 3.1 群落分类

综合等级聚类分析和NMS排序结果，哈巴雪山植物群落可划分为6个类型(植被亚型) :干暖河谷灌草丛、暖温性针叶林、落叶阔叶林、温凉性针叶林、寒温性针叶林以及流石滩疏生植被(图 1和2)。海拔2 100 m以下为以山枣、滇榄仁和白叶莸等灌木种类为优势种的干暖河谷灌草丛; 海拔2 100 ~ 2 800(2 900) m分布有以云南松和华山松为建群种的暖温性针叶林，其中，海拔2 400 ~ 2 500 m不连续分布有以旱冬瓜为优势种的落叶阔叶林; 海拔2 900 (3 000) ~ 3 200 m为以高山松为主要优势种的温凉性针叶林; 海拔3 300 ~ 4 100 m分布有以丽江云杉、大果红杉和长苞冷杉为建群种的寒温性针叶林，其分布上限为树线; 海拔4 200 m以上则为以高山草甸和流石滩疏生植被为代表的高山生态系统。数量分类的结果与现地植被类型的分布格局相符，说明分类结果的合理性。另外，等级聚类分析和NMS排序2种方法得出的结果显示出一致性，也在一定程度上印证了分类结果的合理性。

3.2 物种丰富度

图 3显示了乔木、灌木和草本沿海拔梯度的分布格局。乔木和草本种类总体呈现出在中海拔地段丰富度较高的单峰格局:乔木丰富度在海拔3 300 ~ 3 800 m的寒温性针叶林最高，2 100 m以下及4 200 m以上没有乔木种类出现; 草本种类则在2 400 ~ 3 600 m的中海拔地段丰富度较高，高山草甸植物群落丰富度最低; 而灌木种类丰富度分布格局呈现“S”形，峰值分别出现在海拔2 000和3 800 m左右。

3.3 α多样性指数

研究表明:哈巴雪山植物群落的ShannonWiener指数随海拔升高呈单峰格局。指数峰值出现在海拔3 800 m左右的长苞冷杉林群落，而在低、高海拔区域较低，2个极端海拔的群落物种多样性明显下降，指数最小值出现在林线以上的高山草甸群落，(图 4)。

3.4 β多样性指数

研究表明:沿海拔梯度升高，哈巴雪山β多样性指数总体呈单峰格局，但中海拔地段β多样性起伏较大，显示出交错分布的生境多样性特点。Cody指数表征的是相邻群落间物种组成沿环境梯度的替代速率的相异性指数，从结果可以看出，Cody相异性指数在海拔2 600 ~ 3 800 m较高，且起伏较大，反映其生境的复杂性。

4 结论与讨论

本研究结果表明:采用等级聚类分析和非度量多维标度(NMS)排序方法，可将云南哈巴雪山植被划分为6个不同的植被类型(亚型)，随海拔升高，形成了从中亚热带到寒带的植被垂直分布格局; 哈巴雪山的植物多样性沿海拔的分布格局受“中间地带效应”影响较为明显，物种丰富度、α和β多样性指数总体呈单峰格局，但中海拔地段起伏较大; 哈巴雪山物种丰富度以及多样性指数沿海拔梯度呈现出较为复杂的规律，反映了山地小环境多样性特征，表现为植被类型间沿海拔梯度的交错分布和相互替代现象。

物种多样性随海拔升高而逐渐降低的近似于纬度梯度的变化模式在很多山脉都得到了验证(Wilson et al.，1990)，被认为是较为普遍的一种格局。物种丰富度是表示物种多样性最客观、最真实的指标(唐志尧等，2004)，哈巴雪山的乔木和草本的物种丰富度随海拔升高呈现出先增加后减少的的分布格局，而灌木的丰富度随海拔的增加呈现较为复杂的分布格局，均与认为物种多样性随海拔升高而单调下降的Rapoport海拔法则(Rapoport et al.，1982; Stevens，1989; 1992)不甚相符。出现差异的原因是多方面的，但研究区域的较大海拔跨度(1 700 ~ 4 300 m)可能是主因。低海拔的河谷地区(2 000 m以下)受河谷气候条件和特殊地形环境影响，只有耐干旱、耐高温、耐土壤贫瘠物种才能生存，加上河谷地区聚居着较多的人口，对生物多样性会产生负面影响; 高海拔区域(4 000 m以上)的寒冷气候使土壤生成和植物生长缓慢，加上强烈的太阳辐射、雪崩和泥石流等自然灾害，严酷的环境超出了大多数物种能够忍受的极限; 而中间海拔地带则成为2个极端区域植物种类分异的过渡区域，加之人为干扰相对较少，物种多样性较高。