苗木形态、生理和活力状况是评价苗木质量的主要方面(刘勇，1999)，苗木活力与成活率直接相关(Kramer et al., 1979; 喻方圆等，2002)。苗木起苗后经过分级、包装、贮藏和长途运输，到最终被栽植，这期间可能会受到失水、高温和低温、光照不足等异常因素的影响，导致苗木活力下降，从而直接影响移栽成活率。一些研究表明，失水是导致苗木活力降低的最主要原因(Margolis et al., 1990; Wilson et al., 1998; Radoglou et al., 2001)。对此，有效解决方法之一就是减少苗木在大气中的暴露时间(Wilson et al., 1998; 张秀珍等，2004)。

随着苗木暴露时间的延长，苗木忍耐失水能力因树种不同而不同。有研究表明，针叶树种忍耐失水能力较弱，其根系只可在空气中忍耐5 h或更短的时间(Hermann，1967)。如暴露10 min可使火炬松(Pinus taeda)的栽植成活率降低8%，2年后的高生长量降低6%(Feret et al., 1985)。但也有研究认为，北美云杉(Picea sitchensis)和花旗松(Pseudotsuga menziesii)暴露于空气中100 min对成活率没有影响，200 min则使2年后成活率降至68%(Tabbush，1987)。相同的失水率，不同树种的反应不同。如侧柏(Platycladus orientalis)失水较快，油松(Pinus tabulaeformis)较慢(张留庆等，1998)。因此，研究不同树种忍耐失水的能力，对其移栽成活率及生长非常重要。

长白落叶松(Larix olgensis)是我国东北地区常用的速生造林树种，因其速生性好、适应性较强，具有很高的生态价值和商业价值，其人工造林一直非常受重视。然而，有关该苗木的研究多集中在苗木培育技术方面(臧世臣等，2004a; 吴相菊等，2005; 徐庆华等，2009)，而移栽期失水胁迫对后期生长影响的研究至今未见报道。由于受气候条件的影响，长白落叶松多采用首年播种，翌年换床移栽的育苗方式。由于移栽季节较短，如何成功快速换床移栽非常重要(吴兆迁等，2006)。移栽前，播种苗从土壤中取出，若贮藏于水分不足，温度和光照日变化较大的裸露环境中，极易失水。本文的目的在于通过对长白落叶松1年生播种苗晾晒处理，探讨苗木水分状况对苗木活力的影响及移栽时忍耐暴露的时间，为移栽后的苗木保护及提高移栽成活率提供科学依据。

1 试验地概况

研究地点位于吉林省吉林市龙潭区江密峰苗圃(126°45' E，43°45' N)。试验地区为温带大陆性季风气候，全年平均气温3~5 ℃，1月平均气温-18 ~-20 ℃，7月平均气温21~23 ℃，全年降水量650~750 mm，≥10 ℃年积温2 400~3 000 ℃。土壤为暗棕壤，0~20 cm土层全氮1.94 g· kg^-1，NH₄⁺ -N 6.76 mg· kg^-1，NO₃^--N 142.29 mg· kg^-1，pH值6.17。

2 材料与方法 2.1 试验材料

试验材料为江密峰苗圃培育的长白落叶松1年生播种苗(种子来自吉林省林业厅种子站)。供试苗高(9.39±0.35) cm，地径(0.13±0.04) cm。

2.2 晾晒处理方法

于2008年4月25日上午起苗，9: 00开始进行晾晒处理，晾晒时间分别为0，10，20，30，60，120，180，300，420，540 min，每种处理晾晒100株，晾晒结束后立即栽植90株。采用完全随机区组试验设计，重复3次，每重复栽植苗木30株。剩下的10株苗木用来测定相对含水量等指标。晾晒过程中用便携式自动气象仪(型号JKY/HOBO美)测定相关气象因子。各晾晒时间的气象因子如表 1所示。

2.3 指标测定方法

根系相对含水量采用恒温烘干法测定。取各处理10株苗木分别剪取根部，迅速称其鲜质量。置于120 ℃下烘干，恒量后称干质量，计算相对含水量。

根系水势采用数字式植物便携式压力室(型号XD，国产)测定。将各处理的10株苗木分别剪取根部，并插入由胶圈密封的压力室，切口向外，打开压力室开关，进行不断加压，直至切口出现水珠，马上记下此刻压力表读数，即苗木水势。

根系活力采用TTC法测定，取各处理10株苗木分别剪取根尖样品，用红四氮唑(TTC)还原反应进行测定，测定方法参见文献(刘俊义等，1996)。

次晾晒处理时，将苗木剪取根部，迅速称其鲜质量，然后快速转移至压力势进行水势测定，随后将其取出，装入自封袋，封口保存于已备好的0~4 ℃的冰盒中，随后在实验室进行根系活力及相对含水量测定试验，所有测定在1天内完成。

苗木成活率调查于5月30日、6月30日和9月20日各调查1次，调查试验区苗木成活株数; 并于最后1次用游标卡尺(精度为0.01 cm)测量地径，用卷尺测量苗高(地径至生长点，精度为0.1cm)。

2.4 数据处理方法

用如下公式计算下列指标:

其中:成活率分别为5月30日、6月30日和9月20日3次的调查结果。净生长量分为苗高、地径2个形态指标。降幅指移栽成活率或移栽后苗高、地径的情况，前者和后者分别指晾晒前一时间和后一时间所对应的指标值。

数据记录和整理采用Excel 2003软件。利用SPSS Win16.0 program进行平均值、标准差(α=0.05) 和单因素方差分析(one-way ANOVA)的统计运算。如果显著则用Tukeys Multiple Range Test在P＜0.05水平上作多重比较; 相对含水量、水势、四氮唑还原强度与移栽成活率的相关分析用Pearson方法。

3 结果与分析 3.1 晾晒对苗木含水量的影响

从图 1左中可以明显看出，晾晒时间的长短直接影响苗木体内的水分含量。随着晾晒时间的延长，苗木体内水分迅速散失，失水率随晾晒时间的增加而逐渐增大，即相对含水量与晾晒时间呈负相关，晾晒时间越长，相对含水量越低。随起随栽的苗木相对含水量最高，达到68.4%，晾晒420 min的苗木相对含水量最低，降为18.3%，其中从随起随栽到晾晒20 min，苗木的相对含水量减少比较缓慢，而晾晒第60 min的相对含水量较晾晒前20 min时显著下降。从晾晒60 min到最后，相对含水量虽然无显著性差异，但一直呈下降趋势，到达最低值后，在晾晒540 min时有略微上升

3.2 晾晒处理后水势的变化

由图 1右看出，从随起随栽到晾晒后，苗木根系相对含水量从68.4%降为18.3%，根系水势也从-0.10 MPa下降到-2.22 MPa，即苗木根系水势与苗木相对含水量呈正相关，与晾晒时间呈负相关。随着晾晒时间的延长，失水量增加，相对含水量减少，苗木根系的质膜结构和功能遭到破坏，细胞膜只让水分通过，而溶质被留下，因而细胞内溶质浓度增加，渗透势便降低(刘勇，1999)。同时由于细胞失去原有体积，压力势也减小，最终导致水势降低，苗木水分胁迫增加。根系水势从晾晒0~30 min下降速度比较缓慢，仅下降0.28 MPa，而从晾晒30~180 min，水势显著下降，降低1.95 MPa。随后晾晒从180~540 min时，水势下降又趋缓，基本保持在-2.2 MPa左右。

3.3 晾晒处理后的根系活力

图 2表明，从随起随栽到晾晒后180 min，相对含水量从68.4%下降到24.1%，与之相应，四氮唑的还原强度从49.09%下降到0.81%，因此四氮唑的还原强度和相对含水量呈正相关，均随晾晒时间的延长而下降，即根系活力随根系相对含水量的降低而减少。其中，从随起随栽到晾晒180 min，根系活力与相对含水量基本保持相似下降趋势。晾晒60 min时的四氮唑还原强度与晾晒前20 min的结果呈现显著下降趋势。随后一直降低到晾晒180 min时的最小值2.81%，此时较之前处理下降幅度为73.2%，比晾晒10，20，30，60处理下降幅度(分别为1.0%，5.2%，13.5%，43.6%)明显增大，根系活力呈显著下降趋势。原因可能是晾晒180 min后苗木根系的脱氢酶活性显著降低，活力接近丧失(刘勇，1999)。而从晾晒300 min至540 min的试验处理中，相对应的四氮唑的还原强度为0，相对含水量基本不变。可能是该阶段苗木已失水濒临死亡，晾晒180 min后的处理接近苗木濒临致死晾晒时间。

3.4 晾晒处理后的成活率

3个不同时期所调查的移栽成活率如表 2。从表中可以看出从随起随栽至晾晒300 min时，成活率与晾晒时间负相关，晾晒时间越长，成活率越低; 而晾晒300 min后的处理时间，移栽成活率均为0。随着时间的推移，每种处理的成活率均呈下降趋势，如晾晒10 min成活率由96.57%下降至91.47%，其他处理类同。随着晾晒时间的延长，5月30日的成活率从98.86%下降为10.6%，下降幅度为89%，9月20日成活率从92.42%降为8.23%，下降幅度为91%，成活率呈现下降趋势。这说明含水量的降低对苗木生理产生重要的影响，晾晒时间越长，含水量越低，根系恢复越慢，甚至丧失活力，最后导致苗木移栽成活率降低。当移栽成活率为0时，推测由于苗木活力的丧失导致苗木死亡。

从4月25日移栽完毕至5月3日是缓苗期，5月30日的调查从随起随栽到晾晒为60 min时，成活率下降趋势平缓，期间无显著差异，其成活率由98.86%下降至86.33%，降幅为12.7%;而从晾晒60 min至120 min的处理，成活率呈现显著差异，成活率降到63.21%，降幅为26.8%。随后晾晒至300 min时，成活率达到最小值。6月30日的调查是缓苗期后1个月的情况，苗木已基本适应移栽地环境。其成活率趋势与5月30日不同，从晾晒30 min到60 min时，成活率显著下降。6月30日的调查结果可以大致预测出季末的成活率，因9月20日的调查结果与6月30日调查情况相似，也是在晾晒30 min后成活率发生显著下降，成活率从86.37%下降到67.87%。9月20日是苗木经历完1个生长季，即将起苗出圃阶段，其结果决定1年的播种苗生长状况，对生产指导有直接意义。

把最后一次的移栽成活率与根系相对含水量、四氮唑还原强度和水势进行Pearson相关分析，可以得出这些指标都与成活率显著相关，其中相对含水量的相关系数为0.925，水势的为0.948，根系活力的为0.914，P值均为0.000，均在α为0.01水平下线性关系显著。因此水势、根系活力、相对含水量都可以预测长白落叶松播种苗的移栽成活率。同时，以相关系数的大小来看，水势相对其他指标与成活率相关程度更为紧密。晾晒30 min时长白落叶松播种苗的移栽成活水势(成活率≥85%)值为-0.38 MPa; 考虑到根系四氮唑还原强度和移栽成活率，其濒危致死水势值可能在晾晒180 min时为-2.05 MPa或者是300 min时为-2.21 MPa。同理，长白落叶松播种苗相对含水量和根系活力的成活极限值分别为54.46%和39.88%，濒临致死值分别在晾晒180 min时为24.1%和2.81%或晾晒300 min时为18.68%和0。

3.5 晾晒处理对当年移栽生长情况的影响

从表 3看出，不同晾晒处理随着时间的增加，苗高和地径的生长有着不同程度的下降。虽然两者在各个处理间的差别并不显著，但各处理间呈现不同程度的下降趋势。如从随起随栽到晾晒30 min时，苗高降低13.6%，地径降低7.5%;而从晾晒30~60 min时，苗高和地径则分别下降27.1%和21.6%，下降幅度较晾晒0~30 min时的结果偏大，且径生长量比高的降幅更大。从晾晒60~120 min时，两者大小基本无差别，降幅分别为1.2%和0。随后，从晾晒120~180 min时，降幅为33.9%和6.9%，且高生长量比径生长量降幅大。

4 讨论

长白落叶松晾晒过程中，从根系相对含水率、水势和四氮唑还原强度的变化规律来看，指标均随着晾晒时间的延长而不断下降，其趋势可大致分为3个阶段: 1) 缓慢下降; 2) 迅速下降; 3) 稳定略有回升。第1阶段基本在晾晒0~30 min，水势表现为晾晒30 min前后呈显著下降趋势，相对含水率和四氮唑还原强度也表现为晾晒30 min后的处理与晾晒20 min相比呈显著下降趋势。该阶段失水现象并不明显，这可能是苗木在面临外界失水胁迫初期，体内水分发生逆转，水分从地上部分向根部转移，这是一种积极的自我保护机制(胡松竹等，2004; 张春华等，2006)。如川楝(Melia toosendan)1年生播种苗在晾晒初期失水较缓慢，其根系活力、电导率和移栽成活率下降幅度也较小(张春华等，2006)，毛红椿(Toona ciliata var. pubescens)在进行晾晒处理后的结果初期亦是如此(胡松竹等，2004)。随着晾晒时间的延续，短暂的保护机制被打破，失水加剧，进入第2阶段晾晒30~180 min。水势随着晾晒时间的延长，呈现显著下降趋势，相对含水量和四氮唑还原强度在该阶段也表现出迅速下降趋势。水势、相对含水量及四氮唑还原强度的下降迅速可能与此时气象因子的变化有关(表 1)，因处在上午和正午之间，温度上升较快，湿度不断下降，距地面2.4 m的风速也在增大，这些都可能是导致苗木失水的主要原因。当各指标降低到一定程度后，表现为数值差异不大的现象，即进入第3阶段晾晒180~540 min。从四氮唑的还原强度可以得出，除了在晾晒180 min有极低的还原值外，其余几个处理结果都为0，且相对含水量和水势基本保持稳定，故推测这一阶段苗木已失水濒临死亡。但该阶段表现的晾晒540 min时根系相对含水量和水势比420 min略高的情况，可能是与当时气象因子有关。因晾晒540 min时，已是下午18:00，太阳落山，空气湿度增大(表 1)，苗木可能吸收了空气中的水汽。晾晒过程中的3个阶段若从苗木自身的失水规律来看:前2个阶段，苗木失水主要为体内的游离水，第3个阶段，丢失的水分可能为结合水，因结合水参与组织细胞代谢的主要成分，不会在非人为情况下全部流失，故丢失量有限，失水趋势缓慢(臧世臣等，2004b)。

长白落叶松播种苗的失水使根系水势、根系活力和移栽成活率下降。水势作为反映水分状况最主要的指标之一，能够敏感地反映出苗木在干旱胁迫下水分状况的变化。根系活力也是直接影响苗木根系再生能力的指标(刘勇，1999)。本研究中得出根系相对含水量、水势和根系活力与移栽成活率线性关系显著，故推测三者均可预测长白落叶松播种苗的移栽成活率。因此根系相对含水量、水势、四氮唑还原强度的成活极限值(成活率≥ 85%)为54.46%，-0.38 MPa和39.88%。由于在晾晒过程中，根系活力在晾晒到180 min时，降到最低值，随后的处理均为为0，而移栽成活率是在晾晒300 min时，降到最低值，随后的处理为0，这可能是当晾晒300 min时，由于其移栽成活率极低(9月20日: 8.23%)，其根系活力相对表现极弱，在根系四氮唑还原反应中，没有使其发生相应化学反应，所以结果导致为0，故推测苗木濒临死亡的极限晾晒时间应为晾晒300 min时。因此根系相对含水量、水势、四氮唑还原强度濒危致死极限值为18.68%，-2.21 MPa和0。但是哪种指标预测其移栽成活率因树种不同而不同。有研究表明，苗木的含水量大小决定其移栽成活率结果，当北美云杉的根系含水量高于180%(干基)时，其移栽成活率均可高于95%(Tabbush，1987); 2年生银杏(Ginkgo biloba)栽植时苗木含水量应控制在52%以上，成活率能达到82%以上(邢世岩等，1996)，而杨树对失水有较高的耐受性，组织的含水量要在130%~150%，90%~100%为致死含水量(Zabielski，1969)。但也有学者认为，仅采用水势就可以反映苗木的活力(尹伟伦等，1993; 张建国等，2000)。如樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)5种苗木类型致死临界水势值比相对应的苗木质壁分离时水势值高0.3~0.4 MPa(张建国等，1993a; 1993b)。

长白落叶松播种苗根系的相对含水量、水势、根系活力及移栽效果都是随晾晒时间的延长而不断下降，其中，相对含水量和根系活力都是晾晒第60 min比前20 min时发生显著下降。水势和移栽成活率的后2次调查显示从晾晒30~60 min时，相应指标显著下降。且这一阶段高和径的生长量也表现出下降幅度开始偏大的趋势。这一结果符合处于休眠期的针叶树根系只可忍耐5 h或更短的时间(Hermann，1967)。但也有研究认为针叶树根系的裸露时间可以更长，如北美云杉和花旗松暴露于空气中100 min对成活率没有影响，200 min则使2年后成活率降至68%(Tabbush，1987)。综合考虑上述因素，长白落叶松播种苗在移栽时的空气暴露时间最迟不超过30 min。因移栽成活率是观测其移栽质量的首要考虑因素，故推测晾晒30 min可能是长白落叶松播种苗移栽期的可忍耐裸露时间。