文章信息
- 杨梅, 吴幼媚, 黄寿先, 黄晓露
- Yang Mei, Wu Youmei, Huang Shouxian, Huang Xiaolu
- 不同桉树优良无性系幼苗对酸铝的抗性生理响应差异
- Resistance Physiological Response of Different Fast-Growing Eucalyptus Clones to Acid-Aluminum Stresses
- 林业科学, 2011, 47(6): 181-187.
- Scientia Silvae Sinicae, 2011, 47(6): 181-187.
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文章历史
- 收稿日期:2010-02-02
- 修回日期:2011-02-08
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作者相关文章
2. 广西林业科学研究院 南宁 530001
2. Guangxi Academy of Forestry Sciences Nanning 530001
据估计,全世界已有超过40%的耕地为酸性土壤,我国酸雨区覆盖面积、酸性土壤面积分别占国土面积的40%,21%,并有不断上升的发展趋势(刘鹏等,2005),而在酸性土壤中活性铝浓度会大大增加,成为酸性土壤抑制植物生长的一个主要因素(刘东华等,1995; 丁爱芳等,2000)。广西是我国酸雨污染最严重的地区之一,降雨酸度平均pH值为4.9,最小值可降至3左右,土壤对酸雨的敏感度绝大部分属于最敏感和敏感2级(王敬华等,1994; 张帆等,2005),又由于工业化的不断发展、人工林连作及施用肥料等原因,更加剧富铝化酸性土壤的酸化程度,是极易产生活性铝积累的地区。
为了解决酸性土壤的铝毒害问题,一些学者从改善土壤环境方面进行研究,如向酸性土壤施放石灰或铝螯合剂以中和或络合铝离子(Illmer,2006; Costa et al., 2007; Bougnom et al., 2009),或利用Ca,Mg等元素对铝离子的拮抗作用改良施肥配方(Corrales et al., 2008)。这些措施一定程度上可改善酸性土壤铝毒害作用,但对于心土却没有改善作用,还会影响土壤结构和微生物组成。因此,发挥植物抗铝毒的自身潜力、筛选和培育耐铝品种是提高酸性土壤上作物生产力的最佳策略(Guo et al., 2007)。
国内外学者陆续对林木铝毒害的作用机制及林木响应机制进行相关研究,如国外的欧洲云杉(Picea abies)、日本冷杉(Abies firma)、扁柏(Chamaecyparis)、火炬松(Pinus taeda)、湿地(Pinus elliottii)、糖槭(Acer saccharum)等树种(Nagy et al., 2004; Nowak et al., 2005; Gauthier et al., 2008),而国内则以马尾松(Pinus massoniana)和杉木(Cunninghamia lanceolata)为主(高吉喜等,1997; 柳若安等,1995; 王晓丽等,2000; 丁爱芳等,2001; 张帆等,2005)。桉树(Eucalyptus)是热带亚热带地区极为重要的速生造林树种,属于比较喜酸的树种,叶绍明等(2007)测定广西区内不同连栽代数(1~3代)、不同更新方式(萌芽和植苗)、不同树种组成(混交林和纯林)桉树人工林的pH值在3.97~4.80。西班牙学者 CampsArbestain等(2004)指出桉树体内及土壤中铝含量的积累明显受到土壤酸度的影响,álvarez等(2005)认为亮果桉(Eucalyptus nitens)林下土壤存在潜在铝毒危险性; 日本和巴西的学者对铝诱导桉树根分泌有机酸开展研究,Silva等(2004)、Tahara等(2008)报道赤桉(Eucalyptus camaldulensis)、蓝桉(Eucalyptus globulus)、巨桉(Eucalyptus grandis)、邓恩桉(Eucalyptus dunnii)等种子繁殖苗在铝胁迫下分泌有机酸。这些研究为探讨桉树耐铝性提供重要的参考资料。目前桉树经营已进入无性系化阶段,利用速生桉无性系研究铝毒害的作用机制及调控机制值得进一步探讨。
土壤是作物生长的主要介质,经筛选的耐铝品种只有适应酸性铝毒土壤在生产实践中才具有应用价值(林咸永等,2000; Lazof et al., 1994),尤其林木育苗及造林均是在土壤基质中进行,因此模拟土壤环境研究其耐铝性更具实际意义。本研究采用砂土混合的方法模拟土壤环境,以4个不同桉树优良无性系(即:广林9号Eucalyptus grandis×E. urophylla No. 9,广林12号E. grandis×E. urophylla No. 12,尾叶桉4号E. urophylla No. 4,韦赤桉3号E. wetarensis×E. camaldulensis No. 3) 为研究对象,通过测定植物在逆境胁迫下的敏感生理指标的变化情况,分析4个桉树优良无性系在幼苗阶段对酸铝的敏感性,为动态分析桉树不同无性系各生长时期的耐铝性及进行早期预测、筛选耐铝型桉树优良无性系提供参考。
1 材料与方法 1.1 试验材料供试苗木为3个月生桉树优良无性系组培苗,共4个桉树无性系,即:巨尾桉广林9号、巨尾桉广林12号、尾叶桉4号、韦赤桉3号,分别记为G9,G12,G4,G3,由广西林科院提供。试验苗移栽至花盆中进行适应性培养20天后进行试验,育苗基质为黄新土+珍珠岩+河沙(1: 1: 1)。试验过程中,以1/6 Hoagland营养液为培养液,铝采用分析纯Al2(SO4)3·18H2O加入。
1.2 试验方法采用完全随机设计进行试验处理,设计不同的活性铝质量浓度梯度和pH条件(Al3+分别为: 0,120 mg·L-1,pH值分别为3.0,4.0) 试验,每个无性系均有4个处理: K1(0 mg·L-1Al3+,pH 3.0),K2(120 mg·L-1Al3+,pH 3.0),K3(0 mg·L-1Al3+,pH 4.0),K4(120 mg·L-1Al3+,pH 4.0),参考叶绍明(2007)对不同桉树林地pH值的测定(4.0~4.8),本试验以0 mg·L-1Al3++pH 4.8处理做为对照。每盆4株桉苗,重复3次。每5天向花盆浇灌处理液,用0.1 mg·L-1 NaOH或0.1 mg·L-1 HCl调整处理液的pH值,每隔15天浇1次1/6 Hoagland营养液,其余时间根据植物的生长需要统一浇水。试验处理4个月后,取幼苗叶片进行相关指标测定。质膜透性以细胞相对电导率的大小表示,采用S-11A型电导率仪测定,MDA含量采用硫代巴比妥酸显色法测定,可溶性糖含量采用蒽酮显色法测定,脯氨酸含量采取茚三酮(杨梅等,2006; 王琳等,2007)。
2 结果与分析 2.1 不同酸铝条件处理下4个桉树优良无性系质膜透性的变化分析从图 1可知,各无性系在同一酸度铝处理后,叶片质膜透性比无铝的大(K2>K1,K4>K3),同一铝质量浓度下,酸度越大则质膜透性越大(K1>K3,K2>K4)。从整体水平上看,在K2处理下叶片质膜透性最大,在K3处理下最低,各处理下4个无性系叶片质膜透性的高低顺序为: G4>G3>G12>G9。在酸性条件下及加入活性铝处理后,细胞膜遭到破坏,膜透性增大,从而使细胞内的电解质外渗,相对电导率不断升高。4个桉树优良无性系在无铝条件下pH=4.0时的相对电导率均比在pH=3.0时的低,其中广林9号在K3(0 Al3+,pH 4.0) 处理下相对电导率最低。可见,酸性越大,质膜受伤害越大,而铝离子的存在更加剧伤害程度。从质膜透性变化幅度来看,与相应的对照(C)相比,K1,K2,K3,K4处理下各无性系相对电导率均增加,G9叶片质膜透性增加率分别为13.51%,21.79%,5.21%,18.73%,G12增加率分别为21.68%,41.28%,12.94%,31.49%,G4增加率分别为39.04%,59.56%,18.03%,34.06%,G3增加率分别为26.50%,46.39%,7.81%,37.58%。在各处理下,G9的质膜透性变化幅度均比其他3个无性的小,表明酸铝处理下,G9细胞膜伤害程度较轻,离子渗漏量少,而各无性系以pH 3.0与120 mg·L-1Al3+共同作用下的质膜透性最高而且变化幅度也最大,受伤害最严重,变化幅度大小顺序为: G4>G3>G12>G9,pH 4.0无铝处理下的变化幅度最小,而另外2个处理,除G4以外的各无性系在pH 4.0+120 mg·L-1Al3+时均比pH 3.0无铝处理时的质膜透性更大。
MDA是膜脂过氧化的主要产物之一,其含量可以表示膜脂过氧化的程度,过量的MDA会减弱细胞的生理功能。在不同pH值条件及加入活性铝处理后,4个不同桉树优良无性系都受到不同程度的伤害,叶片丙二醛(MDA)含量都发生变化(图 2)。丙二醛(MDA)含量越高,表示植物受到酸铝的伤害程度越大。相同无性系在同一酸度条件下MDA变化相同,有铝处理都比无铝的高(K2>K1,K4>K3);在同一铝质量浓度下,各无性系的MDA含量表现为pH值越低,MDA含量越高,即K1>K3,K2>K4。从整体水平上看,MDA含量在K2处理下最高,在K1,K3处理下含量较低,MDA含量的高低顺序是: G4>G3>G12>G9。4个桉树无性系之间、4种不同的酸铝处理之间以及无性系和处理各组合间的叶片丙二醛(MDA)含量都达到极显著差异水平。从MDA含量变化幅度来看,与相应的对照(C)相比,各无性系在K1,K2,K3,K4处理下的MDA含量均增加,G9叶片MDA含量增加率分别为30.08%,46.81%,22.11%,39.84%,G12增加率分别为44.62%,65.58%,33.17%,53.35%,G4增加率分别为61.25%,101.76%,47.36%,71.82%,G3增加率分别为52.57%,78.44%,39.64%,61.03%,变化幅度大小顺序为: G4>G3>G12>G9,G4无性系在酸铝处理下膜质过氧化程度最严重。各无性系以pH 3.0与120 mg·L-1Al3+共同作用下的MDA含量变化幅度最大,这可能与酸与铝双重作用下激发苗木体内活性氧清除系统的功能而使膜脂过氧化减轻有关。
4个桉树无性系在不同的酸铝逆境下体内可溶性蛋白质加速分解抑制合成,致使植物体内的可溶性蛋白质含量不断减少。相同无性系同一酸度无铝的可溶性蛋白质含量比有铝的高(K1>K2,K3>K4),铝质量浓度相同的情况下可溶性蛋白质的含量随着酸度的减小而增大(K3>K1,K4>K2)。从整体水平上看,可溶性蛋白质在K3处理下含量最高,在K2处理下含量最低,可溶性蛋白质含量的高低顺序是: G9>G12>G4>G3。差异显著性检验结果表明,4个桉树无性系之间、4种不同酸铝处理之间的叶片可溶性蛋白含量差异都达到极显著水平。从可溶性蛋白含量变化幅度看,与相应对照(C)相比,各无性系在K1,K2,K3,K4处理下均下降,G9下降幅度分别为16.48%,21.95%,10.62%,17.13%,G12下降幅度分别为23.08%,36.12%,19.29%,28.71%,G4下降幅度分别为22.69%,38.11%,8.19%,21.47%,G3下降幅度分别为21.44%,36.95%,9.00%,21.16%。pH 4.0无铝处理下变化幅度最小,而且G4,G3的下降幅度小于G9和G12,在pH 3.0无铝处理和pH 4.0+120 mg·L-1Al3+处理下的下降幅度的大小顺序为G12>G4>G3>G9,在pH 3.0与120 mg·L-1Al3+处理下,各无性系蛋白质含量下降幅度最大,G9蛋白质合成受酸铝处理的影响最小,大小顺序为: G4>G3>G12>G9。
2.4 不同酸铝条件处理下4个桉树优良无性系脯氨酸含量的变化分析从图 3可见,相同无性系在同一铝质量浓度下,pH值越高则脯氨酸含量越小(K3>K1,K4>K2),同一酸度下有铝的脯氨酸含量比无铝的高(K2>K1,K4>K3)。从整体水平上看,K3处理下脯氨酸含量最低,K2处理下最高,表明酸性环境、活性铝可诱导桉树苗产生更多的脯氨酸,以降低细胞渗透势,维持细胞的正常功能。脯氨酸含量的高低顺序是: G9>G12>G3>G4。差异显著性检验结果表明,4个桉树无性系之间、4种不同酸铝处理之间的叶片脯氨酸含量差异都达到显著水平。从脯氨酸含量变化幅度看,与相应的对照(C)相比,各无性系在K1,K2,,K3,K4处理下的增加幅度不同,G9叶片脯氨酸含量增加率分别为40.01%,54.18%,12.61%,27.38%,G12增加率分别为29.46%,37.20%,12.82%,26.02%,G4增加率分别为21.16%,24.10%,6.35%,16.97%,G3增加率分别为17.17%,23.82%,6.12%,15.73%,变化幅度大小顺序为: G9>G12>G4>G3。可见在各处理下G9与其他无性系相比的脯氨酸含量始终保持最高水平,而且其变化幅度也最大,各无性系以pH 3.0与120 mg·L-1Al3+共同作用下的脯氨酸含量变化幅度最大,G9在此处理下的脯氨酸含量升高54.18%,比G3,G4的变化值高1倍多,仅有单因子pH 3.0酸处理的变化幅度比pH 4.0与120 mg·L-1Al3+处理下大。
相同无性系在同一铝质量浓度下的可溶性糖含量随pH值升高而增加(K3>K1,K4>K2),在相同pH值条件下有铝处理的可溶性糖含量比无铝的低(K1>K2,K3>K4)。从整体水平上看,各无性系在pH 4.0无铝处理下的可溶性糖含量近于相等,但其他处理对各无性系可溶性糖合成表现不同程度的阻碍作用,可溶性糖含量高低顺序为: G9>G3>G12>G4,4个桉树无性系之间的可溶性糖含量存在显著差异,但G9,G12在pH 4.0处理下的可溶性糖含量与对照差异不显著。从可溶性糖含量变化幅度看,与相应的对照(C)相比,各无性系在K1,K2,K3,K4处理下的下降幅度分别为: G9叶片可溶性糖含量分别下降3.90%,12.09%,0.01%,4.92%,G12下降率分别为6.92%,23.03%,0.42%,15.88%,G4下降率分别为17.14%,34.98%,5.96%,23.58%,G3下降率分别为12.38%,27.43%,6.70%,18.24%,各无性系变化幅度大小顺序为: G4>G3>G12>G9。G9可溶性糖合成受到的影响最小,尤其在pH 4.0无铝处理时,其他变化值接近0。另外,各无性系可溶性糖pH 3.0有铝处理时的变化幅度最大,表明酸和铝产生加合效应影响可溶性糖的合成路径,G4在此处理时的下降幅度达到34.98%
有关桉树与铝毒害响应的方面,杨振德等(1996)曾报道铝胁迫对桉树幼苗的生长及生理产生毒害症状,并根据存活苗木提出不同基因型桉树的耐铝性可能存在差异; Nguyen等(2003)报道赤桉铝胁迫后体内养分含量、叶绿素含量下降、脂膜过氧化水平提高。本文也得出相似的研究结果,但上述2项研究采用水培法进行研究,而且未考虑到酸度对铝胁迫作用的影响。桉树虽属喜酸植物,适宜的酸度条件能促进桉树的生长,一旦酸度的变化幅度超出桉树正常生长的范围就会对桉树的生长产生抑制作用,酸性越强抑制作用就越大(丁爱芳等,2000)
MDA的含量可反映质膜过氧化作用的强弱,而质膜透性则表示质膜受伤害或变性的程度,这2个指标是植物抗逆性研究中的重要指标。质膜透性和膜脂过氧化水平越低,变化幅度越小,说明植物的抗逆性越强。巨尾桉广林9号的质膜透性和MDA含量均为最小,与pH 4.0+0 mg·L-1Al3+处理相比,在0 mg·L-1Al3++pH 3.0,120 mg·L-1Al3++pH 3.0,120 mg·L-1Al3++pH 4.0处理下的变化幅度也比其他3个无性系的小,认为巨尾桉广林9号在酸铝处理下所受的膜伤害程度最小,从细胞膜受伤害程度看,各无性系对酸铝的敏感性大小顺序为:广林9号>广林12号>韦赤桉3号>尾叶桉4号。
植物在逆境下,体内的蛋白质含量都会降低,这是由于蛋白质分解加快而合成受到抑制的结果,而游离脯氨酸常产生积累,起到降低叶片的渗透势、防止细胞脱水和维护细胞内膜结构的作用(朱佳等,2006)。在酸铝处理下,可溶性蛋白质含量越高变化幅度越小表示植物生长越好(王芳等,2005; 肖祥希等,2006; 谢国生等,2006)。4个桉树优良无性系在pH=4.0时的脯氨酸都比在pH=3.0时的含量高,并在120 mg·L-1Al3++pH 3.0处理下脯氨酸的含量最高,而可溶性蛋白含量呈相反趋势,在此处理下巨尾桉广林9号的脯氨酸含量比对照上升幅度达到54.18%,比韦赤桉3号、尾叶桉4号上升幅度高2倍多,而巨尾桉广林9号可溶性蛋白含量下降21.95%,比上述2个无性系下降幅度低15%以上。巨尾桉广林9号维持着较高的可溶性蛋白质和脯氨酸含量,并且可溶性蛋白含量变化幅度小,脯氨酸含量变化幅度大,抗酸铝能力较强。
糖类物质是植物体内提供能量的物质,在一些有关植物耐铝性的研究认为,植物在受到铝胁迫后可溶性糖合成受到抑制,含量下降,而耐铝型植物下降幅度较小(刘鹏等,2005; 孔繁翔等,2004),本研究也有相似结论。前面分析看出,在对照处理中处理下各无性系可溶性糖含量近于相等,但在酸铝处理却表现出不同的变化幅度,其巨尾桉广林9号在120 mg·L-1Al3++pH 3.0处理下可溶性糖含量下降幅度最小(12.08%),尾叶桉4号下降幅度最大34.98%,碳水化合物的合成受到抑制。由于可溶性糖在生命体内还是主要渗透调节物剂,对细胞膜和质胶体有稳定的作用,可在细胞内无机离子含量高时起保护酶类的作用,逆境条件影响糖类物质的合成和运输(黄巧云等,1994; 孔繁翔等,2004),有些植物在某些逆境胁迫下会主动积累可溶性糖来降低细胞的渗透势,以适应外界环境条件的变化(胡蕾等,2004; 王启明等,2005; 朱小楼等,2009)。可见,可溶性糖在逆境下的表现与植物种类、逆境类型有关。
可见,在酸铝胁迫逆境下,各桉树无性系由于受到酸铝毒害的影响,体内各种生理特性都会发生改变,但其变化量及变化幅度因品系而异。4个桉树无性系对酸铝处理具有不同的生理响应,巨尾桉广林9号可溶性蛋白质和可溶性糖维持在较高水平,下降幅度较小,表明其合成路径受到的影响小,质膜透性、膜质过氧化水平也较低,而脯氨酸维持在较高水平且变化幅度大,其体内各生理指标的变化趋势朝着有利于自身生长的方向发展,认为巨尾桉广林9号耐酸铝毒害能力较强,同为巨尾桉系列的广林12号的耐铝性次之,韦赤桉4号耐性最弱,生理过程受酸铝的干扰较大。从本研究来看,巨尾桉2个无性系表现出较好的耐铝性,但是否巨尾桉系列属于耐铝型桉树需要开展更多及更长期的试验观测来验证,应进行较长时间的大田栽培,探讨从幼苗、幼树至大树不同生长时期的铝响应特征、相关关系; 本文只对桉树各无性系在酸铝处理下的一些抗性生理响应进行研究,但其体内存在着很多复杂的生理过程如光合作用、抗氧化酶活性、胁迫影响物质合成的途径等均需要进一步探索。
另外,应对桉树林下土壤酸度与铝形态及含量的关系、土壤酸铝条件与不同无性系生长关系进行长期定位观测和对比,在具有高生长量的桉树无性系中选育耐酸铝桉树品系,以提高南方富铝化酸性土壤的林地生产力、缓解桉树人工林的地力衰退。
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