文章信息
- 胡蓉, 林波, 刘庆
- Hu Rong, Lin Bo, Liu Qing
- 林窗与凋落物对人工云杉林早期更新的影响
- Effects of Forest Gaps and Litter on the Early Regeneration of Picea asperata Plantations
- 林业科学, 2011, 47(6): 23-29.
- Scientia Silvae Sinicae, 2011, 47(6): 23-29.
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文章历史
- 收稿日期:2009-08-24
- 修回日期:2009-11-18
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作者相关文章
2. 中国科学院研究生院 北京 100049;
3. 中国科学院山地生态恢复和资源利用重点实验室 成都 610041
2. Graduate University of Chinese Academy of Sciences Beijing 100049;
3. Key Laboratory of Mountain Ecological Restoration and Bioresource Utilization, Chinese Academy of Sciences Chengdu 610041
林窗是指森林群落中由于林冠层树木的死亡而形成的林间空隙(Watt, 1947)。林窗作为森林群落中经常发生的小规模干扰, 它的形成能改变林下微环境(光照、温度及水分等)以及土壤养分的有效性等, 为新个体的定居提供场所和必要的环境条件; 进而对种子萌发和幼苗定居产生深刻影响, 推动森林更新和群落演替(王开运, 2004)。
川西亚高山针叶林是我国第二大林区的主体, 具有涵养水源、保持水土等重要生态功能(刘庆, 2002; 鲜俊仁等, 2007)。亚高山针叶林自20世纪初期被大规模采伐, 随后在皆伐迹地上营造云杉林进行恢复, 形成大量的人工针叶林(林波等, 2004)。目前, 该类型的人工针叶林本身的存活和生长良好, 大部分已经或接近达到成熟林。它们的更新能力是人工林可持续经营的关键。由于人工林与天然林诸多特征的差异, 使得人工林下幼苗定居过程受阻, 无法满足人工林更新的需要。已有研究表明, 尽管人工针叶林相对于天然林具有较高的种子雨数量, 且土壤种子库也较大(尹华军等, 2005; 刘足根等, 2007), 但人工林下幼苗或幼树的存活却十分稀少, 这表明种子不是人工针叶林更新的主要限制因子。林冠郁闭导致的光照条件或许是人工林下幼苗萌发和定居困难的主要原因(李俊清等, 2003; 朱教君等, 2008), 此外也有学者提出, 人工针叶林下较厚的凋落物层及其产生的化感作用对种子萌发和幼苗生长均存在一定影响(朱教君等, 2008; 王贺新等, 2008; Brewer et al., 2001)吴彦等(2004)通过模拟林窗不同光照条件对云杉(Picea asperata)种子萌发进行了研究, 发现透光20%时云杉种子萌发率最高。但是在自然条件下, 除了林窗等因素导致的光照条件改变对云杉种子萌发和幼苗生长存在影响外, 人工针叶林下大量的凋落物(化感机械障碍作用)同样对上述过程产生重要的影响。目前, 仍缺乏自然情景中关于这2种因素对云杉种子萌发和幼苗生长影响的研究报道, 相关影响结果以及关键的生态学过程也不十分清楚。本文以川西米亚罗林区的亚高山人工云杉林为研究对象, 通过人工制造林窗, 结合林窗中的凋落物调控试验, 研究人工林下云杉种子的萌发和幼苗生长过程。在此基础上, 开展凋落物水浸液对云杉种子萌发和幼苗初期生长影响的室内试验。主要关注:1)林窗以及凋落物的覆盖对人工针叶林的更新产生哪些影响; 2)凋落物浸提液是否对云杉种子萌发和幼苗生长产生不利影响。
1 试验地概况试验样地位于四川省理县米亚罗自然保护区,地理位置为103°13'E、31°24'N,海拔2620m。本区域属季风性山地气候,夏季温凉多雨,冬季寒冷燥,1月均温为-8℃,7月均温为12.6℃,≥10℃的年积温为1200~1400℃,年降水量为600~1100mm,年蒸发量为1000~1900mm。成土母岩主要为千枚岩、板岩和白云岩等残坡积风化物,土壤自低到高依次为棕壤(2700~3000m)、暗棕壤(3300~3600m)、棕色针叶林土(3600~3850m)、亚高山草甸土(3850m以上)。主要乔木有云杉、鳞皮冷杉(Abies squamata)、川西云杉(Picea likiangensis)和红桦(Betula albo-Sinensis)等; 主要灌木有疏花槭(Acer laxiflorum)、红毛五加(Acanthopanax giraldii)、散生栒子(Cotoneaster divaricatus)、扁刺蔷薇(Rosa sweginzowii)、紫花卫茅(Euonymus porphyreus)和川滇高山栎(Quercus aquifolioides)等。主要草本有钩柱唐松草(Thalictrum uncatum)、蛛毛蟹甲草(Cacalia roborowskii)、歪头菜(Vicia unijuga)、冷蕨(Cystopteris fragils)、东方草莓(Frangaria orientalis)和禾本科(Gramineae)多属等。
2 研究方法 2.1 林窗环境因子监测在四川省阿坝州理县米亚罗自然保护区,选择40年生成熟人工云杉林设置面积约为40m2的人工林窗4个。选择其中典型林窗沿南北方向按林窗中心(Ⅳ)、林窗边缘(Ⅱ,Ⅲ,Ⅴ,Ⅵ)、和林下(Ⅰ,Ⅶ)布设7个环境因子观测点(图 1)。监测的环境因子包括:土壤温度(-10cm),空气温度(15cm),空气相对湿度(15cm),相对光照强度,以及土壤含水量。土壤温度(DS1921G-F5,California)和空气温湿度(DS1923G-F5,California)采用自动观测系统24h连续监测,2h自动记录1次数据,监测时间为2008年9月1日-11月30日。相对光照强度采用数字式照度计(上海市嘉定学联仪表厂)观测,相对光照强度=(观测点光照强度/空地光照强度)×100%,观测时间为2008年9月4日-9月6日,每日12:00-14:00整点观测。土壤含水量通过烘干法测定,土壤样品来自3个林窗,在每个林窗中按布设的7个点分别采样,取样时间为2008年9月4日。
在上述4个林窗中,从南向北分别布设8个样方(1),依次编号为A,B,C,D,E,F,G和H。其中,D,E位于林窗中心,B,C,F,G位于林窗边缘,A,H位于林下。每个样方布设3个播种方式(1m×1m):天然下种(N-L),人工播种(保留凋落物)(S-L)和去除(S-W)。于2007年4月播种,人工播种密度为2000粒·m-2。2007年7月进行第1次调查,记录种子萌发数量,并在新萌发幼苗处挂牌标记。2008年7月进行第2次调查,记录挂牌幼苗的死亡情况。
2.3 凋落物水浸液对云杉种子萌发的影响在各样地附近采集云杉人工林凋落物,采回的凋落物在阴暗处风干,在常温下用蒸馏水浸提48 h。水浸液母液浓度按照单位面积内凋落物吸收当地降雨量计算而得(试验前新鲜配制)。
受试云杉种子用5.25%(W/V)次氯酸钠溶液浸泡15min,然后用蒸馏水反复冲洗4次。每100粒云杉种子放置在垫有2层滤纸(用4mL水浸液润湿,对照为蒸馏水)的已消毒的9cm直径的培养皿中。试验分为对照(蒸馏水)和人工林凋落物水浸液2种处理,每个处理5个重复,每个重复100粒种子。所有的培养皿在人工气候箱中进行培养(24,16 h光周期; 光强400μmol·m-2s-1)。每隔24 h计数已经萌发的种子数量。当胚根长度达到种子等长或胚芽长度达到种子长度一半时,作为种子萌发的标准,10天后结束试验,统计种子萌发率并测量萌发种子的根长和芽长。
最终萌发率(%)=(发芽终止时全部正常发芽的种子/供试种子数)×100%。
根尖形态观察用Stemi 2000-C卡尔·蔡司研究级体视显微镜观察,并用Canon G5照相机摄影(目镜10×,物镜2.5×)。
2.4 数据处理所有数据采用SPSS11.5进行分析。各观测点空气相对湿度、土壤含水量及各样方种子萌发数量和幼苗死亡率的差异采用单因素方差析(One-Way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异; 天然下种与人工播种以及去除凋落物播种与保留凋落物播种在林窗中各位置的种子萌发数量和幼苗死亡率差异采用T检验进行分析。
3 结果与分析 3.1 林窗的环境因子 3.1.1 土壤温度土壤温度自2008年9月1日-11月30日监测(表 1)。9-11月,土壤温度下降趋势明显,但当月土壤平均温度在7个观测点差异不大。9,10,11月,北侧林下(Ⅶ)观测点的土壤温度最高,分别为12.1,8.7和4.0℃。9月林窗中心(Ⅳ)土壤温度最低(11.3℃),10月林窗中心(Ⅳ)和北侧林窗边缘(Ⅵ)温度最低(8.0℃),11月北侧林窗边缘(Ⅵ)温度最低(3.2℃)。
因季节变化,9-11月,空气温度下降明显,但当月7个观测点差异不大。9月,北侧林窗边缘(Ⅵ)月均温最高,为13.3℃。10月和11月,南侧林窗边缘(Ⅲ)月均温最高,分别为8.6℃和2.6℃。9,10和11月,南侧林下(Ⅰ)观测点当月的空气温度在7个观测点中最低,分别为12.6,7.7和1.4℃。
林窗中心、林窗边缘和林下在12:00-14:00的相对光强变化范围为2.7%~13.9%。最低相对光强2.7%于12:00出现在南侧林下(Ⅰ)位置,最高相对光强13.9%于12:00出现在北侧林窗边缘(Ⅵ)位置。从图 2可知,林下相对光强较低,同时,北侧的相对光强比南侧高。在12:00-14:00,北侧林窗边缘(Ⅵ)和林下(Ⅶ)2个观测点的相对光强变化幅度较大。
从9-11月,各观测点3个月的空气相对湿度变化不大。由图 2可知,南侧林窗边缘(Ⅲ)的空气相对湿度比其他观测点高,且经统计分析,该观测点的空气相对湿度与其余(Ⅲ)观测点,其余6个观测点之间的空气相对湿度差异不明显。
3.1.5 土壤含水量从林窗中心至林下7个观测点的土壤含水量范围为25.36%~34.60%,且北侧观测点的土壤含水量比南侧观测点略低。北侧林窗边缘(Ⅵ)土壤含水量最低,为25.36%。南侧林窗边缘(Ⅲ)土壤含水量最高,为34.60%,且显著高于林窗中心(Ⅳ)和北侧林窗边缘(Ⅵ)。此外,南侧林下(Ⅰ)土壤含水量显著高于北侧林窗边缘(Ⅵ)。
3.2 云杉种子萌发和幼苗存活 3.2.1 种子萌发由图 3可以看出,不同播种方式在林窗中的种子萌发数量呈现不同的规律。天然下种(N-L)在林窗中心(E)萌发数量最多,为2.75株·m-2; 在林窗边缘(B,F)萌发数量最少,为0.5株·m-2,且林窗中心(E)的种子萌发数量显著高于林窗边缘(B,F)。人工播种(S-L)在林窗边缘(C)萌发数量最多,为10.75株·m-2; 在林窗中心(D)萌发数量最少,为3.5株·m-2。去凋落物播种(S-W)在林窗中心(E)萌发数量最多,为21.25株·m-2; 在南侧林下(A)萌发数量最少,为6.00株·m-2,且林窗中心(E)种子萌发数量显著高于南侧林下(A)。
由图 3可知,林窗各个位置样方中天然下种方式种子萌发数量最少,且除南侧林下(A)外,去凋落物方式种子萌发数量最多。在南侧林下(A)样方,人工播种(S-L)种子萌发数量比天然下种(N-L)多87%,且差异显著; 同时,人工播种(S-L)比去凋落物(S-W)种子萌发数量多23%。在B,C,D,E,F,G和H样方中,人工播种(S-L)比天然下种(N-L)种子萌发数量分别多89%,81%,64%,52%,93%,90%和85%,且在林窗边缘(B,G)2个样方中,两者差异显著; 去凋落物(S-W)比人工播种(S-L)种子萌发数量分别多73%,40%,81%,73%,46%,44%和28%,且在林窗中心(D)样方中,两者差异显著。
3.2.2 云杉幼苗存活由图 4可以看出,不同播种方式在林窗各位置的幼苗死亡率有差异,且林窗中心和林窗边缘的幼苗死亡率较林下低。天然下种(N-L)在林窗边缘(F)死亡率最低,为50.0%,同时,在林窗边缘(B,G)2个样方中,死亡率达到100%。人工播种(S-L)在林窗边缘(F)死亡率最低,为52.1%,且显著低于林下(H)死亡率96.7%。去凋落物(S-W)在林窗边缘(C)死亡率最低,为76.2%。
由图 4可知,与种子萌发相比较,3种播种方式的幼苗死亡率没有明显的趋势或规律。天然下种(N-L)和人工播种(S-L)的幼苗死亡率在8个位置样方中均无显著差异。在林下(A,H)2个样方以及南侧林窗边缘(B,C)2个样方中,人工播种(S-L)的幼苗死亡率大于去凋落物(S-W),而在林窗中心(DE)和北侧林窗边缘(F,G)4个样方中,人工播种(S-L)的幼苗死亡率小于去凋落物(S-W)。
3.3 凋落物水浸液对云杉种子萌发的影响 3.3.1 对云杉种子萌发和生长的影响表 3显示,凋落物水浸液对云杉种子萌发和幼苗生长产生抑制作用。与对照相比,凋落物水浸液显著降低云杉种子萌发率。此外,凋落物水浸液处理的幼苗根长和茎长都显著低于对照,凋落物水浸液对根和茎生长的抑制率分别是68.62%和66.39%。
从图 5可以看出,凋落物水浸液处理的云杉种子根尖与对照有明显差异,主要表现在凋落物水浸液处理降低云杉根尖的分生区和伸长区生长(图 5,A和B)以及根毛区的生长(图 5,A'和B')。
林窗的发生,使林窗的光环境既不同于裸地的强光照,也不同于林下的荫蔽条件,为种子萌发提供相对适中的光照条件。一般认为,林窗光照的增加,能相应提高土壤温度及地表温度,为种子萌发创造更有利的环境条件(王进欣等,2002; 张一平等,2001)。林窗对森林更新的影响已有许多报道,如对日本海岸黑松(Pinus thunbergii)林进行适度间伐的研究结果表明,林窗的形成能促进森林的天然更新(Zhu et al.,2003)。Drobyshev(1999)指出,林窗的形成往往能促进欧洲云杉(Picea abies)的更新。本研究中,天然下种和去凋落物播种方式均在林窗中心位置具有最多的种子萌发数量,且分别与林窗边缘和林下位置样方的种子萌发数量有显著差异,说明林窗产生有利于促进云杉种子萌发,从而对人工云杉林的更新产生积极影响。Diaci(2002)对欧洲云杉人工林更新的研究结果也表明,通过调整林窗的形状、大小和林窗方向,改善林窗内的光照条件,可促进云杉种子萌发和人工林的更新。
林窗对幼苗的存活也有一定影响,有研究表明林窗的出现可以减少种子和幼苗的死亡率,为植物的更新提供机会,对物种和群落更新有非常重要的作用(彭闪江等,2004)。刘庆(2004)在对丽江云杉(Picea likiangensis)幼苗生长与存活的研究中指出,林窗与林冠下幼苗大小和幼苗存活数量差异明显。在本试验中,靠近林窗中心位置的幼苗死亡率略低,表明林窗一定程度上有利于幼苗的存活。这可能是因为林窗的形成造成环境的改变,为幼苗的生长创造更为优越的条件。另一方面,林窗形成导致的光照增加,可能降低因病菌引起的幼苗死亡率(于金莹等,2005)。
4.2 人工播种对云杉人工林更新的影响霉变、动物取食和土壤病害等因素可能导致种源的大量损耗,从而减少种子萌发和幼苗定居的概率,不利于森林更新(俞飞等,2008; 赵凌平等,2008)。对川西米亚罗云杉人工林的土壤种子库研究表明,该区森林虽有大量种子下落,但由于腐烂和动物取食致使大量种子损耗,最终能补充到云杉种群的个体数量非常少(尹华军等,2005)。此外,有学者提出可以通过人工播种等人为措施补充种源促进森林更新(杨跃军等,2001)。本研究中,通过人工播种,人工林下种子的萌发数量明显高于天然下种,并且在观测样方A,B,G中,人工播种与天然下种的种子萌发数量具有显著差异(P<0.05)。因此,研究结果表明通过人工播种的方式,一定程度上可以解决由于天然种子雨数量少或种源损耗导致的人工林下云杉幼苗萌发率低的问题。
4.3 凋落物对云杉人工林更新的影响本研究结果显示,凋落物去除后云杉种子萌发数量增加,表明凋落物对云杉种子萌发产生不利影响。可能原因是凋落物覆盖遮挡阳光,对种子萌发和幼苗建立都产生不利影响; 或者凋落物阻碍种子与土壤接触,对种子萌芽产生机械障碍(汤景明等,2005; 刘海岗等,2008; Stammel et al.,2006); Jose et al.,2008)。除了对种子萌发的影响,凋落物对幼苗存活也有着重要作用。在本研究中,受到光照较少的林下(A,H)和南侧林窗边缘(B,C)4个样方中,凋落物去除后幼苗的死亡率降低; 而在光强相对较高的林窗中心(D,E)和北侧林窗边缘(F,G)4个样方中,凋落物去除后幼苗的死亡率却增加。表明在光照较弱的条件下,凋落物覆盖可能阻碍幼苗获得生长所需的光照条件以及凋落物浸提液产生的化感作用,对幼苗的生长产生不利影响; 而在光照相对充足的条件下,凋落物覆盖起到缓解环境剧烈变化的作用,降低强光和水分蒸发率,从而有利于幼苗的存活(高志红等,2004; 刘尚华等,2008)。
凋落物浸提液产生的化感作用也可能对云杉种子的萌发产生重要影响(Cruz-Ortega et al.,1998); Izabela et al.,2005; )。表 3表明,凋落物水浸液降低云杉种子萌发率,与对照相比浸提液处理的种子萌发率降低20.8%,这与其他研究结果类似。例如,马祥庆等(2000)对杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林的研究发现,森林凋落物水浸液抑制杉木种子的萌发; 罗侠等(2006)的研究发现天山云杉(Picea schrenkiana)凋落物水浸液对其种子萌发和幼苗生长有自毒作用。云杉凋落物水浸液对种子萌发的影响,可能是由于云杉凋落物水浸液中的化感物质抑制种子分生区细胞的有丝分裂,导致种子难萌发或已萌发的种子难继续发育。
此外,凋落物水浸液对云杉幼苗的根和茎生长同样存在显著的抑制作用。本研究结果显示,人工云杉林凋落物水浸液对幼根和幼茎的抑制率分别为68.62%和66.39%(表 3),表明凋落物显著抑制云杉幼苗根尖分生区和伸长区的生长,并对根尖分生区和伸长区的发育产生明显影响(图 5)。导致这一现象的原因可能是水浸液中的化感物质抑制根系生长和具有畸变的作用,使纺锤体遭到破坏,中期累积和分裂后期终止,横向扩展增大(李绍文,2001; Chon et al.,2002); 或者化感物质改变植物体内的激素或水分平衡,从而对根系生长产生影响(Vaughan et al.,1991)。可见,人工云杉林凋落物对云杉种子萌发和幼苗生长的自毒作用非常强烈,这可能是造成人工云杉林下更新苗木稀少的又一重要原因。
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