土壤是一个巨大的碳库, 其碳贮量约为1500×10⁹t, 大约是大气碳贮量的2~3倍(Jenkinson et al.，1991), 是陆地植被碳贮量的2倍(Watson et al.，2000)。土壤呼吸是土壤碳释放的一个主要途径。据估计, 全球土壤每年向大气释放碳量是化石燃料燃烧排放碳量的10倍以上(Raich et al.，1995)。森林土壤呼吸量占森林生态系统呼吸总量的40%~80%, 其较小的变幅都会导致大气CO₂浓度较大的波动。因此, 研究森林土壤呼吸对于准确评价森林生态系统碳汇功能具有十分重要的意义。影响土壤呼吸的因素很多, 土壤有机质控制着土壤生物的异养呼吸, 植物光合产物控制着根系的自养呼吸, 土壤温度、土壤湿度、根系生物量、凋落物、微生物种群等都直接影响着不同组分的土壤呼吸。

雷竹(hyllostachys praecox)是优良的笋用竹种。因其产量高、成林快、出笋早、味道鲜、销路好等特点而被大范围引种栽培(杨芳等, 2006)。雷竹集约经营技术的核心是冬季在竹林地表覆盖稻草和竹叶(可增加土壤温度, 从而提早出笋时间)(汪祖潭等, 1995), 并通过大量施用肥料提高产量(化肥用量超过3000 kg·hm^-2, 有机肥达100t·hm^-2, 不同农户间施肥量和用肥类型有一定差别)。然而, 雷竹集约经营产生了诸如土壤有机质过多积累但有机质结构不稳定(Li et al.，2008）、土壤养分不平衡等土壤问题, 造成大量CO₂进入大气。本研究在浙江临安市雷竹主产区设置定位试验, 监测1年内各组分土壤呼吸动态, 旨在探明集约经营雷竹林土壤呼吸特征, 为研发减排生产措施提供技术支撑。

1 研究区概况

研究区位于雷竹主产区浙江省临安市三口乡葱坑村(119°42'E, 30°14'N), 海拔150m, 属中亚热带温润型季风气候区, 气温适中, 日照充足, 雨量丰沛, 四季分明, 气候垂直变化明显。平均降水量1613.9mm, 年降水日158天。受地形、气候诸因素制约, 降水量年内分配不均, 汛期4—10月多梅雨和台风。夏秋受太平洋副热带高压控制, 气温高、雨量少、易伏旱, 或伏秋连旱, 年平均气温15.8 ℃, 全年无霜期236天。土壤为发育于粉砂岩的红壤土类的黄红壤亚类, 地形以丘陵为主。

该研究区雷竹林林龄6年, 立竹密度2.8株·m², 立竹平均胸径3.55 cm。研究区雷竹林从2003年开始采取覆盖措施。试验地土壤基本理化性质(鲁如坤, 2000)见表 1。

2 研究方法

按照当地竹农栽培习惯, 2008年11月下旬进行雷竹林地表覆盖, 地表先盖10cm稻草, 再覆盖20cm的竹叶,翌年4月中旬揭去未腐烂的覆盖物。分别于2008年11月中旬、2009年5月中旬和9月下旬施肥,3次肥料用量比例分别控制在35%~40%,30%和30%~35%,肥料以尿素和复合肥(N:P₂O₅:K₂O=15:15:15)为主, 尿素用量1.125t·hm^-2, 复合肥用量2.25t·hm^-2。施肥后,结合翻耕1次。2009-11—2010-01没有再覆盖、施肥。

2008年11月在试验区分别设置切断根系(挖壕沟)和保留根系(不挖壕沟)2种处理, 各重复4次。切断根系的具体操作是在随机选定的1m×1m小样方四周挖掘1m深的壕沟后, 用4块1m×1m的硬塑料板贴在壕沟周围后将土回填, 以阻止根系内外生长(Bond-Lamberty et al.，2004); 每个切断根系处理区附近设1块1m×1m的保留根系处理区。

土壤呼吸测定采用动态密闭气室红外CO₂分析法(IRGA), 仪器为美国Li-cor公司生产的LI-8100。测定时间自2009-01—12, 每月选择15日左右一天早上8:00进行测定, 8个小样方同时进行测定。土壤隔离环永久安放在不同处理雷竹林样方中, 从而避免了由于安置土壤隔离环对土壤扰动而造成的短期内呼吸速率波动。测定时要先移开土壤环上的覆盖物, 然后把气室罩在土壤环上, 测定结束后, 再把原来的覆盖物盖上去, 尽量不改变覆盖物的状态。测定土壤呼吸的同时, 用LI-8100红外气体分析仪自带温湿度探头测定地下5cm土深处的温湿度, 同时测定距地面1.5m处大气温度和大气相对湿度, 并采集每个样方周边0~20cm土层, 采用多点混合取样。分析土壤的水溶性有机碳、水溶性有机氮和总有机碳含量。土壤水溶性有机碳含量测定方法:称鲜土20.00g(同时测定土壤含水量), 水土比为2:1, 用蒸馏水浸提, 在25℃下振荡0.5h, 再在高速离心机中(8000r·min^-1 )离心10min, 后抽滤过0.45μm滤膜, 在岛津TOCVcpH有机碳分析仪上测定抽滤液的水溶性有机碳含量。土壤水溶性有机氮含量测定方法:称鲜土20.00g(同时测定土壤含水量), 水土比为2:1, 用蒸馏水浸提, 在25℃下振荡0.5h, 再在高速离心机中(8000 r·min^-1)离心10min, 后抽滤过0.45μm滤膜, 在岛津TOC-VcpH的TN单元上测定抽滤液的水溶性氮含量; 土壤总有机碳含量采用重铬酸钾外加热法(中国土壤学会, 1999)测定。

土壤呼吸速率R_s(μmol·m^-2s^-1)计算公式为R_s=ae^bT, T为温度(℃), a为0℃时的土壤呼吸速率, b为土壤呼吸速率对温度的反应系数。温度敏感性指数Q₁₀是指温度升高10℃时土壤呼吸速率变化的倍数Q₁₀=e^10b(Luo et al.，2001)。

计算处理及作图采用Excel软件。

3 结果与分析 3.1 土壤各组分呼吸速率及其动态变化

由图 1可知, 土壤呼吸的季节变化呈双峰型, 变化幅度较大。1月15日土壤呼吸速率为7.46μmolCO₂·m^-2 s^-1, 2月.05μmolCO₂·m^-2s^-1, 增加了21.31%, 3月15日骤降至3.42μmolCO₂·m^-2s^-1。4—7月, 土壤呼吸速率曲折地回升到7.53μmolCO₂·m^-2s^-1, 达到第2个峰值, 从7月开始土壤呼吸速率明显下降, 到12月降至最低1.08μmolCO₂·m^-2s^-1。雷竹林地土壤总呼吸速率年平均值为5.42μmolCO₂·m^-2s^-1。经计算, 雷竹林地土壤年释放CO₂量为73.40t·hm^-2。

根系自养呼吸速率增减趋势和土壤呼吸速率完全一致, 在0.71和6.80μmolCO₂·m^-2s^-1之间, 波动较大。第1个峰值(6.80μmolCO₂·m^-2s^-1)出现在2月, 第2个峰值(4.88 μmolCO₂·m^-2s^-1)出现在7月, 最小值出现在12月(0.71μmolCO₂·m^-2s^-1), 最大值是最小值的9.58倍, 雷竹林地根系自养呼吸速率平均值为2.89μmolCO₂·m^-2s^-1。

土壤生物异养呼吸速率年动态曲线较平缓, 波动相对较小(0.37~3.44μmolCO₂·m^-2s^-1), 最大值出现在5月, 最小值出现在12月。1月土壤生物异养呼吸速率为2.96μmolCO₂·m-²s^-1, 2月略有下降, 3月份开始回升, 5月达到最大值, 之后开始下降, 12月降至0.37μmolCO₂·m^-2s^-1。雷竹林地土壤生物异养呼吸速率年平均值为2.24μmolCO₂·m^-2s^-1。

由表 2可见, 根系自养呼吸对土壤呼吸的贡献率略大, 平均为54.33%, 且在不同季节差异显著, 变化规律不明显, 在31.00%和75.20%间波动, 1, 2和7—12月根系自养呼吸所占比例高于土壤生物异养呼吸, 3—6月根系自养呼吸所占比例低于土壤生物异养呼吸。土壤生物异养呼吸对土壤呼吸的贡献率较小, 均值为45.67%, 其增减变化和根系自养呼吸相反, 1, 2和7—12月较小, 3—6月较大, 最大值为69. 00%, 最小值为24. 80%。

3.2 土壤各组分呼吸的Q₁₀值及其温度敏感性

以土壤各组分呼吸速率与地下5cm土深处温度之间的关系式计算出的Q₁₀值为1.48~1.86(表 3), 根系自养呼吸的Q₁₀值最小, 土壤生物异养呼吸的Q₁₀值最大, 土壤呼吸的Q₁₀值居中, 和土壤各组分呼吸速率与大气温度之间的关系式计算出的Q₁₀值的变化规律一致。

土壤呼吸的Q₁₀值、土壤生物异养呼吸的Q₁₀值和根系自养呼吸的Q₁₀值在不同的温度条件下的变化规律一致, 都是对地下5cm处温度的敏感性大于大气温度的敏感性。

3.3 土壤呼吸与环境因子的关系

对每次测得的5cm土深处地温和大气温度与对应的集约经营雷竹林土壤呼吸速率进行相关性分析, 图 2和3分别为集约经营雷竹林土壤呼吸速率与气温及5cm土深处地温的拟合曲线, 从图中可以看出, 土壤呼吸速率随温度的升高而升高, 土壤呼吸速率与气温和5cm深处地温均呈二次线性相关, 与5cm深处地温和大气温度的相关系数分别为0.9551和0.8489, 相关性呈极显著水平(P＜0.01), 集约经营雷竹林CO₂排放与5cm深处地温相关性最好。

对每次测得的土壤呼吸速率分别与0~20cm土层土壤含水量和大气相对湿度进行相关性分析(图 4, 5), R²分别为0.2667和0.2152, 相关不显著, 这表明0~20cm土层土壤含水量和大气相对湿度不是影响土壤呼吸的重要环境因子。

对每次测得的土壤水溶性碳、水溶性有机氮和总有机碳含量分别与雷竹林地土壤呼吸速率进行相关性分析, 从图6, 7和8可以看出, 土壤水溶性碳含量和土壤总有机碳含量与集约经营雷竹林土壤呼吸速率之间呈二次线性相关, 相关系数R²分别为0.920 0和0.8070, 相关性极显著(P＜0.01), 这表明土壤水溶性碳和土壤总有机碳含量是反映土壤呼吸速率的重要因子, 而土壤水溶性有机氮含量与土壤呼吸速率相关性不显著(P＞0.05), 相关系数R²为0.4205, 表明集约经营雷竹林土壤水溶性有机氮含量对土壤呼吸的影响较小。

4 结论与讨论

本试验雷竹林土壤总呼吸CO₂量为73.40t·hm^-2a^-1, 是我国热带林(6.93t·hm^-2a^-1)、落叶阔叶林(4.90t·hm^-2a^-1)、硬叶常绿阔叶林(3.92t·hm^-2a^-1)和暖性针叶林(3.75t·hm^-2a^-1)(周玉荣等, 2000)的10~20倍, 也远远高于（褚金翔等，2006）测得的川西亚高山林区3种土地利用方式下的土壤呼吸量, 是位于湖南省会同县(109°53'E, 27°03'N)、同属于亚热带湿润气候区毛竹(Phyllostachys edulis)林地土壤年释放CO₂量(33.94 t·hm^-2a^-1)的2倍多(范少辉, 2009)。早产高效栽培下的雷竹林之所以有这么大的CO₂释放量, 主要与覆盖物大量分解释放CO₂和大量施肥导致土壤有机质含量升高、活性增加(Li et al.，2008)有关, 也与雷竹种植密度大、地下竹鞭密集、笋芽分化多有关。

根系自养呼吸对土壤呼吸的贡献率(54.33%)略高于土壤生物异氧呼吸贡献率(45.67%), 这与Helal(1991)和Thierron(1996)等人的研究结果一致。不同学者研究发现, 各呼吸组分对土壤总呼吸的贡献率有很大不同。Epron等(1999)发现, 土壤呼吸中有60%来源于根系呼吸, Hogberg等(2001)认为根系呼吸对整个土壤呼吸的贡献率为54%, 然而也有许多研究认为土壤微生物呼吸构成了土壤呼吸的大部分(70%)(Kelting et al.，1998; Buchmann, 2002; Anarey, 2002)。本试验出现这样的结果和雷竹属笋用竹有关, 雷竹其地下竹鞭、根系发达, 根系自养呼吸就较大。本试验与以往研究不同之处是土壤呼吸速率和根系自养呼吸速率在1年中的2和7月分别出现了峰值, 7月出现的峰值与以往研究结果一致, 是由气温升高造成; 2月的峰值主要是受覆盖增温和覆盖物分解释放出热量的影响。

本试验测定集约经营雷竹林土壤呼吸速率与地下5cm土深处温度的Q₁₀值为1.70。湖南会同林区杉木(Cunninghamia lanceolata)林土壤呼吸速率与5cm土深处温度的平均Q₁₀值为1.94(方晰等, 2005), 彭少麟等(2002)和Luo等(2001)研究认为全球范围森林植被的Q₁₀值平均为1.5, 周海霞等(2007)认为东北温带次生林与落叶松(Larix olgensis)人工林Q₁₀值为3.07~3.61, (杨金艳等，2006)对我国东北东部地区估算的Q₁₀值为2.57~3. 55。可见, Q₁₀具有明显的地带性, 纬度位置越高, Q₁₀值越大。本试验结果符合上述地带性规律。

国内外相关研究表明, 土壤呼吸速率的变化受温度与水分共同调控(Davison et al.，2000; Kang et al.，2003), 土壤水热条件交互作用共同影响着森林生态系统的土壤呼吸过程, 同时考虑土壤温度和含水量时, 可以解释土壤呼吸变化的67.5%~90.6%(Kang et al.，2003)。土壤温度是影响土壤呼吸的主要因子。目前已有的研究结果均表明气温与土温(特别是地下5cm土壤温度)是影响土壤呼吸速率的主要因子, 而且呼吸速率与土温的相关性比与气温的相关性要好。本试验结果表明, 土壤呼吸与大气温度及地温均显著相关(P＜0.01), 且与地温的相关性高于与大气温度的相关性, 这与刘建军等(2002)的研究结果基本一致。土壤呼吸与含水量的关系通常用一元二次方程、双曲线方程和指数方程来描述, 但研究结论缺乏一致性(张慧东等, 2008)。在水分含量成为限制因子的干旱、半干旱地区, 水分含量与土壤温度共同起作用(Mathes et al.，1985; 刘绍辉等, 1997)。本试验研究区为湿润亚热带季风气候, 雨量充沛, 土壤含水量高达36.43%~52.16%, 水分不会成为土壤呼吸的限制因子。

土壤水溶性有机碳和土壤总有机碳是土壤环境变化的敏感指标, 用来反映环境条件的变化。杜丽君等(2007)研究表明, 水田、果园、林地和旱地土壤水溶性有机碳和土壤总有机碳含量与土壤呼吸速率的变化基本一致。本试验研究发现, 集约经营雷竹林土壤呼吸速率与土壤水溶性有机碳和土壤总有机碳含量之间的关系极显著(P＜0.01), 这一点与前人研究结果一致。本试验研究还发现, 土壤呼吸速率与土壤总有机氮含量之间相关性不显著, 这与雷竹林采取集约经营措施, 大量施用氮肥, 从而改变了土壤的自然特性有关。