大量研究表明，不同树种的木材性状有着广泛的遗传变异(Zebol et al., 1984)，充分利用其有益变异并以易测定的性状对其他性状进行间接选择，将降低育种改良的成本。木材密度与生物量成显著正相关，纤维素决定着纸浆含量的高低，管胞早晚材壁厚决定了纤维柔软性(徐有明等，1999)，晚材率可作为单位体积内木材物质相对数量的标志，晚材率大的树种，其木材强度也相应地较高(徐有明等，2000)。微纤丝角是决定木材机械性能、力学性能和化学利用性能的主要因素之一(洑香香等，2002)。管胞形态特征直接影响木材制浆的品质，如管胞腔径、管胞腔径比、胞壁率等都是重要的材性指标(Megraw，1985)。木材组织比量主要是研究木材纤维构造的数量特征。结合木材构造分子的数量特征与材性，找出解剖特征与材性之间的规律性是研究树木生长变异规律及材性预测的重要手段(费本华，1994)。

以往对日本落叶松(Larix kaempferi)自由授粉家系遗传变异的研究，主要集中在生长性状上(王翠华，1991)，而对材性性状，尤其是纸浆材材性研究较少。孙晓梅等(2003)对12年生日本落叶松子代测定林进行纸浆材材性的测定，结果表明综纤维素含量与早材壁腔比存在显著负相关，与晚材壁腔比相关不显著，可以独立选择综纤维素含量高而早、晚材壁腔比低的优良家系。马顺兴等(2008)对10个10年生日本落叶松无性系的木材基本密度、管胞参数进行测定，结果表明材性的重复力受中度或中度以上的遗传制约，入选率为20%时，长宽比和晚材管胞长获得较高的遗传增益。对火炬松(Pinus teada)的研究表明:微纤丝角与管胞长不呈线性密切的负相关，甚至有时表现出正相关; 基本密度与单位面积管胞数量、长宽比、壁腔比成极显著正相关，与管胞宽成极显著负相关，与管胞长成正相关但不显著(徐有明等，1996)。房桂干(1995)、李萍等(1995)就机械磨浆理论说明壁腔比低的纤维，富于弹性，纸浆强度较高; 微纤丝角越小，木材纤维强度则越高，在性状挑选上优先考虑高遗传力和变异幅度大的家系。多性状指数选择是生长、材质兼优家系评选的理想方法。自Smith(1936)提出选择指数的概念以来，对选择指数的理论和方法进行了大量的研究，选择指数的应用领域也不断扩展。本文以17年生杂种落叶松自由授粉家系子代测定林为对象，以纸浆材为选育目标，研究生长与材性间相关关系及性状之间的间接选择，摸索出家系间材性性状的遗传变异规律，最终通过多性状综合选择方法筛选出一批生长和材性兼优的家系，为牡丹江林区生产造林提供优良繁殖材料。

试验林设置在黑龙江省林口县青山林场(129°33' E，44°39'N)，海拔400 m。该区年均气温2.6 ℃，年均湿度68%，年降水量500 mm，年蒸发量2 440 mm，≥ 10 ℃积温2 390 ℃，无霜期110 ~120天。苗木来源于青山杂种种子园自由授粉种子，苗圃1991年按常规方法进行播种，1993年4月造林，株行距1.5 m×2.0 m，造林按完全随机区组设计，单行小区20株，重复5次，共有10个处理(表 1)。2007年11月对试验林5次重复10个处理共计817株树进行了树高、胸径的测量。

表 1 参试材料 Tab.1 The Larix families and controls in the test

表 1 参试材料 Tab.1 The Larix families and controls in the test

2007年11月对试验林Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ次重复进行木材取样，在胸高处同一方向用直径5 mm的生长锥取得由树皮至髓心的完整无疵木芯。每个小区随机选取5株树作为样本，每个处理3次重复共15个试样，一共测定150个试样。

2008年4月利用饱和含水量法测定落叶松基本密度，2009年进行其他材性测定。综纤维素含量的测定按照“造纸原料综纤维素含量的测定方法”(GB 2677.10—81)。微纤丝角测量用碘化钾溶液染色法。管胞长度、宽度测量采用硝酸铬酸混合离析方法，用Motic光学显微镜测量。其他管胞形态指标用数字图像动态采集系统Nikon Eclipse 80i型生物显微镜、Penguin 600CL型数字摄像传感器和计算机联机构成对图像进行采集，利用TDY-5.2木材彩色图像分析软件将所采集的数字图像进行处理并测量特征参数。

基本密度测定:每个处理取5株树木芯，3次重复共15个试样，10个处理总计150个试样。管胞长、宽测定:每个处理取5株树木芯，3次重复共15个试样，总计150个试样，每试样测定50个管胞。综纤维素含量测定:每个处理取3株树木芯，3次重复共9个试样，总计90个试样。微纤丝角和其他管胞形态指标的测定:每个处理取5株树木芯，3次重复共15个试样，总计150个试样，区分早晚材共300个试样，每试样测量30个数据。组织比量测定:每个处理取5株树木芯，3次重复共15个试样，总计150个试样，每个试样测量30个数据。

方差分析时利用小区平均数进行分析，方差分析采用线性模型计算。Y_ijk=μ+B_i+F_j+e_ijk，式中:Y_ijk为第i个区组第j个家系的第k个观测值，μ为总体平均值，B_i为区组，F_j为家系，e_ijk为误差。

家系遗传力和遗传增益: h²=1-1/F; R=iσ_ph²=hiσ_A; ΔG=R/X=hiσ_A/X。式中: h²为家系遗传力，F为方差检验值，R为选择响应，i为选择强度，σ_p为亲本群体的标准差，σ_A为选择性状的标准差，ΔG为遗传增益，X为家系的平均值。

遗传相关系数: r_A(xy)=Cov_B(xy)/σ_B(x)σ_B(y)，式中: r_A(xy)是2个性状基因型值(育种值)之间的相关即遗传相关，Cov_B(xy)是x与y性状的组间协方差，σ_B(x)²是x性状的组方差，σ_B(y)²是y性状的组方差。

综合选择指数方程采用Smith-Hazel综合选择指数法。设有n个选择性状x₁，x₂，…，x_n，则选择指数(Cotterill et al., 1990)为: I=b₁ x₁+b₁x₂+…+b_nx_n。I为选择指数，b₁，b₂，…，b_n为选择性状的指数系数，通过与综合育种值相关的一组信息向量，最佳地估计综合育种值H，求得H=W₁A₁+W₂A₂+…+W_nA_n。式中: A₁，A₂，…，A_n为各性状的育种值; W₁，W₂，…，W_n为各性状的相对育种经济重要性值(经济权重)。经济权重采用等权法估算。假设各性状表型标准差(σ_p)的单位变化具有相同的重要性，即: W_i=1/σ_pi。求解H的最优估计值，即得到:[P][b]=[A][W]; [b]=[P]^-1[A][W]。其中，在矩阵P中p₁₁，p₂₂，…，p_nn为性状的表型方差，[b]=(b₁，b₂，…，b_n)。

正态性检验采用SPSS16.0软件Homogeneity of Variance Test，方差分析采用SPSS16.0软件General Linear Model中的Univariate计算(宋志刚等，2009)。相关分析、主成分分析及指数选择采用DPS数的专业统计V11.50中的数量遗传估计计算(唐启义等，2007)。

对7个参试家系23个性状指标的统计分析(表 2)表明:家系间、家系内均存在一定幅度的变异，材积、管胞长宽比和树脂道比量的变异系数较大，分别为41.0%，26.2%和85.3%，基本密度、早材微纤丝角、管胞比量变异系数较小，分别为7.3%，8.1%和1.4%。单位面积管胞数量家系间变异系数差别不大，晚材率家系间变异系数分化明显。各性状除单位面积管胞数量外，晚材的变异系数均大于早材，因此杂种落叶松家系材性选择上主要针对晚材。

表 2 家系生长与材性性状的均值和变异系数^① Tab.2 Family means and variation coefficients of growth and wood traits in the open-pollinated progeny test

表 2 家系生长与材性性状的均值和变异系数① Tab.2 Family means and variation coefficients of growth and wood traits in the open-pollinated progeny test

对23个生长与材性性状进行Homogeneity of variance test计算，相伴概率均大于0.05，各个组总体方差相等，满足方差检验的前提条件。对10个处理性状的方差分析(表 3)表明:处理间综纤维素含量，早材和晚材微纤丝角，管胞长宽比，晚材径向直径、胞壁率、壁腔比，管胞比量差异显著; 材积、管胞长度、弦向直径、早材和晚材单位面积管胞数量差异极显著; 基本密度，管胞宽，晚材率，早材径向直径、胞壁率、壁腔比，早材和晚材双壁厚，树脂道比量和木射线比量差异不显著(未计算遗传力和遗传增益)。对7个参试家系方差分析结果表明:家系间早材微纤丝角，晚材径向直径、胞壁率，管胞比量差异显著; 材积、管胞长度、弦向直径、早材和晚材单位面积管胞数量差异极显著。多数材性性状家系间存在显著差异，为家系水平的遗传改良提供了充分的空间。

表 3 生长与材性性状方差分析及遗传参数估算^① Tab.3 Analysis of variance, heritabilities and expected genetic gains of growth and wood traits in the open-pollinated progeny test

表 3 生长与材性性状方差分析及遗传参数估算① Tab.3 Analysis of variance, heritabilities and expected genetic gains of growth and wood traits in the open-pollinated progeny test

13个性状家系遗传力为59.3%~92.7%，说明杂种落叶松材性性状受中等和中等以上强度的遗传控制，开展材性性状的家系选择效果良好(表 3)。入选率30%时各性状家系遗传增益依次为材积、晚材壁腔比、综纤维素含量、弦向直径、早材单位面积管胞数量、晚材胞壁率、晚材径向直径、晚材单位面积管胞数量、管胞长、管胞长宽比、晚材微纤丝角、早材微纤丝角和管胞比量。

材性性状间的相关分析不仅有助于了解不同材性指标间的关系，也为木材良种选育提供了理论支持。利用已知性状间的相关关系，就可以利用易测定的材性指标来对复杂抑或是期望的指标进行预测和间接选择，从而降低材性改良的成本。

对10个处理的19个材性性状和材积生长性状进行相关分析(表 4)表明:材积与综纤维素含量成极显著的正相关，与早材和晚材微纤丝角、弦向直径、晚材壁腔比和管胞比量成正相关，与管胞长宽比、晚材胞壁率和晚材单位面积管胞数量成负相关。说明材积越大，综纤维素含量越高，晚材胞壁率越小，管胞比量越高; 如果只注重对材积生长量的改良，可能会引起管胞长宽比变小及早材和晚材微纤丝角增大，但由于性状间相关不显著，故可以对材积、管胞长宽比和微纤丝角进行独立选择。基本密度与综纤维素含量成显著负相关，与材积成微弱负相关，可独立选择。管胞长宽比与晚材胞壁率成显著负相关，与晚材壁腔比成极显著负相关。早材和晚材微纤丝角相关紧密，早材微纤丝角与管胞比量成显著正相关。晚材胞壁率与晚材单位面积管胞数量成显著负相关，因此晚材胞壁率减小的同时有单位面积管胞增加的趋势，从而达不到腔大壁薄的造纸要求，所以适当降低单位面积管胞数量能达到较好的改良效果。综合以上分析，可以选择出材积生长较快、纤维素含量高、管胞长宽比大、管胞比量高、晚材微纤丝角小和晚材胞壁率低、晚材壁腔比小和单位面积管胞数量少的家系，从而提高纸浆的产量及质量。

表 4 性状间相关关系^① Tab.4 Correlation among wood traits in open-pollinated progeny test

表 4 性状间相关关系① Tab.4 Correlation among wood traits in open-pollinated progeny test

采用Smith-Hazel综合选择指数权衡性状间的相互影响，在材性改良主要针对晚材的基础上，充分考虑各性状的遗传力、性状间表型相关和遗传相关，建立约束和无约束指数方程对杂种落叶松多性状进行综合评价从而增加选择的准确性。在构建选择指数时，采用等权法估算各性状的权重，假设各性状表型标准差的单位变化具有相同的重要性(沈熙环，1992)。入选8个性状(材积x₁、综纤维素含量x₂、管胞长宽比x₃、晚材微纤丝角x₄、晚材胞壁率x₅、弦向直径x₆、晚材壁腔比x₇、晚材单位面积管胞数量x₈)的经济权重向量W=(3.289，0.086，0.039，-0.376，-0.071，0.225，-3.749，-0.001 22)。为了消减指数方程中x₄，x₅，x₇和x₈性状的负向影响，采用Kempthorne等(1959)约束指数法，把晚材微纤丝角、晚材胞壁率、晚材壁腔比、晚材单位面积管胞数量的遗传进展约束为零，以使其他性状获得最大增益。各指数方程(表 5)为:方程I₁，I₄分别为等权重有约束和无约束指数方程，I₃为强调生长改良(2倍)无约束指数方程，I₆强调材性改良(2倍)有约束指数方程，I₂强调生长改良(10倍)无约束指数方程，I₅强调材性改良(10倍)有约束指数方程。考虑性状改良应适当集中主要目标时，入选5个性状(材积x₁、综纤维素含量x₂、管胞长宽比x₃、晚材微纤丝角x₄、晚材壁腔比x₅)的经济权重向量W=(3.289，0.086，0.039，-0.376，-3.749)。为了消减指数方程中x₄和x₅性状的负向影响，将其遗传进展约束为零。各指数方程(表 5)为: I₇为强调等权重无约束指数方程，I₈强调等权重有约束指数方程，I₉强调材性改良(2倍)有约束指数方程，I₁0强调材性改良(2倍)无约束指数方程。育种工作中强调生长或材性性状的改良，将其性状的权重分别扩大2倍要比10倍更具实际意义，操作上也更加可行。

表 5 不同性状配合的约束和无约束选择指数^① Tab.5 Restricted and unrestricted selection indices with various form traits

表 5 不同性状配合的约束和无约束选择指数① Tab.5 Restricted and unrestricted selection indices with various form traits

一个合适的选择指数方程要求包含的性状的遗传进展较高。入选8个性状时，方程I₁，I₂，I₅，I₆都以纤维素含量和管胞长宽比为负向进展为代价。所以强调生长改良(2倍)无约束指数方程I₃和等权重无约束指数方程I₄是较理想的多性状指数方程。入选5个性状时，方程I₇和I₁₀遗传进展最大。但此时的材积为负向进展，说明材性性状得到了改良，却以牺牲材积为代价。所以强调材性改良(2倍)有约束指数方程I₉是较理想的多性状指数方程。

通过计算将各处理指数值排序(表 6):家系兴7×日77-2在方程I₃，I₄中排名第1，在I₉中排第4;家系日5×长77-3在方程I₃，I₄中排名第2，在I₉中排名第3;家系日3×兴9在方程I₃，I₄中排名第3，在I₉中排名第5。家系兴7×日77-2在晚材壁腔比中排名第1，在材积、晚材微纤丝角、弦向直径、晚材单位面积管胞数量中排名第2;家系日5×长77-3在综纤维素含量和晚材微纤丝角中排名第1，在材积和晚材单位面积管胞数量中排名第3;家系日3×兴9在晚材壁腔比中排名第1。不同性状配合的指数方程的排序基本一致。对材积、综纤维素含量等性状的LSR比较结果:排名前3个家系，综纤维素含量、管胞长宽比和晚材壁腔比在一个水平线上; 材积，家系日5×长77-3和日3×兴9在一个水平线上; 晚材微纤丝角，家系兴7×日77-2和日3×兴9在一个水平线上; 综合方程I₃，I₄，I₉排名前3位的家系为兴7×日77-2、日5×长77-3和日3×兴9。

表 6 生长和材性性状的综合评价^① Tab.6 Family indices selection of growth and wood traits in open-pollinated progeny test

表 6 生长和材性性状的综合评价① Tab.6 Family indices selection of growth and wood traits in open-pollinated progeny test

材积:兴7×日77-2分别大于种长混41.1%、小北湖种源45.2%、生产对照均值49.3%。日5×长77-3分别大于种长混31.7%、小北湖种源36.5%、生产对照均值41.3%。日3×兴9分别大于种长混34.8%、小北湖种源39.4%、生产对照均值43.9%。3个家系平均值大于种长混36.4%、小北湖种源40.9%、生产对照45.0%。

综纤维素含量:兴7×日77-2分别大于种长混2.8%、小北湖种源1.0%、生产对照均值5.2%。日5×长77-3分别大于种长混7.0%、小北湖种源5.1%、生产对照均值9.4%。日3×兴9分别大于种长混9.7%、小北湖种源8.3%、生产对照均值9.7%。3个家系平均值大于种长混6.7%、小北湖种源5.3%、生产对照8.1%。

基本密度:兴7×日77-2分别大于种长混8.5%、小北湖种源3.0%、生产对照均值1.7%。日5×长77-3大于种长混1.7%，分别小于小北湖种源3.6%、生产对照均值4.9%。日3×兴9分别小于种长混0.5%、小北湖种源5.2%、生产对照均值3.7%。3个家系平均值大于种长混2.6%，分别小于小北湖种源2.7%、生产对照3.2%。

杂种落叶松自由授粉家系间的材性性状具有较大的变异，为落叶松材性性状的改良提供了可能。材积、管胞长宽比和树脂道比量的变异系数较大，分别为41.0%，26.2%和85.3%，基本密度、早材微纤丝角、管胞比量变异系数较小，分别为7.3%，8.1%和1.4%。

处理间综纤维素含量、早材和晚材微纤丝角、管胞长宽比、晚材径向直径、晚材胞壁率、晚材壁腔比和管胞比量差异显著，遗传力为60.8%，63.7%，64.1%，59.7%，63.9%，65.6%，59.5%和59.3%。材积、管胞长、弦向直径、早材和晚材单位面积管胞数量差异极显著，遗传力分别为92.7%，76.8%，74.5%，74.4%和69.5%，各性状受中等和中等以上强度的遗传控制。沈熙环(1992)、孙晓梅(2003)分别对油松(Pinus tabulaeformis)和日本落叶松的研究结果表明，这2个树种的基本密度和管胞长都存在显著变异，且这2个性状受中度或强度遗传控制; 张含国(2006)对青山林场14年生落叶松杂种F₂代2组子代测定林的分析表明，7个杂种F₂代家系树高、胸径、材积遗传力较高，属强度遗传，材积遗传增益高达33%。这与本文的研究结论一致。处理间不同材性性状间存在显著差异，为家系水平上的遗传改良提供了充分的空间。入选率为30%时各性状进行选择的遗传增益依次为:材积34.7%、晚材壁腔比11.0%、综纤维素含量7.5%、弦向直径7.0%、早材单位面积管胞数量6.7%、晚材胞壁率6.2%、晚材径向直径5.1%、晚材单位面积管胞数量4.9%、管胞长4.5%、管胞长宽比4.5%、晚材微纤丝角3.2%、早材微纤丝角2.1%、管胞比量0.3%。杂种落叶松的材积生长性状的遗传力高、变异系数大，因此F₂代杂种落叶松的杂种优势以及同对照相比增产效果还是十分明显的。

相关分析表明木材密度与纤维长之间相互独立，与综纤维素含量成显著负相关，说明对木材基本密度进行改良会降低纸浆材质量，这与孙晓梅(2003)对日本落叶松的研究结论一致。材积与早晚材径向直径成显著正相关，与综纤维素含量成极显著正相关，与早晚材微纤丝角、弦向直径、晚材壁腔比和管胞比量成正相关，与管胞长宽比、晚材胞壁率和晚材单位面积管胞数量成负相关但相关不显著，这与Ivkovich(1996)研究的杉木(Cunninghamia lanceolata)生长与材性性状基本相互独立的结论一致。Ukrainetz等(2008)研究认为，花旗松(Pseudotsuga menziesii)的木材密度与材积成微弱负相关，因此以材积选择为主改良木材品质是最理想方法。本文对材积生长性状的改良效果明显，入选率30%时，遗传增益达到34.7%，远好于对材性性状的选择。所以对杂种落叶松F₂代纸浆材自由授粉家系的选育，应以生长性状的改良为主，同时兼顾材性性状的改良。

多性状联合选择，如Christophe等(1983)、杨传平等(1991)、马常耕(1992)、张含国等(1995)、孙晓梅(2003)都借助选择指数筛选出一批生长和材质兼优的种源、家系和个体。如果过分强调材性指标，虽然部分材性性状得到改良，却以牺牲生长为代价，考虑到现实生产需要，将材性性状权重扩大2倍或以生长性状为主进行选择效果较好。本文以制浆造纸用材考虑，综合材积生长性状，选择综纤维素含量高、管胞长宽比大、管胞比量高、早材和晚材微纤丝角小及晚材胞壁率低、壁腔比小和单位面积管胞数量少的家系。强调生长改良(2倍)无约束指数方程I₃、等权重无约束指数方程I₄和强调材性改良(2倍)有约束指数方程I₉是比较理想的多性状指数方程。综合方程I₃，I₄，I₉排名前3位的家系为兴7×日77-2、日5×长77-3和日3×兴9，遗传增益达34.7%，杂种优势明显。因此在杂种落叶松纸浆材优良家系选育过程中，生长性状的改良较为明显，材性性状中，组织比量中管胞比量为94%以上，对管胞形态指标做了全面的测量，参试家系的早材壁腔比为0.14~0.16，晚材壁腔比为0.48~0.64，纤维长为2 549~2 658 μm，符合造纸原料要求(徐清乾等，2006)。对杂种F₂代落叶松家系生长和材性性状的相关性研究表明:基本密度和综纤维素含量成显著负相关，基本密度与材积成弱度负相关，因此进行生长性状选择时，除注重其速生性外，也要使基本密度达到一定水平。