松类杂种直到20世纪中期才开始被培育利用，如窄果松×辐射松(Pinus attenuata × P.radiata)、欧洲落叶松×日本落叶松(Larix decidua × L.kaempferi)等(Dungey，2001)。同时，松属种间的一些杂种在其亲本自然分布区外获得较大成功¹⁾(Nikles，2000; Peter，1979; Khurana et al., 1998; Lopez-Upton，1999)。同样，引种到中国的火炬松(Pinus taeda)和加勒比松(P.caribaea)经过杂交培育，其杂交子代中的不少组合也在中北亚热带的浙江、安徽地区表现出优于母本的生长特性(栾启福等，2008; 2010)，显示了较大的利用潜力，但是在该杂种的遗传研究方面仅简单报道了幼年期生长性状的遗传变化(栾启福等，2009)，本文进一步报道该杂种在较高树龄时材质性状的遗传特性及其与生长性状的相关性。

1) Dieters M J. 1999. Later-age performance of P. elliottii var. elliottii and P. caribaea varieties and some of their hybrids. Unpubl. report, Queensland Forestry Research Institute, Gympie, 28.

遗传参数分析通常要通过不同的子代测定来获得，迄今为止各国的林木遗传学家在这方面做了大量的工作，期望获得更好的遗传材料和更好的选育方法(金国庆等，2008; 刘青华等，2009; Wielinga et al., 2009; Chmura et al., 2009; Wang et al., 2009)，然而由于研究材料、树龄和计算方法等因素的差异，对同一杂种类型的研究得出的遗传参数往往是不相同的，特别是生长性状的遗传表现在不同树龄会表现出一定的变化(Dungey，2001; Fries et al., 2009; 栾启福等，2009)，因此对同一批试验材料多年调查的数据开展连续的遗传分析可以更全面掌握、了解其遗传特性。由于火炬松×加勒比松杂种研究总体上尚处于起步阶段，在对其遗传效应进行评估时可选择较少的典型亲本进行双亲控制授粉，并采用种内杂交分析的方法(Dieters et al., 1997)以初步阐明其主要遗传规律。因此本文利用较小规模测交试验和REML(限制性最大似然法)方法估算了火炬松×加勒比松从苗期到7年生时各阶段生长性状的遗传参数，动态地反映了各种遗传效应在生长过程中的变化情况，同时在7年生时开展了基本密度、通直度的遗传分析，并利用配合力分析初步阐述了其交配特性，为速生、优质杂交松的选择提供理论依据和繁殖材料。

以浙江省杭州市余杭区长乐林场火炬松种子园中的4个无性系(编号分别为PTA-2，PTA-8，PTA-9和PTA-22)为母本，以广东湛江加勒比松种子园的4个无性系(编号分别为PCH-21，PCH-22，PCH-23和PCB-32)为父本，按照测交(NC Ⅱ)设计人工控制授粉产生16个杂交组合。其中PTA-2无性系是从美国天然种源中选择的，PTA-8，PTA-22和PTA-9无性系来自美国南部沿海人工林种源(种源地种子园) (潘志刚，1992; 2000); PCH-21，PCH-22和PCH-23为加勒比松洪都拉斯变种(Pinus caribaea var.hondurensis)，PCB-32为加勒比松巴哈马变种(P.caribaea var.bahamensis)。

收获的杂种于2001年按照随机区组设计在苗圃育苗，设5个重复，每个重复育苗数量10株以上，造林前从每个重复中随机选取10株测量1年生苗高和地径; 2002年春季以上述1年生苗造林作子代测定，随机区组设计，6个重复，单行6株小区，株行距2 m × 3 m。造林地点长乐林场位于浙江省杭州市余杭区，地理位置30°27′N，119°48′E，年均降水量1 700 mm，低山，土壤以红壤为主。2003，2005和2007年调查每木树高和胸径，并根据公式V =0.375HD²计算单株材积，2007年同时评估了每木的通直度(按照3级评测标准，1代表通直度最好，3代表通直度最差)和基本密度(Pilodyn法) (殷亚方等，2008; 朱景乐等，2008)。

以测量的单株数据为单元(缺株时利用小区调和平均株数n_h代替小区株数n进行相关遗传力的计算) (黄少伟等，2006)，采用SAS软件包中的GLM过程进行遗传效应显著性分析，遗传效应方差分析采用混合模型、TYPE Ⅲ结果，配合力显著性分析采用固定模型。方差成分估算采用SAS软件包中的VARCOMP过程，估算方法采用REML法(SAS Institute Inc，1991; Dieters et al., 1997; 黄少伟等，2001; 朱军，1996)。通直度数据在方差分析以及遗传相关分析时经转换，基本密度数据没有经过任何转换，直接采用Pilodyn设备的读取值(取南北2个方向的平均值作为单株数据值，该值与基本密度值成显著负相关，本文简称基本密度值) (殷亚方等，2008)。

以2007年数据为例，方差分析结果(表 1)显示:火炬松×加勒比松杂种家系之间生长性状和基本密度均存在极显著的差异，7年生(林龄6年)时单株树高、胸径和材积的平均值分别是6.17 m，10.23 cm和25.28 dm³，基本密度相对平均值为14.79;分析还显示家系之间树干通直度差异显著，总平均值为1.04，说明家系整体树干通直度较好。除了树干通直度，家系×重复之间的互作效应均极显著，说明这些性状受立地环境影响较大。从变异系数来看，生长性状变异较大，基本密度次之，而树干通直度变异最小。

表 1 火炬松×加勒比松杂种生长、形质和基本密度的差异分析^① Tab.1 Variance analysis of growth, stem-straightness quality and wood basic density of P. taeda × P. caribaea

表 1 火炬松×加勒比松杂种生长、形质和基本密度的差异分析① Tab.1 Variance analysis of growth, stem-straightness quality and wood basic density of P. taeda × P. caribaea

以2001，2003，2005和2007年调查的生长性状为研究对象分别计算各个时间段的遗传参数，各年度各类遗传参数以折线图的形式显示各参数变化情况(图 1)。

图 1 火炬松×加勒比松杂种幼年期生长性状遗传参数的变化 Figure 1 Change of genetic parameters for growth traits of P. taeda × P. caribaea in juvenile stage hmf2 :父本家系狭义遗传力; Hf2 :全同胞家系广义遗传力; hff2 :母本家系狭义遗传力; hms2 :父本单株狭义遗传力; hs2 :全同胞单株狭义遗传力; hfs2 :母本单株狭义遗传力。Vara :加性遗传方差; Vard :非加性遗传方差。DBG:地径; DBH:胸径。 hmf2 : Family mean narrow-sense heritability for male parents; Hf2 : Mean broad-sense heritability for full-sib families; hff2 : Family mean narrow-sense heritability for female parents; hms2 : Single tree heritability for male parents; hs2 : Single tree heritability for full-sib families; hfs2 : Single tree heritability for female parents; Vara : Additive variance; Vard : Non-additive variance. DBG: Diameter above ground; DBH: Diameter at breast height

由图 1可以看出，生长性状(树高、胸径和材积)的家系遗传力中母本家系狭义遗传力(平均值为0.292 3 ~ 0.469 9)均大于父本家系狭义遗传力(0.191 9 ~ 0.403 3)，而全同胞家系(杂种)的遗传力处于二者之间; 同样，单株遗传力中母本单株遗传力(平均值为0.056 0 ~ 0.118 2)大于父本单株遗传力(0.018 4 ~ 0.049 8)，全同胞单株遗传力位于双亲单株遗传力之间。从变化趋势来看，随着树龄增加，树高的遗传力略微下降，而胸径和材积遗传力略微上升; 3个生长性状的非加性遗传方差大于加性遗传方差，并表现出随着树龄增加而增加的趋势。

研究结果(为节省篇幅，不再单独列表)还显示:林龄6年时基本密度主要表现为母本遗传，父本遗传力几乎为0，母本家系遗传力为0.176 4，单株遗传力为0.034 6。与之相反，通直度表现为父本遗传力远大于母本遗传力，父本家系及单株狭义遗传力分别达到0.825 5和0.162 7，而母本对应的遗传力为0.455 3和0.098 3。

性状遗传相关分析表明(表 2)，火炬松×加勒比松杂种生长性状和树干通直度之间相关系数较高(r_G =-0.467 2 ~-0.351 6)，木材基本密度和胸径、材积之间遗传相关(相关系数分别为0.679 8，0.630 3)大于基本密度和树高遗传相关(相关系数为0.220 3)。树干通直度和木材基本密度之间相关程度低(r_G = 0.127 6)。这说明在选择生长较快的杂种松家系的时候，通直度数值也会变小(形质性状更好)，但是基本密度会明显减小(Pilodyn测定值明显增加)，因此生长和形质性状可以同步改良，生长性状和基本密度难以同步改良。树高和基本密度、树干通直度和基本密度在遗传上相互影响不显著，互为独立，选择高生长快、通直度好的杂种不会导致基本密度明显下降。胸径和材积与基本密度之间存在较高的遗传相关(r_G分别为0.679 8和0.630 3)，这意味着生长快的立木一般来说基本密度不高。树高、胸径和材积这3个生长性状之间存在高度的遗传正相关。

表 2 火炬松×加勒比松杂种生长、形质和基本密度之间的遗传相关 Tab.2 Genetic correlation among growth, stem-straightness quality and wood basic density of P. taeda × P. caribaea

表 2 火炬松×加勒比松杂种生长、形质和基本密度之间的遗传相关 Tab.2 Genetic correlation among growth, stem-straightness quality and wood basic density of P. taeda × P. caribaea

以2007年数据为例，配合力方差分析结果(表 3)显示，火炬松×加勒比松杂种生长性状均存在显著或极显著的父本效应和母本效应，但是父本×母本的交互效应均不显著。树干通直度父本效应极显著，母本效应显著，父本的选择是树干通直度选择的主要因素。基本密度表现为母本效应显著，而父本效应不显著，双亲互作效应显著，因此优良母本是密度选择的关键因素。

表 3 火炬松×加勒比松杂种生长、形质和基本密度的配合力方差分析^① Tab.3 Analysis of variances for combining ability of growth, stem-straightness quality and wood basic density of P. taeda × P. caribaea

表 3 火炬松×加勒比松杂种生长、形质和基本密度的配合力方差分析① Tab.3 Analysis of variances for combining ability of growth, stem-straightness quality and wood basic density of P. taeda × P. caribaea

一般配合力效应值分析显示(表 4) :父本PCA-21材积表现较好，而基本密度的表现最差，显示了基本密度和材积表现为负相关，但是各父本之间基本密度的差异并不显著，与配合力方差分析结果一致(基本密度父本效应不显著); 通直度一般配合力效应值与材积表现较一致，PCA-21表现最好。母本一般配合力效应值分析显示:材积表现中PTA-22，8和9显著优于PTA-2，显示种子园材料在生长性状上比自然种源要好，而母本基本密度以PTA-22和PTA-2表现较好，特别是PTA-22显示生长和基本密度性状均较好的特征，是同步改良的优良亲本; 母本通直度与材积表现并不一致，除了PTA-9以外，其他3个亲本差异不大。

表 4 火炬松×加勒比松杂种生长、树干通直度和木材基本密度一般配合力效应值及其Duncan's多重比较^① Tab.4 GCA for growth, stem-straightness quality and wood basic density of P. taeda × P. caribaea and their multiple comparisons (Duncan's)

表 4 火炬松×加勒比松杂种生长、树干通直度和木材基本密度一般配合力效应值及其Duncan's多重比较① Tab.4 GCA for growth, stem-straightness quality and wood basic density of P. taeda × P. caribaea and their multiple comparisons (Duncan's)

特殊配合力效应值分析显示(表 5) :生长性状一般配合力表现较好的PTA-9和PCA-21杂交的杂种PIA-9 × PCA-21材积表现最好，而基本密度由于母本效应和双亲互作效应都很显著，特殊配合力效应值表现较复杂，但是显示了与材积的负相关。通直度和材积表现都较好的杂交组合有PTA-9 ×PCA-21和PIA-22 × PCA-32等。要想选择生长、基本密度和树干通直度都较好的杂种，需要根据育种目的利用综合选择式进行分析。

表 5 火炬松×加勒比松杂种生长、树干通直度和木材基本密度特殊配合力效应值及其Duncan's多重比较 Tab.5 SCA for growth, stem-straightness quality and wood basic density of P. taeda × P. caribaea and their multiple comparisons (Duncan's)

表 5 火炬松×加勒比松杂种生长、树干通直度和木材基本密度特殊配合力效应值及其Duncan's多重比较 Tab.5 SCA for growth, stem-straightness quality and wood basic density of P. taeda × P. caribaea and their multiple comparisons (Duncan's)

研究结果表明，火炬松×加勒比松杂种F₁代家系之间产生了明显的遗传变异，生长和基本密度差异极显著(P＜0.01)，树干通直度差异显著(P＜0.05)，这为遗传选择奠定了基础。遗传力分析表明，F₁代的生长、形质和基本密度的遗传力大小同其他大部分双亲杂种一样介于父本和母本之间(Dungey，2001; Peter，1979)，母本家系(或单株)的遗传力均高于父本家系(或单株)的遗传力; 其中生长性状母本单株遗传力平均值为0.056 0 ~0.118 2，父本单株遗传力为0.018 4 ~ 0.049 8，处于中、低水平。基本密度主要表现为母本遗传，母本家系遗传力为0.176 4，单株遗传力为0.034 6，而通直度表现为父本遗传力大于母本遗传力，父本、母本的单株遗传力分别达到0.162 7和0.098 3。这些遗传力估算的结果略高于或等于Dieters(1999)研究的湿地松(Pinus elliottii) ×加勒比松杂种的遗传力，具有较高的参考价值。从遗传力的年度变化来看，树高遗传力在7年生以前呈轻微下降趋势并趋向稳定，胸径遗传力则呈现较大的增加趋势。从本质上讲遗传力大小反映了家系间遗传差异的大小，本研究显示该杂交类型7年生时树高差异达到一个较稳定的状态，选择较为可靠，而胸径的差异还在增加，可进一步观察。当然早期选择还可以根据年度间相关确定最佳选择时期(Wang et al., 2009)。

遗传相关分析表明，火炬松×加勒比松杂种生长性状和树干通直度之间存在较高的遗传正相关(| r_G | = 0.467 2 ~ 0.351 6)，木材基本密度与胸径、材积之间遗传负相关较高(| r_G |分别为0.679 8，0.630 3)，而与树高遗传相关较低(| r_G |为0.220 3)。这说明生长和树干通直度性状可以同步改良，而生长和基本密度之间难以同步改良，可以通过强化选择的方法，找到极少生长和基本密度均较优的遗传资源。

配合力方差分析显示:火炬松×加勒比松杂种生长性状和树干通直度均存在显著或极显著的父本效应和母本效应(一般配合力效应)，但是父本×母本的交互效应(特殊配合力效应)均不显著; 基本密度表现为母本效应显著，而父本效应不显著，双亲互作(特殊配合力)效应显著，这为高密度、速生的杂种组合选择提供了理论依据。各亲本的一般配合力效应值和杂交组合的特殊配合力效应值显示:生长性状由于受较高的一般配合力效应控制，因此一般配合力较高的母本PTA-22，9和8与父本PCH-21的杂种多具有较高的特殊配合力效应，如杂种组合PTA-9 × PCH-21的材积特殊配合力效应值最高; 亲本配合力高低与亲本的来源及变种属性有关，母本PTA-22，9和8来自人工林种源(种源地种子园)，是经过人工选择收集的无性系，表现较好的父本如PCH-21为加勒比松洪都拉斯变种，优于加勒比松巴哈马变种PCB-32。因此选择优良亲本可以增加获得更高的杂种特殊配合力的几率。基本密度由于特殊配合力效应显著，因此虽然与生长性状负相关，仍可以利用特殊配合力选择生长和基本密度均较好的杂交组合，但是几率较低，在16个杂交组合中，兼顾基本密度和生长性状的材料较少，需要扩大杂交规模进行筛选。