栗山天牛(Massicus raddei)属鞘翅目(Coleoptera)天牛科(Cerambycidae)山天牛属(Massicus)，异名Mallambyx raddei(陈世骧，1959)。以幼虫钻蛀寄主树木的韧皮部和木质部危害，轻者导致树势衰弱，致使木材丧失工艺价值; 被害较重的林分，寄主树冠枝条和侧枝大部分枯死，树干内千疮百孔，进而枯死，只能作为劣质薪炭材，从而造成我国东北林区大面积以栎树为主的天然林生态效益、社会效益难以发挥。据调查，栎树单株最多的虫口数量近200头，最多的蛀道近500个(孙永平，2001)。目前，在我国大多数省份均有栗山天牛分布。栗山天牛也分布于日本、朝鲜和俄罗斯等东北亚国家(孙永平，2001)。在我国，尤以在东北林区的吉林、辽宁省和内蒙古(赤峰市)危害最甚。据辽宁省1999年测算，栗山天牛危害年损失利用价值的木材达200万m³，直接经济损失达12亿元(孙永平，2001)。2005年吉林省栗山天牛成灾面积8万hm²，直接经济损失达10余亿元(皮忠庆等，2007)。而且其危害有逐年加重的趋势(唐艳龙等，2010)。因此，栗山天牛已成为我国东北林区以栎树为主的天然林区的头号害虫(杨忠岐，2004)。

对天牛这类隐蔽性生活的蛀干害虫进行以生物防治为主的综合治理已经成为国内外公认的有效途径，对栗山天牛开展有效的生物防治必须以其生物学特性为基础。研究栗山天牛的分布规律，尤其是在树干中的分布习性在生物防治上具有重要意义(张孝羲，1985; 杨忠岐，2004)。对于栗山天牛的分布，赫传杰等(2008)、谢振东等(1999)研究指出其主要危害生长在山脊、上坡和阳坡的栎树，这与笔者在野外的观测是一致的。对栗山天牛在单株树木上的分布，虽然侯义等(2000)进行过研究，但不甚详细。本研究通过解剖栗山天牛危害的主要寄主树种辽东栎，结合林间调查，研究栗山天牛幼虫和蛹在栎树树干上的分布规律，同时建立了虫口密度的预测模型，旨在了解栗山天牛的危害特性，为科学的释放天敌开展生物防治提供依据。

1 材料与方法 1.1 寄主树木调查

栗山天牛3年1代，2008年是栗山天牛成虫发生年份，6月为老熟幼虫和蛹期。在辽宁省宽甸满族自治县大西岔镇(43°20.900′ N，126°13.014′ E)选择胸径在25 ~ 35 cm、树高10 m以上的辽东栎(Quercus liaotungensis)，砍伐刚枯梢和已枯梢至主干(全部枯梢)的样株各3株，以1 m为一段解剖，统计栗山天牛蛹的数量。同时，观测蛹室在树干心材、边材和韧皮部的分布，心材(为死细胞)颜色较深，而边材颜色较浅，分界明显。心材约占木质部直径的2 /3。2009年是前一年栗山天牛成虫期后产卵孵化出的幼龄幼虫发育、危害的年份。2009年6月，在上述林地砍伐刚枯梢和已枯梢至主干的栎树各9株，以1 m为一段解剖，统计栗山天牛幼龄幼虫数量。同时测量栎树不同高度的树皮厚度和树干直径，分析天牛分布与树皮厚度和树干直径的关系。统计栎树2 m以下幼虫排粪孔数，测量胸径(D)和最高活枝的高度(H) (即树干上部最高的活侧枝以下距离树干基部的高度，反映了树的健康状况)。综合考虑栗山天牛幼虫数量与栎树胸径和健康状况，求出栎树胸径与最高活枝高的比值(D/H) (以下称“胸高比”)，建立胸高比与虫数的关系模型，同时建立栎树2 m以下幼虫排粪孔数与虫数的关系模型，分别用线性、对数、多项式、乘幂和指数模型进行拟合，选择相关系数最大的数学模型作为预测模型(邵崇武等1995; 温小遂等，2005)。

在2008年9月(即栗山天牛产卵当年)和2009年5—9月，每月20日左右，砍伐受栗山天牛危害的辽东栎3株，解剖树皮观测不同时期幼虫在韧皮部或木质部的分布。解剖树皮用普通柴刀。

1.2 林间调查

2009年7—8月(此时栗山天牛幼虫有较明显的排粪孔)选择栎林样地5块，每块样地面积1 hm²，调查样地内胸径大于20 cm的所有栎树树干2 m以下的排粪孔数，死树和枯梢情况，统计计算2 m以下的排粪孔密度、死树率和枯梢率。测量胸径和最高活枝的高度，分析栎树树干2 m以下的排粪孔数与胸径和最高活枝高的相关关系。同时按栎树的不同方位，把树干分为阳面和阴面来统计树干2 m以下的排粪孔数。

1.3 数据处理

试验所有数据用SPSS软件进行处理，并进行方差分析，各数值间的差异用SNK多重比较法分析(贾乃光，1993)。

2 结果与分析 2.1 栗山天牛幼虫和蛹在栎树树干中的分布 2.1.1 垂直分布

按辽东栎受栗山天牛危害的程度分为2类:一是受害较重，表现为枯梢至主干; 一是受害较轻，刚出现枯梢。这2类受害程度不同的栎树(n = 9)天牛幼虫分布随树高的增加呈现出低处数量多而高处数量少的规律(图 1a)。枯梢至主干的栎树天牛幼虫主要分布在树干4 m以下，其中0 ~ 3 m段的幼虫数量平均多于20头·m^-1，1 ~ 2 m段的幼虫数量最多，超过25头; 树干6 m以上则分布较少，到9 m以上时几乎没有幼虫分布。刚出现枯梢的栎树幼虫主要分布在6 m以下，其中3 ~ 5 m段的幼虫数量最多，平均多于20头·m^-1，8 m以上则减少到不足5头·m^-1，到10 m以上时几乎没有幼虫分布。

2类受害程度不同的栎树(n = 3)，天牛蛹的分布随树高的增加呈现出树干低处数量多而高处数量少的规律(图 1b)。枯梢至主干的栎树上天牛蛹主要分布在树干1 ~ 4 m范围内，其中2 m和3 m段的数量最多，平均为14头·m^-1左右; 5 m以上时分布较少，到树干8 m以上则几乎没有蛹分布。刚枯梢的栎树天牛蛹主要分布在树干3 ~ 7 m范围内，其中5 m和6 m段分布最多，平均数量大于10头·m^-1，树干8 m以上时减少到不足5头·m^-1，到9 m以上时则几乎没有蛹分布。从图 1还可以看出，栗山天牛蛹的分布比幼虫的分布更为集中。

栗山天牛的数量与树干直径呈正相关关系(n= 12)，树干直径越大，幼虫数量越多(图 2a)。根据调查数据计算得出了天牛数量与树干直径的关系模型y = 0.798 8x-7.202 1，对模型进行F检验，相关性达到极显著水平(r = 0.916 0;F = 52.121; df = 1，11;P＜0.001) (贾乃光，1993)。通过该模型可以算出，当树干直径为9.02 cm时，天牛数量为0。当树干直径大于16 cm时，天牛数量增加，均多于8头·m^-1。调查中发现一些较大的侧枝中亦有天牛分布，表明栗山天牛在栎树树干直径大于9.02 cm时其侧枝上都会有栗山天牛的危害。

栗山天牛的数量也与树皮厚度呈正相关关系(n = 12)，树皮越厚，幼虫数量越多(图 2b)。根据调查数据计算得出了天牛数量与树皮厚度的关系模型y = 16.02x-7.586 1，对其进行F检验表明，相关性达到极显著水平(r = 0.881 2;F = 34.74; df = 1，11;P= 0.000 2)。通过该模型可以算出，当树皮厚度为0.47 cm时，天牛数量为0。当树皮厚度大于0.8 cm时，天牛分布较多，均多于8头·m^-1。

以上调查结果表明，当栗山天牛低龄幼虫生活在韧皮部的时候，其分布与树皮厚度关系较大。在研究过程中发现，天牛雌成虫主要在树皮裂缝中产卵，幼虫孵化后即蛀入韧皮部取食危害。栎树树皮凹凸不平，统计低龄幼虫在凸起和凹下的树皮之下的韧皮部中的分布数量，绝大多数低龄幼虫分布在凸起的树皮之下，平均数量为12头·m^-1，显著大于凹下的树皮之下的韧皮部中的1.75头·m^-1 (F =30.939; df = 1，14; P= 0.001 4)。测量树干不同高度处凸起和凹下部分的树皮厚度得知，两者之间差异显著(F = 48.159; df = 1，31; P＜0.001)，前者的厚度几乎是后者的2倍。在调查中还发现，在树干与侧枝连接处，树皮较厚，其下的韧皮部中亦有天牛分布。调查3株树平均有14头分布于该连接处，约占天牛幼虫总数的20%。

2.1.2 横向分布

随机调查栗山天牛幼虫数与排粪孔的关系，发现98.33%的幼虫(n = 60)一生只形成一个排粪孔。因此，根据栗山天牛幼虫排粪孔的数量可推断出幼虫的数量。调查还发现，栗山天牛低龄幼虫(在树干2 m以下)在树干不同方位分布不同。在树干阳面平均分布有7.65头·株^-1，而阴面为2.84头·株^-1 (图 3)。分布差异显著(F =67.979; df = 1，179; P＜0.001)。7月份调查时，栗山天牛低龄幼虫大部分分布在韧皮部，其余分布在木质部浅层。表明栗山天牛低龄幼虫大部分分布在栎树树干阳面树皮下的韧皮部中。

栗山天牛蛹室(n = 44)绝大部分分布在木质部，但以在心材部分的最多，平均有6.6个·m^-1; 其次是边材，平均有2.9个·m^-1，两者之间差异显著; 韧皮部分布的极少，平均不到0.5个·m^-1，与前两者差异显著(F = 8.484; df = 2，42; P= 0.000 8)(图 4)。表明栗山天牛蛹主要分布在木质部，而且越靠近树干的中心分布越多。

据2008年观察当年新产的卵孵化后低龄幼虫全部在韧皮部生活并越冬。据2009年观察，越冬幼虫5月开始活动，至6月有些2 ~ 3龄幼虫开始蛀入木质部，但数量较少，仅约2%; 7月蛀入木质部幼虫的数量剧增，几乎有一半以上已经蛀入木质部; 8月蛀入木质部的幼虫占到73%，到9月份绝大多数幼虫蛀入木质部取食(图 5)。通过观察大龄天牛幼虫的蛀道发现，并非100%天牛都会蛀入木质部，亦有极少数的幼虫在韧皮部完成其整个生活史。观察结果表明，天牛幼虫在蛀道内活动频繁，即使是蛀入木质部的天牛仍然会通过韧皮部向树干外排粪、推出木屑。更重要的是，蛀入木质部心材部分的栗山天牛幼虫，需时常迁回形成层部分取食，因此而破坏形成层，切断了树木输送养分的组织，这是导致栎树大量枯死的重要原因。

2.2 栗山天牛幼虫在树干上分布的模式图

为了直观而形象地了解栗山天牛幼虫在寄主树干中的分布情况，根据调查数据，做成栗山天牛幼虫虫道在树干横截面的分布模式图(图 6)和栗山天牛幼虫垂直分布模式图(图 7)。从图 6中可以看出，幼虫虫道大多分布在木质部，其中心材部分约占2 /3，边材部分占30%左右，韧皮部仅有极少数的虫道分布。从图 7中可以看出，对于尚未枯梢的树，树干高度在1 ~ 6 m范围内的幼虫都占了10%以上，其中以3 ~ 5 m处相对更多，在15%以上。而在枯梢至主干的栎树树干中，幼虫的分布更为集中，80%分布在树干高度4 m以下。

2.3 栗山天牛幼虫的分布与胸径的关系

把胸径按2 cm为1个径阶分级，即20 ~ 22 cm，22 ~ 24 cm，24 ~ 26 cm，26 ~ 28 cm，28 ~ 30 cm，30cm以上，分为6级，统计不同径阶与树干2 m以下虫道数的关系，结果见图 8。树干2 m以下虫道数与径阶成正相关，即径阶越大，虫道数越多，F检验表明两者之间的关系没有达到显著水平(r =0.589 0; F = 2.125; df = 1，5; P= 0.218 7)。胸径径阶在20 ~ 22 cm的栎树平均虫孔数最少，为10个·株^-1; 而径阶28 ~ 30 cm的虫道最多，为15.2个·株^-1; 径阶大于30 cm以上的虫道数反而有所下降，只有12.4个·株^-1。这有可能是因为大树受害时间比小树长，部分大树已经濒临死亡，天牛幼虫较少的缘故，调查中5株胸径大于35 cm的栎树平均只有6.5个·株^-1。当然也发现部分相对健康的大树虫孔数较多。说明栗山天牛的数量与栎树胸径的关系并不十分明显，而与树的健康状况有关。

2.4 栗山天牛幼虫的分布与最高活侧枝以下的树干高度的关系

如前所述，寄主树木受栗山天牛危害后，只是造成受害树侧枝逐年以从上而下的顺序枯死，进而整株树木死亡。侧枝枯死数量和状况反映了树木的受害程度。因此，从树干上最高的一个活枝以下至树干基部之间不同高度处栗山天牛的分布数量可以反映受害后未完全枯死的这类受害树木上天牛幼虫的分布情况。为此，把最高活枝以下至树干基部的高度(以下简称“最高活枝高”)以1 m为一个阶分级，即3 m以下，3 ~ 4 m，4 ~ 5 m，5 ~ 6 m，6 ~ 7 m，7~ 8 m，8 ~ 9 m，9 ~ 10 m，10 m以上，共分为10个高度阶，统计分析最高活枝高与树干2 m以下幼虫排粪孔数(以下简称“虫孔数”)的关系，结果见图 9。树干2 m以下虫孔数与最高活枝高成负相关关系，F检验表明两者之间的关系没有达到显著水平(r =0.613 3; F = 3.617; df = 1，9; P= 0.105 9)。树干2 m以下虫孔数随着最高活枝高先升后降，最大值出现在最高活枝高6 ~ 7 m时。当最高活枝高小于4 m时，平均在10个左右，而且多分布在树干1 m以下; 当最高活枝高在4 ~ 7 m时，虫孔数最多，平均在14个左右; 当最高活枝高在7 ~ 10 m时，虫孔数又下降到11个左右; 当最高活枝高大于10 m时，平均虫孔数下降到不足5个·株^-1，调查发现这些树长势较好，尚未枯梢，表明栗山天牛的分布与树的长势有一定的关系。长势太差，濒临死亡的树，天牛较少; 长势较好，尚未枯梢的树，天牛最少; 长势一般，枯梢而且最高活枝高在4 ~ 7 m的栎树天牛最多。

2.5 虫口密度预测模型

胸高比(x)与虫数(y)的关系可用多项式模型y =-42 383x² + 5 874x-87.124来描述，F检验该方程达到显著水平(r = 0.895 9; F = 30.491; df = 1，17; P＜0.001)，表明该方程可靠有效(图 10)。栎树2 m以下虫孔数(x)与总虫数(y)的关系可用多项式模型y =-0.067 6 x² + 5.868 1 x-16.346来描述，F检验该方程达到显著水平(r = 0.879 1; F =25.53; df = 1，17; P＜0.001)，表明该方程可靠有效(图 11)。

将检验数据代入预测模型，计算预测值和差异程度，结果见表 1。从表 1可以看出，2个方程的平均差异程度分别为12.07%和12.81%。表明用这2个方程预测结果可信度较高(贾乃光，1993)。

3 讨论

从以上研究中可以看出，栗山天牛幼虫在树干中的呈现为多种的情况。就单株而言，在树梢刚枯死的树上，天牛主要分布在树干高度3 ~ 8 m的地方，这与侯义等(2000)的研究结论相似。而对于枯梢较明显的栎树而言，天牛幼虫的分布与树高的关系不十分显著。随着枯梢程度的增加，天牛幼虫的分布逐渐下移，当枯梢达到主干时，天牛在基部的分布明显增加。对于濒临枯死或者已经枯死的树而言，几乎没有栗山天牛的分布，但也有例外，这很有可能是在天牛成虫期没有完全枯死的树，仍然有少量天牛成虫在其产卵，而且天牛幼虫并没有死亡，表明天牛仍有可能在这种树上完成生活史。

通过研究，在释放天敌的时候，重点应该在山脊和阳坡的中上部，这些地方的释放密度也应大于其他地方。对于单株而言，重点应该是尚未枯梢或者枯梢刚至主干的树，对于已经濒临死亡的树基本不用释放。对于尚未枯梢的树或者枯梢不严重的树，天敌应尽量向上放，重点在阳面，而对于枯梢至主干的树，天敌释放在基部就能达到较好的效果(Wei et al., 2008)。

害虫的发生量一直是测报工作的重要内容(张孝羲，1985)。对钻蛀性害虫而言，通过抽样调查来获得其发生量难度很大，因此，昆虫工作者提出一些简便易行的方法来预测虫口数量(邵崇武等1995; 温小遂等，2005; 唐艳龙等，2008)。针对栗山天牛，有文章提出可根据雌性比，雌虫平均产卵量及各虫期自然死亡率按有效基数经验公式方法来进行计算(孙永平，2001; 高纯等，2001)，但实际操作起来难度很大。赫传杰等(2008)建立了林龄与有虫株率的预测模型，但在实际工作中，通过有虫株率来预测虫口发生量亦很难。野外调查发现，栗山天牛幼虫数量与栎树的大小和健康状况有关。基于此，本文用反应栎树大小的胸径和反应其健康状况的最高活枝高2个指标的比值来预测虫口数量。结果表明，胸高比与虫数的关系可用多项式模型y =-42 383x²+ 5 874x-87.124来描述，经过检验，其平均差异程度只有12.07%。表明该方程可信度较高(张孝羲，1985)。

在产卵次年的6—9月，栗山天牛幼虫有朝树皮外排粪的现象。野外观察发现其排粪可以分为3种类型:一类是仅有天牛虫粪排出，黑褐色，呈细长状，不易辨识; 二类是天牛虫粪与木屑混合一起排出，黄褐色，呈粉末状，较易辨识; 三类是天牛虫粪、木屑和水混合物，黄褐色，粘稠状，常常在排粪口堆积，极易辨识(侯义等，2000)。而且调查300余头幼虫，仅发现1头幼虫有2个排粪孔，基本可以忽略，即1个排粪孔基本上能代表有1个幼虫。因此，在易辨识幼虫排粪孔的时期，通过幼虫排粪孔数来预测幼虫数量是一个比较可靠的方法。本文通过建立栎树2 m以下虫孔数与总虫数的关系模型y =－ 0.067 6x² + 5.868 1 x-16.346来预测幼虫发生量，结果其平均差异程度为12.81%。因此，应用该模型来预测虫口数量可信度较高(张孝羲，1985)。

本文为生产实践提供了2种虫口数量的调查方法。在幼虫排粪孔不明显的时期，可以用胸高比与虫数的关系模型来预测，而在排粪孔较明显的时期，可以用栎树2 m以下虫孔数与虫数的关系模型来预测，更直观可靠。在实际应用中，只需要调查样株的胸径和最高活枝高或者数清栎树2 m以下虫孔数，即可算出整株树的虫数，调查一定的株数即可算出虫口密度。