土壤温度是影响土壤呼吸的重要因素之一。土壤呼吸对温度的敏感性是指随着温度的升高，CO₂排放量显著增加，且呈指数增长。研究表明:热带(Townsend et al., 1992; Li et al., 2005)、亚热带(黄承才等，1999)和温带(Takahashi et al., 2004)地区森林土壤呼吸对土壤温度均有较强的敏感性。Q₁₀模型是土壤呼吸对温度变化敏感程度的模型之一，Q₁₀值即是温度每升高10 ℃土壤呼吸增加的倍数。作为一种反映呼吸对温度敏感性的指数，Q₁₀可以用来理解全球气候变化条件下生态系统碳循环的动态变化，较大的Q₁₀值意味着在给定升高温度时全球或区域范围内土壤呼吸速率的较大增加。

森林采伐使林地土壤微环境发生变化(安玉泽等，2006; 谷加存等，2006; 姜金波等，1995; Zerva et al., 2005)，引起土壤呼吸特性诸如土壤温度和湿度、土壤结构、地上及地下生物量等(Laporte et al., 2003; Concilio et al., 2005)的变化，并通过改变土壤呼吸底物和影响土壤呼吸的环境条件而使土壤呼吸对土壤温度的敏感性发生变化。但目前尚未见不同强度择伐作业对土壤温度敏感性影响的研究报道，本文针对小兴安岭林区针阔混交林择伐后土壤呼吸速率对土壤温度敏感性变化的研究，了解择伐对林地土壤呼吸温度敏感性的影响特点，为择伐作业后有效控制采伐迹地CO₂释放量提供基础支持。

1 材料与方法 1.1 研究样地概况

样地位于黑龙江省带岭林业局东方红林场403林班设计伐区2小班(46°53′13″ N，129°04′38″ E)内，海拔650 m。该区属温带季风性气候，冬季干燥严寒多雪，夏季温暖多雨，年平均降水量660 mm，年均气温1.3 ℃，无霜期约115天。样地坡向西北，坡度22°，中坡。土壤为暗棕壤森林土。剖面特征:A₀层厚度2 ~ 6 cm; A₁层厚度6 ~ 20 cm。A₁层下有较厚的淀积层(B层)，厚度20 ~ 47 cm

2002年对样地进行每木调查。样地总面积3.24 hm²，树种组成为3冷(Abies nephrolepis) 1红(Pinus koraiensis) 1椴(Tilia amurensis) 1色(Acer mono)1杨(Populus davidiana) +其他，为该地区典型的天然针阔混交林。平均树龄56年，平均胸径18 cm，平均树高13.8 m，样地蓄积量443.19 m3。林木分布均匀，生长状况良好。主要更新树种为红松、云杉(Picea asperata)、冷杉; 紫椴、色木槭和白桦(Betula platyphylla)也有一定数量的发生。下木盖度20%，主要种类是榛柴(Corylus mandshurica); 下草盖度70%，主要种类是毛缘苔(Carex pilosa)。地表枯落物主要是林木凋落物，厚度约4 cm。

以30 m × 30 m为样方，设计了蓄积采伐强度从13% ~ 71%的36个采伐强度，并于2002年冬季进行采伐。选取36个样方中A ~ G 7个样方作为研究对象，蓄积采伐强度分别为: A 13%，B 20%，C29%，D 39%，E 52%，F 60%和G 71%。各样方伐后仍保持为针阔混交林，具体林分状况见表 1。

伐木作业为人力-油锯伐木，集材作业为牛马套，采伐剩余物以堆腐的形式处理。

1.2 研究方法

2003年5月上旬，在样地内随机选取5个样方(30 m × 30 m)，在每个样方内采用挖沟法做3种处理(1 m × 1 m):保留枯枝落叶层+保留根系; 去除枯枝落叶层+保留根系; 去除枯枝落叶层+切断根系。在每种处理中，布置1个内径为10.5 cm、高为15 cm的PVC土壤环。PVC土壤环一端削尖，压入土中，在整个观测过程中保持位置不变。土壤环布置完毕后，至少24 h后开始第1次测量。从2003—2006年，在5—9月期间每月上旬、每天上午(避开雨天) 9 ~ 11时，采用LI8100土壤CO₂排放通量全自动测量系统测定各种处理后的CO₂通量，每样方每月测定1次。多数研究表明:森林土壤温度和湿度与土壤呼吸呈很好的相关性，可解释土壤呼吸速率变异的60% ~ 80% (Subke et al., 2003)，所以，在测定土壤呼吸的同时，应用与LI8100配套的土壤温度传感器测定土壤表面下10 cm处的土壤温度。因LI8100在低温下难以运行，所以只在生长季节进行了观测; 同时，选定具有相同林相的林分作为对比样地，同期观测土壤表面呼吸速率及土壤温度。

1.3 数据分析 1.3.1 数据处理

根据3种处理观测的数据，分别计算土壤呼吸速率、枯枝落叶层呼吸速率、矿质土壤层呼吸速率和根呼吸速率以及相对应的土壤温度。

呼吸速率(μmol·m^-2 s^-1) :

式中:R_s为土壤呼吸速率; R_L为枯枝落叶层呼吸速率; R_H为矿质土壤呼吸速率; R_T为根系呼吸速率; R₁为(保留枯枝落叶层+保留根系)呼吸速率; R₂为(去除枯枝落叶层+保留根系)呼吸速率; R₃为(去除枯枝落叶层+切断根系)呼吸速率。

土壤温度(℃) :

式中:T_s为土壤温度; T_L为枯枝落叶层温度; T_H为矿质土壤温度; T_T为根系温度; T₁为(保留枯枝落叶层+保留根系)处理观测的土壤温度; T₃为(去除枯枝落叶层呼吸速率+切断根系呼吸速率)处理观测的土壤温度; T₂为(去除枯枝落叶层呼吸速率+保留根系呼吸速率)处理观测的土壤温度。

1.3.2 土壤呼吸速率对温度的响应模型

土壤呼吸速率对土壤温度的响应一般采用Q₁₀模型来表示。Boone等(1998)通过应用土壤呼吸的指数曲线方程为:

(1)

式中:y是土壤呼吸速率，a和b分别是拟合常数，t是温度。得出了较普遍使用的Q₁₀计算公式:

(2)

本研究中，使用SPSS11.0软件，利用观测年份内生长季节每月的观测数据运用式(1)进行拟合，运用式(2)求各样方年生长季Q₁₀值。

2 结果与分析 2.1 土壤呼吸Q₁₀值

在其他环境因子不成为限制因子的情况下，Q₁₀值的变化主要决定于土壤温度和呼吸底物含量的变化。本研究表明:采伐后各样方间土壤温度差异甚微，各样方各年份间土壤温度平均值差异在1 ℃左右，且方差检验表明这种差异非采伐强度不同所致，仅仅是各样方微环境的差异所致。尽管土壤温度在采伐后只有微小的变化，但由于立木的减少而使林地的光照条件得以改善，使某些土壤组分(比如矿质土壤层)呼吸的温度敏感性有所增强。采伐剩余物采用堆腐的处理方式，随采伐强度增加各样方采伐剩余物输入的数量也增加，呼吸底物的增加，增加了微生物的数量，使某些土壤组分(比如矿质土壤层)呼吸的温度敏感性亦有所增强。

观测期内各样方平均Q₁₀值介于2.389 ~ 4.284之间，除B样方外，其他各样方Q₁₀值均高于对照地Q₁₀值(2.476) (表 2)，表明由于上述原因的作用，多数情况下采伐使土壤呼吸速率对土壤温度的响应发生了变化，提高了土壤呼吸速率对土壤温度的敏感性。各样方间，F和G样方Q₁₀值较高，分别为4.284和3.853，高强度的择伐使土壤呼吸速率对土壤温度的敏感性增强。B样方的例外可从后面土壤各分室Q₁₀值的变化来解释。

本次试验各样方Q₁₀值年际变化总体呈减小的趋势，但这种变化趋势呈现非一致的现象(图 1)。表明由于采伐剩余物的输入而使Q₁₀值在采伐后较大，但随采伐年份的增加，呼吸底物在微生物的分解作用下逐年减少而使Q₁₀值变小; 并且由于林地内下木和下草自然演替的差异造成这种变化趋势经过的路径不完全一致。

2.2 土壤各组分呼吸Q₁₀值 2.2.1 枯枝落叶层呼吸Q₁₀值

择伐作业后，虽然采伐剩余物的输入增加了呼吸底物，但新输入的采伐剩余物相对于原有的枯枝落叶层物质而言没有形成稳定的结构层次，且该层水分状况不稳定，因此该层次呼吸对土壤温度没有表现出良好的适应性，采用指数模型研究该层次呼吸与土壤温度的相关性时，决定系数较低。从试验结果看，各样方平均Q₁₀模型决定系数仅在0.052 ~ 0.544之间，Q₁₀值均低于对照样地(表 3)。

各样方枯枝落叶层Q₁₀值年际变化呈现增加后减小的趋势(图 2)，但是，除B样方外，其他样方2006年Q₁₀值均高于2003年Q₁₀值。采伐剩余物为枯枝落叶层新输入的物质，1 ~ 3年时，由于微生物对新输入的采伐剩余物分解作用的增强，使Q₁₀值逐年升高。4年时，这种分解作用由采伐剩余物的表面深入内部，供呼吸作用的O₂减少，并且由于微生物不在采伐剩余物表层活动，对温度的敏感性也降低，Q₁₀值也随之降低，但仍高于伐后1年的Q₁₀值。B样方的Q₁₀值变化属于特殊情况，经现场调查过后发现，该样方内无保留的采伐剩余物，并且由于集材的作用，原有枯枝落叶层厚度有所减小，导致Q₁₀值减小。

2.2.2 根呼吸Q₁₀值

各样方根呼吸Q₁₀值年际变化呈现增加的趋势(图 3)。这一变化趋势决定于择伐作业后伐根的地下根系停止生长，为活立木根系的生长，尤其是细根的生长提供了更多的营养物质及生长空间，增强了根生长的活性。

观测期内，各样方根系呼吸平均Q₁₀值介于2.160 ~ 5.053之间，高于对照地Q₁₀值(2.159) (表 4)。F和G样方Q₁₀值较高，分别为5.053和3.490，表明较高强度的择伐使伐后林地根呼吸速率对土壤温度具有较高的敏感性。B样方模型的决定系数很低(0.210)，这可能是由于小强度采伐和集材的作用而使林地呼吸异质性增强的结果。

2.2.3 矿质土壤层呼吸Q₁₀值

择伐作业后，遗留在林地上的伐根死亡并开始分解，增加了矿质土壤呼吸的底物; 同时，林地活立木的减少、林地光照条件的改善，为矿质土壤层微生物活性的增加创造了有利条件，各样方矿质土壤层呼吸Q₁₀值年际变化呈现增加的趋势(图 4)。

观测期内，各样方矿质土壤层平均Q₁₀值介于2.534 ~ 4.392之间，高于对照地Q₁₀值(2.293) (表 5)。E，F和G样方Q₁₀值较高，分别为3.632，4.392和3.560，表明较高强度的择伐使伐后林地矿质土壤层呼吸速率对土壤温度具有较高的敏感性。

3 结论与讨论

森林采伐后，林地土壤呼吸对温度的敏感性差异较大，因采伐方式、森林类型、迹地上植被恢复进程等因素而异。

杨玉盛等(2005)对杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林皆伐后1年内林地土壤呼吸对土壤表面下5 cm处温度的敏感性时指出:皆伐后的Q₁₀值低于皆伐地的Q₁₀值。Ohashi等(1999)对日本雪松(Cryptomeria japonica)林疏伐后的研究结果也显示，疏伐后林地Q₁₀值低于对照地，Ohashi将这一现象归结为根生物量和土壤微生物量比率的变化。鲁洋等(2009)在研究柳杉(Cryptomeria fortuni)人工林伐后1年的7，8月份林地土壤呼吸日变化对土壤表面下5 cm处温度的敏感性时指出:低采伐强度时，采伐迹地的Q₁₀值高于对照地，随采伐强度的增加Q₁₀值降低; 并且，高采伐强度时的Q₁₀值低于对照地，高采伐强度降低了土壤呼吸的温度敏感性。本研究结果表明:观测期内土壤呼吸速率对土壤温度的敏感性多数情况下高于对照地，且择伐后土壤呼吸速率对土壤温度的敏感性随采伐年份的增加而逐渐降低。伐后林地Q₁₀值高于对照地可由伐后林地采伐剩余物的输入、新根的生长以及环境温度和湿度的变化来解释。随伐后年份的增加，供分解的采伐后剩余物的减少以及林地地表植被的生长使Q₁₀值也随之降低(杨玉盛等，2005; 周莉等，2004)。择伐强度不同，林地环境变化的剧烈程度不同。高强度(60%，71%)的择伐由于环境变化的程度较大，使土壤呼吸速率对土壤温度的敏感性增强。因此，在择伐作业中，应采用较小强度的择伐来有效地控制择伐迹地土壤CO₂释放量。

采伐迹地各组分土壤呼吸速率对土壤温度的敏感性表现各异。枯枝落叶层虽然采伐剩余物的输入增加了呼吸底物，但枯枝落叶层的Q₁₀值与枯枝落叶的腐朽程度相关(Gough et al., 2007); 并且由于采伐剩余物的输入而使枯枝落叶层在短时间内结构不稳定，水分状况不稳定，因此，各样方枯枝落叶层Q₁₀值低于对照地，对温度的敏感性较差。从各组分Q₁₀值来看，枯枝落叶层的Q₁₀值最低，这与杨玉盛等(2005)的研究结果相同。择伐后由于林地供给活立木新根生长的空间和营养成分增加，新根迅速生长，而新根较细，细根呼吸作用大于粗根(吴楚等，2005; 林成芳等，2008)，对温度的敏感性也强于粗根。择伐强度越大，这种效果越显著，因此，较高强度的择伐使伐后林地根呼吸速率对土壤温度具有较高的敏感性，这一结论支持了Li等(2008)的研究结果。择伐后林地光照条件的改善为矿质土壤层微生物活动提供了有利条件，使矿质土壤层呼吸速率对土壤温度具有高的敏感性，并且这种敏感性逐年增加。较高强度的择伐使伐后林地矿质土壤层呼吸速率对土壤温度具有较高的敏感性。