森林枯落物是森林生态系统的重要组成部分，在截持降水、减少侵蚀、阻延地表径流、抑制土壤水分蒸发等方面具有重要作用。枯落物的这些水文功能与其种类、储量、分解程度、分布格局及其持水能力有密切关系。国内许多学者对不同区域不同森林类型的枯落物储量及其水文作用进行了大量研究(鲍文等，2004; 龚伟等，2006; 申卫军等，2001; 王佑民，2000; 王云琦等，2004; 杨吉华等，2003; 张洪江等，2003a; 2003b; 赵鸿雁等，1994)。国外学者也做了许多关于枯落物水文作用方面的研究:Helvey等(1965)测定阔叶林枯落物截留能力; Putuhena等(1996)和Marin等(2000)研究包括枯落物在内的森林地被物的水文作用; Sato等(2004)进行针叶林与阔叶林枯落物的水分动态分析研究。但关于喀斯特森林的枯落物储量及其水文生态作用的研究较少。

贵州省喀斯特地貌广泛分布、类型多样、发育强烈(朱守谦，1997)。喀斯特森林群落生境有着明显不同于其他森林生境的特点，如:岩石裸露率高、生态空间多层次、生境高异质性、土层浅薄、土被不连续、土壤持滞水能力小、生境干湿频繁交替等(朱守谦，1993; 2003)。喀斯特森林生境中普遍存在着不同程度的水分亏缺，土壤水分亏缺成为人工造林、植被恢复的主要障碍因子。这种水分亏缺不是由于降水量不足，而是由于土层浅薄、土壤总量少、贮水能力低及由于岩石渗漏性强，难以满足植物较长时间的利用，它是一种湿润气候背景下的临时性干旱(朱守谦，1993; 1997)。李兴中等(1987)研究表明:喀斯特森林生境形成了独特的喀斯特水赋存的二元结构，在同一含水岩组中，枯枝落叶垫积充填的上层喀斯特裂隙水和下层喀斯特水同时并存，它使大气降水、地表水和地下水补给、赋存及径流条件明显改善。这种二元结构形成的物质基础是枯落物的垫积层。因此对喀斯特地区枯落物储量与持滞水能力的研究就显得尤为重要。另外，由于喀斯特森林生境极其不匀质，是一系列小生境的组合，枯落物的分布也极不匀质，不同小生境下枯落物的储量及其水文作用有一定的区别。

本文以贵州普定县喀斯特地区为例，通过野外实地调查观测与室内模拟的方法，研究了不同森林群落不同小生境下枯落物的储量、不同枯落物层的持水能力、截留特性和抑制土壤蒸发作用，定量研究了贵州普定喀斯特地区不同森林群落下枯落物的储量，初步测定了各森林群落下枯落物层的持滞水能力。

1 材料与方法 1.1 研究地点

贵州省普定县位于贵州省中部，安顺市西北部，26° 9′ 36″—26° 31′ 42″ N，105° 27′ 49″—105°58′51″E，海拔1 100 ~ 1 600 m。属于北亚热带季风湿润性气候，年均气温15.1 ℃，极端最高温34.7 ℃，极端最低温-11.1 ℃，年平降水量1 390 mm。土壤以石灰土和黄壤为主，森林覆盖率23.2%，植被类型多样(姜运力等，2006)。近些年来，由于人类活动影响，该地区森林植被受到不同程度的破坏，存在着处于不同退化阶段的森林群落类型。本研究在中国科学院地球化学研究所贵州省普定岩溶生态站及其周围具有代表性的5种不同天然森林群落中进行。

1.2 样地设置与调查

采用典型取样法，在普定岩溶生态站及周围设置5个样地，样地位置与地形特征见表 1。其中，样地1，2，3为次生乔木林，样地4，5为次生乔灌林。取样面积次生乔木群落为20 m × 30 m，次生灌木群落为10 m × 20 m，并全部划分为10 m × 10 m的样方进行调查，每个样地内设6个2 m × 2 m小样方进行草本层调查。对高度≥1 m的植物进行调查，对树木每木检尺，包括种名、树高、冠幅、胸径、地径; 对草本层调查包括植物名、高度、多度、盖度。

1.3 小生境的划分与调查

根据外部形态特征将喀斯特森林群落生境划分为石面、石台、石沟、土坡4种主要小生境(microhabitats)类型。石面指裸露的岩石，无土，没有或有极少量枯落物; 石台指石面以上有土积累或者无土坡度小于5°、有枯落物垫积的台面; 石沟由石缝拓宽而成，沟面与沟底宽度较大，沟底土层厚度不一，有较多枯落物垫积; 土坡指坡度大于5°，有土积累同时有枯落物垫积的坡面。

分别在5种林地下选取典型样方进行小生境调查。样方规格:乔木林(1，2，3号样地) 20 m ×20 m，乔灌林(4，5号样地)10 m × 20 m。记录各小生境的面积，由此计算各小生境所占的比例。

1.4 枯落物的测定

在每种群落下分别按照石沟、石台、土坡3种小生境类型随机选取40 cm × 40 cm枯落物样方(石面上没有或有极少枯落物，其储量可忽略不计)，各小生境类型重复3次取样，测量未分解层、半分解层、完全分解层厚度后，再按层全部取出带回室内，风干后每层称量。其中，半分解层是指已经分解的枯枝落叶层，部分保留原有的植物形态; 完全分解层是指分解极其强烈的枯枝落叶层，已经完全失去其原有植物形态。根据每个小生境所占面积比例与枯落物量进行加权求得每个样地的枯落物总储量。

式中:B为枯落物总储量，t·hm^-2; P_t，P_g，P_p分别为石台、石沟、土坡小生境的面积比例，%; b_t，b_g，b_p分别为石台、石沟、土坡小生境枯落物的平均储量，t·hm^-2。

1.5 枯落物层持水能力的测定

用室内浸泡法(王佑民，2000; 吴钦孝等，1998; 张洪江等，2003b)测定林下枯落物的持水量和其吸水速率。将风干后的枯落物称量后装入尼龙网袋，全部浸入水中，分别记录0.25，0.5，1，2，4，8，24 h后的湿质量。枯落物浸泡不同时间的持水量为每次从浸泡容器中取出称量所得的枯落物湿质量与其风干质量的差值。该差值与浸泡时间的比值为枯落物的吸水速率。一般将浸水24 h后的枯落物含水量视为最大持水量(吴钦孝等，1998; 张洪江等，2003b; 赵鸿雁等，1994)。由最大持水量和枯落物储量可计算出林下枯落物的持水能力(用持水深来表示，即一个样方内所有枯落物的最大持水量除以该样方面积)。

1.6 枯落物抑制土壤蒸发作用的测定

野外采取枯落物样品，然后在遮雨棚内进行枯落物抑制土壤蒸发作用的试验。将2 800 g风干土加入花盆中(直径25 cm，土深约12 cm)。然后加入一定量的水。分别将5个样地风干枯落物按2，4，6，10 cm 4个厚度梯度覆盖于土上方，称量每个花盆质量，每个厚度4个重复，另外设置4个无枯落物覆盖的对照盆。进行10天观测，10天后称量每个花盆质量。

1.7 数据处理

通过Excel软件和SPSS软件对数据进行多元统计分析。

2 结果与分析 2.1 群落类型概况

在调查区域内，不存在原生的喀斯特森林植被，现存最好的天然森林是次生乔木林群落，主要是以圆果化香(Platycarya longipes)、窄叶石栎(Lithocarpus confinis)、云南鼠刺(Itea yunnanensis)、安顺润楠(Machilus cavaleriei)、槲栎(Quercus aliena)为优势种的常绿落叶阔叶混交林。群落郁闭度一般在0.7 ~ 0.9，群落层次结构明显，第1层乔木可高达15 m以上。常见乔木树种还有刺楸(Kalopanax septemlobus)、短萼海桐(Pittosporum brevicalyx)、云贵鹅耳枥(Carpinus pubescens)、小叶朴(Celtis bungeana)、香叶树(Lindera communis)、川钓樟(Lindera pulcherima var.hemsleyana)、猴樟(Cinnamomum bodinier)等。灌木层一般高1 ~ 2 m，覆盖度20% ~ 30%，主要以异叶鼠李(Rhamnus heterophylla)、倒卵叶旌节花(Stachyurus obovatus)、薄叶鼠李(Rhamnus leptophylla)、刺异叶花椒(Zanthoxylum dimorphophyllum var.spinifolium)、铁仔(Myrsine africana)为优势种，分布较多的还有金丝桃(Hypericum monogynum)、川榛(Corylus heterophylla var.sutchuenensis)、小叶菝葜(Smilax microphylla)、竹叶椒(Zanthoxylum planispinum)、贵州花椒(Zanthoxylum esquirolii)、野扇花(Sarcococca ruscifolia)以及多种悬钩子(Rubus sp.)。草本层一般高10 ~ 60 cm，覆盖度10% ~ 20%，局部地段成小集群生长，主要种类有旱茅(Eremopogon delavayi)、大披针薹草(Carex lanceolata)、阔叶山麦冬(Liriope platyphylla)、荩草(Arthraxon hispidus)、千里光(Senecio scandens)、间型沿阶草(Ophiopogon intermedius)、三枝九叶草(Epimedium sagittatum)、蜈蚣草(Pteris vittata)、单芽狗脊(Woodwardia unigemmata)、求米草(Oplismenus undulatifolius)。层间植物主要有香花崖豆藤(Millcttia dielsiana)、青蛇藤(Periploca calophylla)、紫花络石(Trachelospermum axillare)、藤黄檀(Dalbergia hance)、柱果铁线莲(Clematis uncinata)、地瓜(Ficus tikoua)等藤本植物。林下岩石上常长有薜荔(Ficus pumila)、吊石苣苔(Lysionotus pauciflorus)、波缘冷水花(Pilea cavaleriei)以及石韦(Pyrrosia lingua)、西南石韦(Pyrrosia gralla)、抱石莲(Lepidogrammitis drymoglossoides)、线裂铁角蕨(Asplenium coenobiale)、肿足蕨(Hypodematium crenatum)等蕨类植物。

调查区域内，次生灌木林多处在从极度退化群落逐渐向次生乔木林演替的阶段。灌木林群落一般高4 ~ 6 m，群落郁闭度也较高，灌木层覆盖度可达90%左右。群落层次结构不明显，上层植物以圆果化香、小果蔷薇(Rosa cymosa)和异叶鼠李等为主，其他常见物种还有槲栎、云南鼠刺、安顺润楠、刺楸、川钓樟、香叶树等乔木树种和薄叶鼠李、川榛、竹叶椒、悬钩子等藤刺灌木。草本层植物高10 ~ 70 cm，主要有舌叶苔草(Carex ligulata)、五节芒(Miscanthus floridulus)、伞叶排草(Lysimachia trientaloides)、阔叶山麦冬、求米草、万寿竹(Disporum cantoniense)、三脉紫菀(Aster ageratoides)以及多种蕨类植物。林下岩石上生长有大量的抱石莲、石韦。藤本植物主要有香花崖豆藤、藤黄檀、钩刺雀梅藤(Sageretia hamosa)、三叶木通(Akebia trifoliata)等。5个样地具体群落学指标见表 2。

2.2 小生境比例、枯落物厚度与储量

5个样地内各小生境所占比例变化较大。样地1 ~ 5枯落物层平均厚度分别为6.9 ± 1.3，4.5 ±2.2，6.3 ± 1.5，7.3 ± 1.9，6.7 ± 3.2 cm。样地枯落物总储量范围为4.9 ~ 9.1 t·hm^-2。经多因素方差分析，样地1枯落物总储量显著高于其他样地(P＜0.05)，而其他样地之间无显著差异。各小生境下枯落物储量存在显著差异(P＜0.05)，变化规律为石沟＞石台＞石坡。各样地小生境比例、枯落物层厚度与枯落物储量见表 3。

2.3 枯落物持水能力

枯落物浸泡24 h后，3层平均最大持水率可达到自身干质量的1.608 ~ 3.445倍，经多因素方差分析得知样地间和层次间差异均达到显著水平(P＜0.05)。样地间总体表现为样地5＞样地4，样地3＞样地2＞样地1，样地3和样地4间差异不显著。层次间表现为完全分解层＞半分解层＞未分解层。5个样地枯落物最大持水率见表 4。5个样地枯落物最大持水深见表 5。

枯落物吸水速率随着浸泡时间的增加表现出相似的明显递减趋势。前2 h内枯落物吸水速率最大，24 h时5样地每层枯落物的吸水速率均小于初始吸水速率的1%。枯落物吸水速率与浸水时间均存在如下关系式: V = at^-b。式中: V为枯落物的吸水速率(kg·kg^-1 h^-1); t为浸泡时间(h); a，b为方程系数。枯落物吸水速率随时间变化拟合见图 1，2，3。拟合方程见表 6。

2.4 枯落物抑制土壤水分蒸发能力

图 4为无枯落物覆盖和具有不同厚度枯落物覆盖下10天后的土壤蒸发量。可以看出，有枯落物覆盖的土壤蒸发速度远远低于无枯落物覆盖土壤，随着枯落物层厚度递增土壤蒸发速度递减。5个样地的枯落物对土壤水分蒸发的抑制能力也有显著差异(P＜0.05)。其中样地1和样地5的枯落物抑制土壤蒸发能力明显高于其他样地; 其次为样地2和样地4;样地3最低，而样地2和样地3之间差异并不显著(图 4)。

3 结论与讨论

5种林地的枯落物层平均厚度在2.7 ~ 13.7cm，枯落物总储量在4.9 ~ 9.1 t·hm^-2，以常绿树种为主的窄叶石栎+云南鼠刺林的最大。枯落物总储量乔木林一般大于乔灌林。小生境枯落物厚度与储量均表现为石沟＞石台＞土坡＞石面。

枯落物的最大持水率在1.608 ~ 3.445kg·kg^-1。样地间表现为圆果化香-异叶鼠李林＞圆果化香-小果蔷薇林＞圆果化香-槲栎林＞圆果化香-云南鼠刺林、窄叶石栎-云南鼠刺林。层次间表现为完全分解层＞半分解层＞未分解层。

有枯落物覆盖的土壤蒸发速度远低于无枯落物覆盖土壤，并随着枯落物层厚度增加而递减。窄叶石栎-云南鼠刺林和圆果化香-异叶鼠李林枯落物抑制土壤蒸发能力明显高于其他森林; 其次为圆果化香-云南鼠刺林和圆果化香-小果蔷薇林; 圆果化香-槲栎林最弱。

喀斯特森林生境异质性高和小生境的多样性决定不能用常规方法来调查喀斯特森林枯落物的储量。把枯落物层的定量与喀斯特小生境联系起来，在调查不同小生境的比例以及各小生境下枯落物的储量后，进行面积加权平均来获得森林枯落物总储量。调查表明，枯落物储量石沟＞石台＞石坡(窄叶石栎-云南鼠刺林为石台＞石沟＞石坡)。影响喀斯特森林枯落物储量的因素有很多，主要包括郁闭度、小生境比例、树种组成等。5个群落类型郁闭度/覆盖度均较高，在0.8 ~ 0.9。样地1的森林建群种为石栎和云南鼠刺，都是常绿树种，叶革质，枯落物的分解速度可能也比较缓慢，所以枯落物的储量明显高于其他样地。

枯落物的持水能力研究以浸泡法为主。由吸水速率与浸泡时间关系可知，初期枯落物吸水很快，以后迅速降低。浸泡24 h后枯落物的含水量被认为是最大持水量。然而由于降水不足或生境原因，野外森林中枯落物很难达到最大持水量，一般在持续降雨后才会达到或者接近最大持水量。

枯落物的另一个重要水文生态作用是抑制土壤蒸发，这方面未见到关于喀斯特森林枯落物作用的研究。为了测定枯落物厚度和组成抑制土壤蒸发的作用，将试验安排在遮雨棚内，以排除降雨、径流、郁闭度、温度、湿度等因素的影响。研究表明，枯落物厚度能明显影响枯落物抑制土壤蒸发的能力，厚度越大，抑制作用越明显。由此可见枯落物对土壤保水作用有重要影响。枯落物组成的抑制土壤蒸发作用差异也显著，其中样地1和样地5的枯落物抑制土壤蒸发能力明显高于其他样地，可能原因是样地1为常绿林，其革质的叶子对抑制土壤水分蒸发起到关键作用; 样地5为乔灌林，以灌木居多，其枯落物叶子较小，较紧实，能很好抑制土壤蒸发。样地4是乔灌混交林，以落叶乔木树种居多，相对于样地5，其灌木多度有所降低，所以其枯落物抑制土壤蒸发能力有所降低。样地2和样地3枯落物抑制土壤蒸发能力低且没有显著差异，因为其都是以圆果化香为主要建群种的落叶乔木林，叶子组成差异不大，且灌木较少。由此认为，常绿林枯落物抑制土壤蒸发能力大于落叶林，而乔灌林枯落物抑制土壤蒸发能力大于落叶乔木林。