观赏海棠(Malus spp.)属于蔷薇科(Rosaceae)苹果属(Malus)植物，具有观花、观果、观叶等观赏价值和较强的环境适应能力，被广泛应用于各种园林景观中(楚爱香等，2008)。近年来，随着我国城市化建设步伐的加快，各地相继从国外引进优良的观赏海棠品种，同时从国内资源中筛选出适合观赏和用于砧木的资源。这些引进和筛选的资源的抗逆性和适应性是栽培者普遍关注的问题。

干旱胁迫条件下苹果属植物可以通过调节生长量、水分关系、光合作用、渗透物质和蛋白酶表达水平等来适应干旱(姚允聪等，2001; 曹慧等，2004; Li et al., 2005; Peng et al., 2006)。刘汉云等(1998)、向碧霞等(1995)、姚允聪等(2001)和叶乃好等(2004)对苹果属品种资源抗旱性进行鉴定和评价，筛选出一些适合栽培和高抗性的育种材料。由于观赏海棠作为观赏植物资源的研究起步较晚，近年来国内外的主要研究集中在观赏海棠品种调查和分类(张宁等，2007; 沈红香等，2006; 2007)、引种筛选和栽培育种(Romer et al., 2003; 王明荣，2005)、遗传背景和亲缘关系评价(郭翎等，2009; Ranney et al., 2004)、形态和生理生化变化(李晓磊，2008; Lloyd et al., 2006)、花果香气(李晓磊，2008)、观赏和应用价值评价(王明荣，2005)、诱变和病害研究(刘军丽等，2009; Romer et al., 2003)上，对其品种抗逆性的研究报道还很少。本研究采用盆栽人工控水法，测试不同观赏海棠品种在土壤干旱胁迫与复水条件下的生长生理变化，比较品种间差异，评价观赏海棠品种的抗旱性。

1 材料与方法 1.1 试验材料

试材选用生长势相对一致的一年生观赏海棠嫁接苗，砧木为八棱海棠(Malus micromalus)，品种有比利时垂枝(M. spp. cv. ‘Belgian Weep’)、比利时直立(M. spp. cv. ‘Belgian Erect’)、当娜(M. spp. cv. ‘Donald’)、高原之火(M. spp. cv. ‘Prairifire’)、红花(M. spp. cv. ‘Red Flower’)、红丽(M. spp. cv. ‘Red Splendor’)、红玉(M. spp. cv. ‘Red Jade ’)、凯尔斯(M. spp. cv. ‘Kelsey’)、王族(M. spp. cv. ‘Royalty’)、绚丽(M.spp. cv.‘Radiant’)、雪球(M. spp. cv. ‘Snowdrift’)、印第安魔力(M. spp. cv. ‘Indian Magic’)和钻石(M. spp. cv. ‘Sparkler’)。品种编号依次为C1，C2，C3，C4，C5，C6，C7，C8，C9，C10，C11，C12和C13。试材来自于北京农学院观赏海棠种质资源圃。试验采用盆栽人工控水法，栽植盆上口直径为33.5 cm，下底直径为22 cm，高28 cm。每盆栽培基质重10 kg，基质重量比例为:壤土:农家肥:锯末= 3:1:1。2007年秋季栽植，每盆种植1株，置于北京农学院日光温室内正常管理。

1.2 试验处理

试验于2008年3月开始处理。将每个供试品种分成2组，一组正常浇水(CK)，每隔7天浇1次水至盆土饱和，使土壤相对含水量(土壤含水量占土壤田间最大持水量的百分数)维持在65% ~ 80%;另一组进行土壤干旱胁迫处理(D)，从干旱处理时即停止浇水，25天以后，恢复灌水。在干旱处理期，按照土壤相对含水量不同，将土壤干旱级别划分为干旱处理初期、轻度干旱、中度干旱和重度干旱，其土壤相对含水量分别为65% ~ 60%，60% ~ 50%，50% ~ 35%和35% ~ 20%。试验采用随机区组设计，单株小区，6次重复。

分别于土壤干旱处理4，11，18，25天及复水7天后的早上8:00采集对照和处理组植株新梢顶端第4 ~ 7片叶，测量各项生理指标，同时测定对照和处理组盆土的土壤含水量[对应上述干旱处理初期(D1)、轻度干旱(D2)、中度干旱(D3)、重度干旱(D4)和复水(F) ]。

1.3 测试指标

土壤含水量(SWC)采用烘干称质量法; 相对含水量(RWC)采用烘干称质量法(Jiang et al., 2002); 新梢长度采用直尺法，新梢增长率(SGR) =相邻2次新梢生长量差值/测定期天数; 比叶质量(SDW) =叶干质量/叶面积; 失水量(WWL) = (叶鲜质量－叶干重) /叶面积; 净光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)和气孔导度(C_s)均采用美国LI-COR公司生产的LI-6400便捷式光合测定仪于上午9:00—11:00测定; 水分利用效率(WUE) = P_n/T_r; 相对电导率(REC)采用电导法(Jiang et al., 2002); 脯氨酸含量(PRO)采用磺基水杨酸法(张治安等，2004); 可溶性蛋白含量(SPC)采用考马斯亮蓝法(张治安等，2004); 旱害分级标准和旱害指数(DI)参照叶乃好等(2002)的方法。

1.4 数据处理

各个测试指标的增降幅度V = [(T_i-C_i)/C_i ]× 100%。T_i代表各干旱处理期的各指标测量值，C_i代表相应时期对照的各指标测量值。正数表示增加，负数表示减少。数据采用Microsoft Excel 2003和SPSS软件进行处理和统计。

2 结果与分析 2.1 土壤干旱胁迫下观赏海棠土壤含水量变化

如图 1所示，正常浇水(CK)的土壤含水量(SWC)为19.54% ~ 26.53%，均保持在田间最大持水量的65% ~ 80%。土壤干旱胁迫下的SWC明显低于CK，且随着干旱胁迫时间的延长，其SWC呈明显下降趋势。土壤干旱胁迫处理的SWC按照Hsiao (1973)的标准划分，可将土壤干旱分为轻度干旱、中度干旱和重度干旱3种类型。本试验中轻度干旱、中度干旱和重度干旱分别出现在土壤干旱胁迫处理第11，18和25天。复水7天后，其土壤干旱处理组的SWC为19.73%，与CK无明显差异。

2.2 土壤干旱胁迫及复水条件下观赏海棠品种叶片RWC和WWL变化 2.2.1 叶片相对含水量

叶片相对含水量(RWC)是衡量干旱条件下植物水分状况的必要指标(单长卷等，2006)。由表 1和图 2A可知:观赏海棠各品种叶片RWC从轻度干旱开始均明显下降; 但各品种下降速度不一。复水后各品种的叶片RWC均出现不同程度的恢复。不同土壤干旱胁迫期，各品种叶片RWC降幅差异明显。各干旱期叶片RWC的平均降幅，C2最小、C3居中、C10最大，说明土壤干旱导致观赏海棠叶片RWC的下降，但品种间对其反映响应的程度不同。

2.2.2 叶片失水量

随着土壤干旱程度的加深，观赏海棠不同品种的叶片失水量(WWL)呈现不同变化趋势(表 1和图 2B) :C5，C6和C7持续下降; C1，C2，C3和C11先降后升; 其余品种先升后降。复水后，除C1以外，其他品种的WWL出现不同程度的恢复。中度干旱期各品种的WWL均显著低于CK。不同品种的WWL降幅在各个土壤干旱期表现不同，其中C12的各土壤干旱期WWL平均降幅最小，C2居中，C11最大，表明不同品种的WWL随着土壤干旱程度加深而下降，其降幅在不同程度的土壤干旱期存在差异。

2.3 土壤干旱胁迫及复水条件下观赏海棠品种枝叶生长变化 2.3.1 新梢增长率

由表 2和图 2C可知:随着土壤干旱程度的加深，各观赏海棠品种的新梢增长率(SGR)均显著下降。复水后，除C6以外，其他品种的SGR均出现不同程度的恢复。土壤干旱期品种间的SGR降幅存在明显差异，C1各土壤干旱期的SGR平均降幅最小，C13居中，C6最大(复水后新梢不能恢复生长(图 2C)。说明土壤干旱降低了观赏海棠的SGR，各品种的SGR对不同土壤干旱程度和复水的响应不同。

2.3.2 比叶重

比叶重(SDW)反映植物叶片干物质的积累状况，是分析植物对干旱及复水响应的常用指标(姚允聪，1997)。由表 2和图 2D可知:不同品种的SDW随着土壤干旱程度的加深呈现不同的变化趋势:C3和C8直线上升; C4，C5和C10的先上升后下降; 其余品种则先下降后上升。复水后，除C2，C7，C10，C11和C12以外，其他品种的SDW均有所恢复。不同土壤干旱期各品种的LA和SDW变幅不同。各土壤干旱期SDW的平均变幅中，C2最小，C12居中，C1最大，说明不同土壤干旱程度和复水对各观赏海棠品种的LA和SDW的影响不同。

2.4 不同观赏海棠对土壤干旱胁迫及复水的生理响应 2.4.1 净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率

净光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)、气孔导度(C_s)和水分利用效率(WUE)是评价植物抗旱性的代表性指标(康国栋等，2008)。从表 3和图 3A，B，C可知:随着土壤干旱胁迫程度的加深，除C3以外，其他品种的P_n，T_r和C_s均呈下降趋势。土壤干旱期品种间的P_n，T_r和C_s降幅存在明显差异。从各土壤干旱期平均降幅而言，C3的P_n平均降幅最小，C5居中，C7最大; C2的T_r平均降幅最小，C7居中，C6最大; C11的C_s平均降幅最小，C10居中，C6最大。说明观赏海棠不同品种的P_n，T_r和C_s对土壤干旱的反应不同。

C1，C3，C5，C7，C12和C13的WUE随着土壤干旱胁迫程度的加深而上升，其他品种的WUE呈下降趋势(表 3和图 3D)。不同品种的WUE的增幅在各个土壤干旱期明显不同，C7各土壤干旱期WUE的平均增幅最小，C12居中，C8最大。土壤干旱明显提高了观赏海棠各品种的WUE，且不同品种的WUE对土壤干旱的反应不同。

2.4.2 相对电导率

干旱胁迫会导致植物细胞膜透性的改变或丧失，严重干旱时导致大量电解质外渗(刘汉云等，1998)。由表 4和图 4A可知:供试观赏海棠品种的相对电导率(REC)在重度干旱期均极显著高于CK。复水后，各品种的REC均有不同程度的恢复。土壤重度干旱期品种间的REC增幅存在明显差异，其中C4最大，C7居中，C9最小。说明不同品种的REC对土壤干旱和复水的反应不同。

2.4.3 脯氨酸含量和可溶性蛋白含量

脯氨酸(PRO)和可溶性蛋白(SPC)作为渗透调节物质，在干旱胁迫下调节细胞渗透势，维持细胞膨压，以适应干旱环境(谭晓荣等，2008)。由表 4和图 4B可知:重度干旱下，C4，C8，C10，C11，C13和C14的PRO均显著高于CK。复水后，除C6，C7，C9，C10，C12和C14外，其他的PRO随土壤干旱程度的减轻均有所恢复。重度干旱胁迫各观赏海棠品种PRO变幅不同，其中C6最大，C9居中，C4最小。说明土壤干旱和复水对不同品种PRO的反应不同。

由表 4和图 4C可知:随着土壤干旱程度的加深，不同品种的SPC呈不同变化趋势。C3和C11变化较平缓; C4先下降后上升; C1，C2和C12先上升后下降; C8和C10呈“M”型; 其余品种均呈上升趋势。复水后，除C2，C6，C8，C9和C12以外，其他品种的SPC均有不同程度的恢复。各品种的SPC的增幅存在明显差异。在所有品种的各土壤干旱期SPC的平均变幅当中，C8最大，C12居中，C11最小。这表明不同品种的SPC对土壤干旱和复水的反应不同。

2.5 土壤干旱胁迫及复水对不同观赏海棠旱害的影响

不同植物种类的叶片对缺水的敏感程度不同，旱害指数可以反映植物叶片对干旱及复水的响应(叶乃好等，2002)。从表 5可知:CK和干旱处理初期的观赏海棠各品种均未出现旱害症状。不同品种的DI均随着土壤干旱胁迫程度的加深而增加。复水后，除C1和C4以外，其他品种的旱害症状均有不同程度的减轻。干旱胁迫下不同品种间DI不同，从各土壤干旱期的平均DI可知，在13个观赏海棠品种中，C6和C12最大，C8居中，C9最小(在土壤重度干旱期才出现旱害症状)。说明土壤干旱和复水对观赏海棠不同品种的DI的反应不同。根据重度干旱胁迫的DI，可将13个观赏海棠品种的抗旱性分为4类，特抗型:比利时垂枝、比利时直立和王族; 高抗型:高原之火、凯尔斯和钻石; 中抗型:绚丽和雪球; 低抗型:当娜、红花、红丽、红玉和印第安魔力。

2.6 不同土壤干旱胁迫及复水条件下观赏海棠的聚类分析

通过相关分析，重度干旱胁迫下RWC，WWL，SGR和REC分别与DI呈显著或极显著相关，可选用RWC，WWL，SGR，REC和DI作为观赏海棠抗旱性鉴定综合指标，通过重心法对重度干旱胁迫下各观赏海棠品种的这5个指标的平均值进行聚类分析，结果见图 5。结合各品种在重度干旱胁迫下生长生理变化，比利时直立和王族表现为特别抗旱; 比利时垂枝、当娜、凯尔斯和钻石具有较高的抗旱性; 抗旱性中等的有高原之火、红花、绚丽、雪球和印第安魔力; 红丽和红玉的抗旱性较低。

3 讨论与结论

植物对干旱的反应不仅表现在生长发育、形态建成的适应性变化，同时体现在生理生化的适应性和调节性机制上(季孔庶等，2006)。土壤干旱胁迫下，随着观赏海棠叶片RWC的降低，植株的WWL，SGR，P_n，T_r和C_s下降，WUE相对提高，细胞透性增强，SDW升降出现波动变化，渗透调节物质PRO和SPC出现阶段性地提高，这说明观赏海棠主动调节自身的生长生理变化来适应干旱环境。随着土壤干旱程度的加深，这种适应性减弱，叶片旱害症状加重。复水后，植株的生长和生理变化将得以恢复正常，反之植株将出现伤害或死亡。这是木本果树植株对干旱最普遍的响应特征(姚允聪，1997; 叶乃好等，2004)。

不同种类和不同品种的木本果树对干旱的适应性不同(Mike et al., 2002; 姚允聪，1997)。有些观赏海棠品种由于保水能力较强，在干旱初期到中度干旱处理期间，其生长速率，P_n，T_r和C_s降幅较小; WUE较高，旱害症状相对不明显; 重度干旱胁迫下，其干旱适应性维持在一定的水平，丧失速度较慢; 复水后，其生长生理代谢恢复的速度较快，说明这些品种具有较强的适应能力(Dichio et al., 2006; 岳海等，2008)。另外，观赏海棠不同品种对不同干旱处理期的反应不同，比如，有些品种在干旱初期其生长生理变化迅速降低或升高，而在中度干旱期，其变化明显减缓，重度干旱时又出现速降速升的特点; 另有些品种则出现相反的适应性。复水后，某些品种生长生理变化恢复速度较快，有些品种恢复速度较慢或不恢复。说明不同品种的各生长生理指标对土壤干旱胁迫和复水有不同的响应，品种间抗旱性存在差异。

本试验在笔者前期工作的基础上(刘汉云等，1998; 姚允聪等, 1997, 2001)，选择具有关键性和代表性的生长生理指标，通过聚类分析法和综合判断法，将13个观赏海棠品种的抗旱性分成4类。比利时直立和王族为特抗型; 比利时垂枝、凯尔斯和钻石为高抗型; 当娜、高原之火、红花、绚丽和雪球为中抗型; 红丽、红玉和印第安魔力属于低抗型。这些结果虽然只是初步的研究结果，但对了解观赏海棠品种的抗旱性具有参考价值。