近年来，高山树线群落交错带成为全球变化研究中的热点区域(Körner，1999)。高山树线群落交错带是高山植被垂直带谱中重要的过渡区域，该区域涵盖了从针叶林到高山灌丛、高山草甸等各种植被类型。树线附近区域往往由于植被盖度和生活型的渐变而呈现梯度变化，自下而上可以分为林线(高山/亚高山针叶林连续分布的气候上限，森林郁闭度在0. 4以上)、树线(明显的树岛或孤立木且树高3 m左右)、树种线(矮曲木分布的最上限)3条分界线，从林线到树种线之间的整个过渡区域就构成了高山树线群落交错带(Apline treeline ecotone)(Körner et al., 2004; 杨振林等，2007)。树线交错带地处高山极端环境，微生境梯度变化非常剧烈，环境异质性高，生态环境十分脆弱。在全球变化和人类活动干扰的大背景下，暗针叶林、高山灌丛及草甸群落的空间分布格局变化将深刻影响到高山/亚高山生态系统功能的发挥。树线群落交错带生态系统服务功能如何，是值得深入研究的问题。

地处青藏高原东南缘和长江上游的川西亚高山林区地形起伏大，相对高差悬殊，地貌极为复杂，地质构造活跃，地震频繁，是一个生态环境脆弱区。川西亚高山暗针叶林是该区主要的植被类型，在水土保持、水源涵养、生物多样性保育等方面具有十分重要的地位(马雪华，1987; 黄礼隆，1990; 刘世荣等，2001)。水源涵养功能是高山/亚高山植被最为重要的生态功能之一，高山树线群落交错带在维持高山区域生态系统稳定，扩展系统水源涵养功能等方面具有重要意义。目前，有关川西亚高山地被物和土壤的研究涉及暗针叶林、次生阔叶林、灌丛等典型生态系统(刘世荣等，2001; 张远东等，2004; 2006)和不同土地利用类型(张远东等，2009)，但对树线群落交错带这一过渡区域的生态水文效应研究尚少。除了林冠层以外，地被物层和土壤层可看作水源涵养功能的第2和第3作用层，是保证植被充分发挥水源涵养功能的重要水文层次，具有显著的减缓地表径流、蓄水保水作用。对原始暗针叶林的生态水文学研究已涉及冠层截留、地被物持水特征、森林蒸发散、土壤入渗等诸多方面(吕瑜良等，2007; 赵玉涛等，2002; 余新晓等，2002b; 2003)。但由于自然条件的限制，对高山树线群落交错带生态系统水文效应的研究还不足。本研究选择川西米亚罗林区鹧鸪山典型高山树线群落交错带为研究对象，利用样带法对其地被物和土壤的持水特性进行研究，为了解该区域水文效应的变化规律和水源涵养功能评价提供基础资料。

1 研究区概况

四川阿坝藏族、羌族自治州理县米亚罗林区(102°40′—103°02′E，31°43′—31°51′N)位于青藏高原东缘褶皱带最外缘，岷江上游主要支流杂谷脑河上游，海拔2 200~5 500 m，年均气温6~12 ℃，1月均温-8 ℃，7月均温12. 6 ℃，≥ 10 ℃年积温1 200~1 400 ℃，年降水量600~1 100 mm，年蒸发量1 000~1 900 mm，具有降水次数多、强度小的特点。地形以石质山地为主，土壤具有粗骨、石砾含量高和薄层等特征。从低海拔到高海拔土壤类型依次为山地暗棕壤、棕色针叶林土和高山草甸土。杂谷脑河北侧的鹧鸪山山体海拔3 200~4 800 m，是大渡河与岷江的分水岭，为重要的江河源区。山地的垂直地带性明显，自河谷至山顶植被类型依次为针阔混交林、暗针叶林、高山灌丛和高山草甸。研究区位于米亚罗鹧鸪山(102°41′230″E，31°51′428″N)海拔3 900~4 200 m的高山树线群落交错区，这一区域代表了典型的自然条件下形成的树线群落，能很好地反映川西高山树线交错带植被、土壤及地被物的生态特征。

2 研究方法

采用GPS定位，沿垂直于等高线方向，在树线群落交错带设置一条长300 m宽90 m的样带，样带分别经过暗针叶林、林线、树线、密灌丛、疏灌丛和高山草甸，样带上从低海拔到高海拔在每种群落类型上设置平行的3个样地:暗针叶林、林线、树线的森林群落样地面积为30 m×30 m，密灌丛、疏灌丛和高山草甸样地面积为20 m×20 m。每个样地内按S形布设5个1 m×1 m的样方，分别收割地上草本层、苔藓层和枯落物层，现场称其鲜质量并记录，装入密封袋带回实验室。2009年8月在生长旺季调查样地内乔木、灌木和草本的种类、高度、郁闭度(或盖度)以及苔藓层和枯落物层厚度，高山树线群落交错带基本特征见表 1。

样带内暗针叶林乔木优势种为岷江冷杉(Abies faxoniana); 灌木优势种为大理杜鹃(Rhododendron taliense)、皱皮杜鹃(Rhododendron wiltonii)、鹧鸪杜鹃(Rhododendron zheguense)、冰川茶藨(Ribes glaciale)、柳叶忍冬(Lonicera lanceolata)、叉柱柳(Salix divergentistyla)、华西小檗(Berberis silva-taroucana)、红花花楸(Sorbus rufopilosa)、细枝绣线菊(Spiraea myrtilloides)、刚毛忍冬(Lonicera hispida)、越桔叶忍冬(Lonicera myrtillus)、窄叶鲜卑花(Sibiraea angustata)和金露梅(Dosiphora fruticosa); 草本优势种为野黄韭(Allium rude)、圆穂蓼(Polygonum sphaerostachum)、东方草莓(Fragaria orientalis)、肾叶龙胆(Gentiana crassuloides)和箭叶橐吾(Ligularia sagitta); 苔藓有塔藓(Hylocomium splendens)、锦丝藓(Actinothuidium hookeri)、大羽藓(Thuidium cymbifolium)、树状万年藓(Clinacium dendroides)和地钱(Marchantiaceae)。

广义的讲，活地表覆盖物草本也可作为地被物之一(程金花等，2004)。在降雨过程中，地上草本层能够对林内穿透雨进行再分配(赵艳云等，2009)，具有一定的水文功能。因此，本研究将地上草本、苔藓和枯落物层均视作地被物。将所采集的地被物在65 ℃下烘干至恒重，分别换算成单位面积草本和苔藓的生物量、枯落物储量，再用浸泡法测定地被物最大持水量和持水率(刘洋等，2009)。按照地被物层最大持水率的80%计算草本、苔藓、枯落物的有效拦蓄量(高甲荣等，2002): R_m=(m₁-m₀)/m₀×100%，W_m=R_m×M，W_e=(0. 80R_m-R_o)M。式中:R_m为最大持水率(%); m₁为地被物浸泡24 h后的质量; m₀为地被物干质量; R_o为平均自然含水率(%); M为地被物储量(t·hm^-2); W_m为地被物最大持水量(t·hm^-2); W_e为有效拦蓄量(t·hm^-2)。

高山树线群落交错带土壤石砾含量较高，暗针叶林内20 cm以下土层石砾含量高达50%以上，土壤发育时间较短，成土过程主要以腐殖质的积累为主(齐泽民等，2009)。本研究按照0~10，10~20和20~30 cm 3个土层采集土样(针叶林20 cm以下土层石砾含量很高，只能按照0~10和10~20 cm采集土样。土壤含水量测定采用烘干法，土壤密度、土壤总孔隙度和土壤毛管孔隙度测定采用环刀法(孙艳红等，2006)。采用下式计算出土壤蓄水性能指标: W_t=10 000 P_th; W_o=10 000 P_oh; W_c=10 000 P_ch。式中: W_t为土壤饱和蓄水量(t·hm^-2); W_o为土壤非毛管持水量(t·hm^-2); W_c为土壤毛管蓄水量(t·hm^-2); P_o为土壤非毛管孔隙度(%); P_c为土壤毛管孔隙度(%); P_t为土壤总孔隙度(%); h为土层厚度(m)。

统计分析采用SPSS11. 5 for windows统计软件进行单因素多样本的方差检验(One-way ANOVA)和多重比较(LSD)，对草本生物量、苔藓生物量和枯落物储量进行Pearson相关分析，采用Excel作图表。

3 结果与分析 3.1 地被物持水特性

表 2可知，草本层的自然含水率最低，群落之间无显著差异，苔藓层的自然含水率在暗针叶林内最高，密灌丛和疏灌枯落物自然含水率显著低于其他群落。从最大持水率来看，树线群落交错带地被物草本、枯落物和苔藓的最大持水量分别为自身干质量的1~2，2~4和5~8倍。树线群落交错带地上草本层的最大持水量为(1.18±0.16)~(11.30±2.85) t·hm^-2，表现为疏灌丛>草甸>密灌丛>树线≈林线>暗针叶林，灌丛和草甸草本的最大持水量显著高于暗针叶林、林线和树线，树线以上或以下群落之间草本最大持水量差异不显著。苔藓最大持水量为(5.44±1.65)~(63.78±12.09) t·hm^-2，表现为暗针叶林>林线>树线>草甸>密灌丛>疏灌丛，暗针叶林和林线显著高于草甸、密灌丛、疏灌丛，而与树线差异不显著。枯落物最大持水量为(16.81±1.0)~(75.09±10.44) t·hm^-2，表现为暗针叶林>林线≈树线≈密灌丛>草甸>疏灌丛，暗针叶林枯落物最大持水量显著高于交错带其他群落，其他群落枯落物最大持水量差异不显著。综合来看，树线群落交错带地被物最大持水量为33.55~140.03 t·hm^-2，暗针叶林>林线>树线>密灌丛>草甸>疏灌丛，暗针叶林地被物的水源涵养能力最强。

由表 2可知，树线群落交错带总的地被物有效拦蓄量为19.35~33.76 t·hm^-2，表现为林线>暗针叶林≈密灌丛>树线>草甸>疏灌丛，林线地被物具有最大有效拦蓄量，表明在高山树线群落交错带中林线地被物拦蓄降水的作用最强。其中，地上草本层的有效拦蓄量表现为疏灌丛>草甸>密灌丛>树线>林线>暗针叶林，草甸和灌丛有效拦蓄量显著高于树线、林线和暗针叶林群落; 苔藓有效拦蓄量正好相反，林线、树线和暗针叶林显著高于草甸和灌丛，表现为林线>树线>暗针叶林>密灌丛>草甸>疏灌丛; 枯落物层的有效拦蓄量表现为密灌丛>暗针叶林>草甸>疏灌丛>林线>树线，密灌丛和暗针叶林显著高于其他群落，而密灌丛内的枯落物以阔叶灌木种类为主，吸水性能相对针叶树种更高，枯落物的拦蓄作用更加明显。

图 1表明，由暗针叶林向高山草甸过渡，草本层的有效拦蓄能力逐渐增强，苔藓层的有效拦蓄能力先增强后减弱，枯落物层的有效拦蓄能力先减弱后增强。草甸和疏灌丛的草本层有效拦蓄量分别占到地被物有效拦蓄量的29%和39%。林线和树线的苔藓层有效拦蓄能力均高于草本层和枯落物层，超过地被物有效拦蓄量的70%，而草本层的有效拦蓄量不到5%，因此，苔藓层是高山林线和树线涵养水源的优势层。针叶林内苔藓和枯落物的有效拦蓄量相当，同为优势层。密灌丛枯落物层的有效拦蓄量占59%，成为涵养水源的优势层。

3.2 土壤持水特性

由表 3可见，由于高山带土壤发育时间较短，土层浅薄，土壤总空隙度较大。从暗针叶林过渡到高山草甸，各层土壤密度随海拔上升而增大。各群落均表现出随着土壤深度的增加密度增大，孔隙度减小，饱和蓄水量下降。各群落0~10 cm土层孔隙度最大，主要是由于枯落物分解后增加了有机质含量。各群落0~10 cm土层间土壤密度差异不显著，变幅仅0.31~0.42 g·cm^-3。树线及其以上0~10 cm土层的土壤密度显著低于10~20和20~30 cm(P < 0.05)，而林线和针叶林各层土壤密度间无显著差异(P > 0.05)，表明林下枯落物储量越高，土壤结构越好，土壤质地越疏松，有利于地表径流渗入土壤。

各群落0~30 cm土壤饱和蓄水量都在2 000 t·hm^-2以上，表明树线群落交错带表层土壤具有很强的蓄水能力，暗针叶林>林线>疏灌丛>密灌丛≈草甸>树线，针叶林土壤的水源涵养功能最强。树线交错带各层土壤饱和蓄水量为538.76~882.37 t ·hm-2，土壤饱和蓄水量随着土壤深度的增加而下降，高山草甸、疏灌丛、密灌丛和树线0~10 cm土壤饱和蓄水量显著高于10~20和20~30 cm土层，而林线和针叶林各层间土壤饱和蓄水量差异不显著。毛管孔隙中的水分可以长时间保持在土壤中，主要用于植物根系吸收和土壤蒸发。树线交错带各层土壤毛管持水量为238.51~755.35 t·hm^-2，土壤毛管持水量在各土层和样地之间差异显著，但规律不明显。非毛管孔隙能较快容纳降水并及时下渗，更加有利于涵养水源，树线交错带各层土壤非毛管持水量为96~448.71 t·hm^-2。各群落各土层间土壤非毛管持水量没有明显的变化规律。交错带0~30 cm土壤非毛管持水量为575.89~801.46 t·hm^-2，表现为暗针叶林>疏灌丛>树线>密灌丛>林线>草甸，表明暗针叶林的棕色针叶林土水源涵养能力高于高山草甸土。

4 结论和讨论

研究表明，树线群落交错带地被物最大持水量随海拔的升高呈降低趋势。其中，暗针叶林内地被物储量和持水量最高。张远东(2004; 2009)研究表明，川西亚高山林区也是原始冷杉林(Abies faxoniana)地被物最大持水量最高。林线地被物拦蓄降水的作用在高山树线群落交错带中最为突出，林线位置地被物有效拦蓄量比针叶林还高，可能与林缘环境相对林内干燥，地被物自然含水率偏低有关。从拦蓄有效降水的角度看，暗针叶林以苔藓层和枯落物层具有最大有效拦蓄效果，林线和树线以苔藓层具有最大有效拦蓄效果，密灌丛和疏灌丛以枯落物层具有最大有效拦蓄效果，高山草甸草本层、苔藓层和枯落物层的有效拦蓄效果相当。目前，地被物的水源涵养功能研究主要集中在枯落物层和苔藓层(余新晓等，2002a; 林波等，2002)，对地上草本层的拦蓄降水作用研究较少。一些研究中通常把高度≤ 50 cm的草本植物作为地被物进行研究(Kosugi et al., 2001; Sato et al., 2004; 赵艳云等，2009)。草本层与乔木层、灌木层一样具有截留降雨的作用(韦红波，2002; 程金花等，2004)。在树线群落交错带这一特殊地理区域，草本植物保持水土和拦蓄降水的功能变得极为重要。

暗针叶林和林线土层间饱和蓄水量差异不显著，其余群落土层间差异显著，可能是因为暗针叶林下有较厚的苔藓和枯枝落叶的保护，土壤环境的异质性相对高山草甸和灌丛更小。树线交错带各群落0~30 cm土壤最大持水量都超过2 000 t·hm^-2，高于张远东等(2004; 2006; 2009)研究得到的川西米亚罗地区0~40 cm土层最大持水量，不同海拔及植被类型都会影响到土壤的持水特性。土壤非毛管持水量通常称为土壤贮水力，可作为评价林地土壤水源涵养能力的重要指标(马雪华，1993)。从高山草甸过渡到针叶林土壤贮水力有一定的波动，但总体呈增强趋势，这与齐泽民等(2009)的研究结果一致。

群落水源涵养能力取决于冠层截留量、地被物(草本层、苔藓层、枯枝落叶层)截留量、土壤蓄水量及渗透能力，本研究只对树线群落交错带地被物和土壤的持水性能进行了研究，还需要进一步探讨林冠层的截留量。综合来看，树线群落交错带从高山草甸到冷杉林，地被物和土壤的持水性能在增强，冷杉林的水源涵养功能优于灌丛和高山草甸，尤其是林线位置地被物拦蓄降水的作用最明显，树线群落交错带的水源涵养功能维持着川西亚高山区域生态系统的稳定。