林木改良是实现高效林业的最基本措施，它是一项长期的系统工程，而种源试验则是这项工程中必不可少的基础工作。国内外一些主要造林树种如欧洲赤松(Pinus sylvestris)、欧洲云杉(Picea abies)、火炬松(Pinus taeda)、湿地松(Pinus elliottii)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、马尾松(Pinus massoniana)、油松(Pinus tabulaeformis)、落叶松(Larix)和华山松(Pinus armandii)等都开展了大规模的种源试验，均已揭示了各地理种源主要经济性状的遗传变异规律，并为不同造林区选出了适用的优良种源(Tauer et al., 1990；全国杉木种源试验协作组，1994；Shutyaev et al., 2000；Blumenrother et al., 2001；姜笑梅等，2002；秦国峰，2003；Lopez-Upton et al., 2005；杨传平，2009)。然而，不同种源的生长发育特性存在显著差异，有些种源表现早期速生，另一些种源则早期生长一般而中后期较快(秦国峰，2003；刘青华等，2009)。由于林木生长存在着明显的年龄效应，因此研究林木生长随年龄的变化，揭示生长和材质的年龄效应，可降低在幼龄期进行早期选择而产生的偏差(刘青华等，2010)。

马尾松是我国南方经济价值高、生态效益好的主要乡土造林树种，分布范围广、地理种源变异丰富、适应性强，具有重要而广阔的遗传改良前景。马尾松种源试验1979年列入林业部重点课题，1983年起改为国家攻关课题，经过2次大规模的全分布区种源多点造林试验，至今已取得了大量阶段性研究成果(秦国峰，2003)。试验结果揭示了苗期和幼林生长、形态等性状种源变异和地理变异模式，并将马尾松划分为北带、中带、南带和四川4个种源区和4个种源亚区(全国马尾松地理种源试验协作组，1987)。幼林试验发现，来自马尾松自然分布区南部的种源其生长量大，木材密度较小，福建西部、江西中南、湖南南端、广东西北和广西东南这个带状区域是马尾松造纸材的优良种源区(周志春等，1993)。秦国峰等(1995)通过种源制浆造纸性能测试分析结果，选出6个马尾松纸浆材最佳种源。虽然20世纪80年代南方14个省(区)营造的大量种源试验林现已达中小径材主伐年龄，但由于绝大多数试验点长期疏于管理，目前保存完好的试验林较少，在已有报道(徐立安等，1997；秦国峰，2003；卢兆银等，2006)中，以幼龄阶段或未达到主伐年龄时的研究结果为主。鉴于此，本文利用1984年春营造的姥山林场49个产地的马尾松种源试验林在不同年龄阶段测定的每木调查资料，研究已达主伐年龄时马尾松生长、形质和材质的种源遗传变异规律，筛选一批速生优质的马尾松优良种源，评价不同测定年龄的优良种源选择效果，为早期选择速生优质的马尾松优良种源提供依据。

1 材料与方法 1.1 试验材料

试验材料来自浙江省淳安县姥山林场25年生马尾松种源试验林，参试种源来自14个省区49个产地。该试验林的地理位置、自然概况、试验设计及育林措施等详见刘青华等(2009)。在造林后第10年和第15年分别进行1次疏伐和卫生伐，第1次的疏伐强度为45%左右，第2次的卫生伐强度为10%左右，主要伐去试验小区中的被压木和过密木，每小区保留生长正常的植株3~4株。分别在试验林5，10，15，20，25年生时进行每木调查，测定树高和胸径等主要经济性状值。树干通直度按通直、较通直、一般、弯曲和严重弯曲分为5级，分别记为5，4，3，2和1。

1.2 统计分析

地处阴坡(北坡)的第Ⅰ重复和半阴陡坡(东北坡)的第Ⅳ重复，在幼林期由于遭受过严重雪灾，致使保存植株不完整，测定材料只利用其余6个重复的数据进行统计分析。根据测定的树高、胸径，按公式V=0.000 062 341 803×D_1.3^{1.855 149 7}×H^{0.956 824 92}估算单株材积。方差分析前对轮盘数、侧枝数和树干通直度等计数数据经转换。以试验小区平均值为单位，性状方差分析模型为Y=μ+B_i+P_j+E_ij，式中：Y为观测值，μ为总体平均值，B_i为重复效应值，P_j为种源效应，E_ij为随机误差。数据处理与统计分析在EXCEL和SAS软件(彭昭英，2000；盛志廉等，2001)中完成。

2 结果与分析 2.1 种源主要经济性状的遗传变异

从25年生马尾松种源试验林11个生长性状的方差分析结果(表 1)的数据显示：参试的49个种源间除枝下高仅达显著差异外，胸径、树高、材积、通直度等其他10个生长性状均达极显著差异。说明这些性状在不同种源上的生长表现差别大，从种源试验林中选育速生优质种源是完全可行的。

从49个马尾松种源不同年龄的胸径、树高和材积3个主要经济性状遗传变异分析结果(表 2)可见：随着试验林年龄增长，胸径、树高和材积不断生长的同时，其种源间分化变大，胸径、树高和材积的平均生长量分别由5年生时4.0 cm，3.4 m和0.002 8 m³增加到25年生时19.7 cm，16.5 m和0.251 8 m³，生长变幅分别由5年生2.7~5.5 cm，2.6~4.1 m和0.001 0~0.005 8 m³增加到25年生13.6~26.5 cm，12.8~18.9 m和0.100 4~0.457 5 m³。各性状的变异系数也有随着年龄增长而变大的趋势，但5年生的变异系数明显大于10年生是由于两者之间(第10年秋季)对各种源进行了1次较强程度的留优去劣间伐，15年生时的变异系数不及5年生时的大表明1次较强程度的间伐能影响种源林生长5年以上，20年生树高变异系数小于15年生同样是由于两者之间(第15年的年底)对种源林进行了1次卫生伐所致。

从表 2数据进一步分析可知:49个参试种源25年生时胸径、树高和材积3个主要性状的年平均生长量分别为0.79 cm，0.66 m和0.010 07 m³，其中生长最快种源的各性状年平均生长量分别达1.06 cm，0.76 m和0.018 30 m³，生长最慢种源的各性状年平均生长量分别仅为0.54 cm，0.51 m和0.004 02 m³，最快种源的胸径、树高和材积生长分别比最慢种源快94.85%，47.66%和355.68%，比试验平均分别快34.18%，15.15%和81.73%。胸径生长在6~10年生时最快，年均生长量达1.32 cm，在20~25年生时最慢，年均生长量仅为0.28 cm；树高生长在11~15年生时最快，年均生长量达0.76 m，在20~25年生时最慢，年均生长量仅为0.54 m；材积生长在16~20年生时最快，年均生长量达0.016 86 m³，在5年生前最慢，年均生长量只有0.000 56 m³。由此可见，胸径、树高和材积3个主要经济性状中，以胸径的速生期最早出现，其次为树高，而材积的速生期最晚(图 1)。在20年生以后胸径生长速度明显趋缓，而树高与材积还保持快速生长状态。

2.2 种源生长表现及优良种源选择

对49个参试种源子代不同年龄时的材积表型值估算结果发现：随着种源试验林年龄的增长，材积表型值大于试验平均值的种源数不断增加，至15年生后稳定不变，5，10，15，20和25年生时的种源数分别为17，18，21，21和21个，从表 3列出的25年时表型值大于试验平均值的21个参试种源数据得到印证。

木材生产是森林培育的主要目的，材积生长是衡量木材生产力的指标。表 3列出了25年生时材积表型值大于试验平均值的最优21个种源，占全部试验种源的42.86%，其现实增益为0.54%~81.65%，平均为37.47%。若选择材积现实增益在20%以上者为优良种源，则有17个种源入选，入选率为34.69%，平均现实增益为44.91%；若以20%的入选率选择优良种源，则有10个种源入选，平均现实增益为55.99%；若以最优的10%入选优良种源，则有5个种源入选，平均现实增益高达66.99%。优良种源分为2类：一类是以材积生长量指标所选的为速生优良种源，另一类是在材积速生的基础上要求树干通直度在平均值以上者为速生优质种源。表 3中列出的优良种源中除112号1个种源的通直度没有达标为速生优良种源外，其余皆为速生优质种源。

2.3 主要经济性状的早晚相关及早期选择效果

对49个种源的胸径、树高和材积各性状在不同年龄间的生长量和秩次分别进行了相关分析(表 4)，各主要经济性状早晚相关系数显示：各性状在5，10，15，20和25年生各年龄间的表型相关和秩次相关均达极显著的正相关，胸径、树高和材积各性状年龄间的表型相关系数分别在0.852 7~0.990 8，0.745 0~0.926 7和0.861 0~0.986 6，秩次相关系数分别在0.826 6~0.989 6，0.749 7~0.915 9和0.836 4~0.986 1，说明极大多数种源胸径、树高和材积各性状的生长表现早晚非常相似，因此对这些性状开展早期选择是可行的。

秦国峰(2003)研究了15年生以前马尾松种源材积生长量的生长进程，将种源分为快、慢、先快后慢和先慢后快4种生长类型，因此马尾松种源试验林在不同年龄及不同选择强度下进行优良种源选择，其选择效果会有较大差别。这里以25年生时所选优良种源为标准，分析5，10，15，20年生各年龄时的早期选择效果。表 5数据显示：优良种源早期选择的正确入选率随试验林年龄增大而提高、随选择强度提高而降低。如以材积表型值大于试验平均值为优良种源入选标准时，其种源入选率为42.86%，5，10，15和20年生时选择的正确入选率分别为80.95%，95.24%，100.00%和100.00%；以材积现实增益20%以上者为优良种源入选标准时，其种源入选率为34.69%，5，10，15和20年生时的正确入选率分别为76.47%，94.12%，100.00%和100.00%；当以材积最大的20%种源为优良种源入选标准时，5，10，15和20年生时的正确入选率分别为70.00%，80.00%，80.00%和90.00%；当以材积最大的10%种源为优良种源入选标准时，5，10，15和20年生时的正确入选率分别为60.00%，60.00%，80.00%和80.00%。如把正确入选率控制在90%以上，则马尾松种源试验优良种源早期选择的合理年龄应为10~15年生，其相应的合理选择强度则以材积遗传增益20%以上或种源入选率在30%~40%为宜。

3 结论与讨论

马尾松自然分布范围广，地理种源变异大，优良种源选择效果好、增益大。研究表明：胸径、树高和材积等马尾松主要经济性状在种源间存在着巨大的差异，这种差异有随试验林年龄增长而不断加大的趋势，25年生时生长最快种源的胸径、树高和材积各性状年平均生长量分别达1.06 cm，0.76 m和0.018 30 m³，生长最慢种源的各性状年平均生长量分别仅为0.54 cm，0.51 m和0.004 02 m³，两者分别相差94.85%，47.66%和355.68%。此外，胸径速生期最早出现，在6~10年生时生长最快，年均生长量达1.32 cm，在20~25年生时生长最慢，年均生长量仅为0.28 cm；其次为树高，在11~15年生时生长最快，年均生长量达0.76 m，在20~25年生时最慢，年均生长量仅为0.54 m；材积速生期最晚，在16~20年生时生长最快，单株材积年均生长量达0.016 86 m³，在5年生前最慢，年均生长量只有0.000 56 m³。

由于林木生长发育周期长，子代遗传测定时间长，良种选育难度大。为缩短育种周期，提高遗传改良效率，早期选择一直是林木育种工作者研究的重要课题(杨秀艳等，2004)，但已有研究报导多为根据中幼林试验材料进行性状早晚年龄相关分析确定早期选择的年龄，很少验证或考虑早期选择的实际选择效果(Cotterill et al., 1988)。作者跟踪测定参试材料，开展胸径、树高和材积等主要经济性状在5，10，15，20和25年生生长量的早晚相关分析，结果表明3性状在各不同测定年龄间生长量与秩次相关系数均达极显著正相关，说明马尾松种源早期选择在5年生后均可进行。但不同树种、不同林分或不同性状开展早期选择的有效年龄可能有所不同，如王章荣等(1987)研究表明，10年生左右可作为马尾松的早期选择年龄；卢国美等(1994)认为，油松早期选择的可靠年龄为15年生；张含国(1996)研究得出，长白落叶松(Larix olgensis)早期选择的最佳年龄为10~14年生；丁振芳等(1997)研究认为，日本落叶松(Larix kaempferi)的树高早期选择可从5年生开始，胸径的早期选择应从7年生开始。由于不同种源的早晚生长习性不尽相同，有些种源早期生长慢、后期生长快，而另一些种源早期生长快、后期生长慢，致使在不同年龄阶段选择的优良种源会有部分不同，因此过早开展种源选择可能会误选或漏选部分优良种源。由于优良种源早期选择的正确入选率随试验林年龄增大而提高、随选择强度提高而降低，若要提前早期选择，则必须降低选择强度，增加入选种源数。本研究结果表明，想把优良种源的误选率控制在10%以内，马尾松种源试验早期选择的合理年龄应在10~15年生，其相应的选择强度则以材积遗传增益>20%或种源入选率在30%~40%为度。

多点种源试验研究表明(秦国峰，2003；荣文琛等，1994)，马尾松种源呈纬向倾群变异模式，产地温度是马尾松种源变异的首要因素。不同造林区应选择适于本地区的优良种源造林，低温是南方种源引种到北方造林能否成功的主要限制因子。根据多年的生产实践与灾情观察，25°N以南的种源引种到30°N以北地区，常会发生不适应的生态灾害，建议引种的纬距跨度以不超过5°为宜。本试验林中所选的马尾松优良种源，适合在浙江省及周边地区推广造林。