白蜡虫(Ericerus pela)是蜡蚧科(Coccidae)的一种分泌白蜡的介壳虫，白蜡虫2龄雄若虫生长在寄主植物上分泌白蜡，白蜡作为一种重要的天然脂类化工产品，广泛运用于化工、医药、食品、化妆品等行业。白蜡是中国特有的资源昆虫产品，国外研究较少，只有分类学研究和生活史的初步观察(Chavannes，1819; Kuwana，1932)。在中国，白蜡生产有1 000多年的历史(周尧，1981; 邹树文，1982)，已经形成一套较为固定的传统生产模式，这种生产方式主要采用“高山产虫，低山产蜡”，即在云南、四川、贵州的海拔1 500~1 800 m的地区培育白蜡虫种虫，通过长距离运输，把高山地区培育的白蜡虫种虫(成熟的雌成虫)运送到四川、湖南等地的海拔500 m以下低山产蜡区放养，形成白蜡传统生产中特有的“产虫区”和“产蜡区”分离的格局。在“产虫区”只培育白蜡虫的种虫，不利用白蜡虫雄虫产蜡; 在“产蜡区”，只利用白蜡虫的雄虫产白蜡，不用白蜡虫雌虫生产种虫。传统的白蜡生产模式，包括异地产虫、产蜡2种生产技术，需要经过长途运输，涉及的因素较多，技术较繁杂，生产成本较高。

关于这种传统的白蜡生产方式，前人做了大量的研究，围绕着白蜡虫的生态学特征和生态适应性进行了讨论(王辅，1963; 1986; 吴次彬等，1980; 1987; 1991; 张子有等，1985; 1993; 陈晓鸣等，2007a; 2007b)。研究表明，白蜡虫在传统的产虫区生长发育正常，能正常地分泌白蜡，正常地繁衍后代，白蜡虫适生区域是传统的产虫区(陈晓鸣，2007a)。可否在白蜡虫适生区域进行白蜡虫同地产虫产蜡生产，以减少传统异地产虫产蜡生产模式的高成本和异地生产的弊端?本文根据白蜡虫生物学、生态学特征和泌蜡机制及规律，构建和研究白蜡虫同地产虫产蜡生产模式，分析和讨论传统白蜡生产模式形成的原因和同地产虫产蜡生产模式的生态学基础。

1 试验地概况

同地产虫产蜡试验点选择在适于白蜡虫种群正常生长发育的云南昭通炎山传统白蜡种虫区和昆明市晋城的人工白蜡园内，寄主为大叶女贞(Ligustrum lacidum)。不同地区泌蜡试验在四川峨嵋川主乡、云南昭通炎山乡和云南晋宁县晋城镇，试验地概况见表 1。

2 材料与方法 2.1 材料

试验用白蜡虫虫种采自昆明，试验用寄主植物为人工白蜡园8年生的大叶女贞。

2.2 不同温度下白蜡虫孵化率

每种温度试验选择种虫(孕卵成熟的雌虫，卵胎生)50粒，置于烧杯中，每杯1粒，用凡士林涂于杯口，用纱布封口，以防孵化出的若虫逃逸。将烧杯置于(10±2)℃，(15±2)℃，(20±2)℃，(25±2)℃，(30±2)℃，(35±2)℃的人工气候箱中，相对湿度80%±10%，逐日统计不同温度下白蜡虫孵化的数量。

根据白蜡虫卵孵化时，雌虫先孵化，雄虫后孵化的生物学特征(郑发科，1974; 陈晓鸣等，1997)，按照性比♀:♂=1: 2(陈晓鸣等，1997)计算出种群中雌虫的数量占33.33%，先孵化出来的、占种群数量为33.33%的白蜡虫主要是雌虫，将种群先孵化到33%所需的时间作为自变量，不同温度作为因变量，建立回归方程D=a+bT。在野外变温条件下，根据在昆明白蜡园自然状态下放养白蜡虫的孵化率与有效温度之间的关系建立回归方程: H_a(♀)=a+bK(H_a为孵化率，K为有效积温)。

2.3 同地产虫产蜡设计

根据白蜡虫卵孵化时，雌虫先孵化，雄虫后孵化的生物学特征，在昆明晋城镇白蜡园中分同地产虫、产蜡2个区域设计(图 1)，将种虫先放在产虫区内，让雌虫先孵化一段时间后，将种虫转移到产蜡区。

试验设置40株植物为1组，重复3次，样本总数120株植物。白蜡虫放养用5 cm×8 cm的80目纱袋装入白蜡虫种虫(幼虫能顺利通过纱袋，寄生蜂等天敌不能通过纱袋)，每袋种虫计数和称量，挂放在寄主植物上。白蜡虫卵孵化时，雌虫先孵化并爬行到寄主植物叶片正面固定，大约1周后雄幼虫开始孵化并爬行到寄主植物叶片背面固定，这时约60%左右的雌虫已经孵化。根据这种特征，设计种虫在产虫区放养10，15和18天后转移到产蜡区。直至种虫虫囊中卵全部孵化(图 1)。

待白蜡虫泌蜡结束时(2龄雄若虫进入蛹期)测定产虫区和产蜡区内的白蜡产量。白蜡虫雄虫交配后死亡。待到白蜡虫雌虫发育成熟后，测定白蜡虫种虫产量。白蜡产量按1 kg种虫生产的白蜡计算; 白蜡虫种虫产量按1 kg种虫生产的下一代种虫计算。

2.4 不同地区泌蜡试验

在传统产蜡区四川峨嵋、传统产虫区云南昭通和云南昆明放养白蜡虫，到白蜡虫2龄雄若虫停止泌蜡(进入蛹期)时，随机抽样带回实验室测定白蜡虫泌蜡量。

白蜡虫雄虫个体平均泌蜡量测定:在寄主植物上剪泌蜡枝条带回室内，取下新鲜蜡块(约1 cm×2 cm)，挑出雄虫统计数量，然后称蜡块质量，以蜡质量和雄虫数换算出白蜡虫雄虫个体平均泌蜡量(mg)。

产量(单产):每kg种虫的放养后所收获的总蜡量。

放收比:放养每千克白蜡虫种虫与收获种虫的比值。

每次抽取的样本数量大于50个。

2.5 统计方法

文中方差分析、回归分析等采用SPSS软件进行数据统计和分析。

3 结果与分析 3.1 白蜡虫卵孵化特征及孵化速率

白蜡虫卵孵化试验表明(图 2)，在相对湿度70%~80%条件下，白蜡虫在10 ℃时几乎不孵化，从10 ℃以上开始孵化。15~35 ℃的范围内，白蜡虫都能孵化，以在20~25 ℃的孵化率为最高，可达95%以上，从30 ℃起白蜡虫的孵化率开始降低，在35 ℃的条件下，白蜡虫的孵化速度加快，若虫孵化后急速向四周爬动，经一段时间后爬行减弱，若虫死亡。

白蜡虫若虫孵化呈现明显的规律，先孵化雌虫、后孵化雄虫。孵化有2个高峰期，前1个高峰期孵化的是雌虫，后1个高峰期孵化的是雄虫。不同温度条件下，雌雄虫孵化的高峰期有所变化。在15 ~20 ℃条件下，若虫大约16~20天孵化完毕，雌虫孵化的高峰期在第9~11天，雄虫孵化的高峰期在第14~15天; 25 ℃条件下，若虫大约12天孵化完毕，雌虫孵化的高峰期在第4~5天，雄虫孵化的高峰期在第10~11天; 30 ℃条件下，幼虫大约10天孵化完毕，雌虫孵化的高峰期在第3~5天，雄虫孵化的高峰期在第6~8天。显示出温度高孵化快，温度低孵化慢的特点。

白蜡虫的雌雄性比大约为1 : 2，雌虫只占种群的33%左右，雄虫占种群的大多数。白蜡虫种群中先孵化的30%~40%绝大多数是雌虫。不同温度下白蜡虫的孵化速率表明，在恒温条件下，白蜡虫雌虫(孵化率33%左右)基本孵化完时，15 ℃条件下需7~8天，20 ℃条件下需5~6天，25~30 ℃条件下需2~3天(图 3)。

根据不同温度下白蜡虫孵化速率，建立回归方程为: D=12.5-0.35T。这个回归方程的R²=0.946，有较高的相关性，在恒温试验条件下，方程的拟和度较好。根据这个回归方程较精确地估算出不同温度下雌虫孵化完所需的时间。

在自然界中，由于环境温度在24 h中是变动的，所以，与恒温下的孵化速率比较，在自然界的孵化速率要比恒温慢，在昆明地区，4月底放虫时期的平均温度为16 ℃左右，最高温度25 ℃左右，孵化起点温度10 ℃左右，35%左右的雌虫孵化大约需要5天，65%左右的雌虫孵化大约需要10天，75%左右的雌虫孵化大约需要15~18天。白蜡虫在10 ℃以上孵化，根据在昆明白蜡园自然状态下放养白蜡虫的孵化率与有效温度之间的关系建立回归方程，其相关系数为R=0.88，有较高的相关性，根据估计的有效积温可以利用以下公式预测到所要求的白蜡虫雌虫孵化率所需的时间。

式中: H_a(♀)为孵化率，有效积温K=(T-10)×D，T为平均温度，D为孵化时间(天)。

3.2 同地产虫产蜡生产模式构建及分析

在昆明白蜡园的自然条件下进行白蜡虫同地产虫产蜡试验，10，15和18天3组不同时间转移的同地产虫产蜡分区放养试验结果显示(表 2)，在产虫区，放养10天后转移的产虫比例占65%左右，放养15~18天后转移的产虫比例占70%~80%。统计分析表明，放养10天后转移与放养15~18天后转移的产虫比例有显著区别，放养15天与18天后转移的产虫比例差异不显著。

种虫(雌虫)在产虫区生产比例在一定时间范围内随着放养时间的增加而增加，当雌虫增加到一定数量时，增长不明显，这归因于白蜡虫雌虫先孵化，雄虫后孵化的生物学特征，孵化到一定时间后，绝大多数的雌虫已经孵化，所以放养15天和18天后转移的2组的产虫比例差异不显著。

在产蜡区，放养10天后转移的产蜡量比例占85%左右，放养15天后转移的产蜡量比例占75%左右，放养18天后转移的产蜡量比例占63%左右，统计分析表明，3组之间的差异显著。试验结果呈现出产蜡区的产蜡量随着放养后转移时间的增加而减少，这是因为随着放养时间增加，一部分后孵化的雄虫在产虫区孵化，所以产蜡区的雄虫种群数量减少而导致分泌的白蜡减少，产蜡量降低。

在同地产虫产蜡分区放养中，产虫区和产蜡区的产虫量和产蜡量为互补，产虫区的产虫量高，产蜡区的产虫量就低，反之亦然。

多年的同地产虫产蜡试验结果表明，在昆明地区，15天转移的同地产虫产蜡生产模式的总产虫量的70%~80%在产虫区，20%~30%产蜡量在产虫区; 白蜡总产量80%左右在产蜡区，20%左右的产虫量在产蜡区(图 4)。在这种生产模式中，产虫区放养70%~80%雌虫和20%~30%的雄虫，雄虫可以与雌虫重复交配，种群可以正常繁衍，大多数雌虫得到充分的利用; 在产蜡区，70%~80%的雄虫被利用于生产白蜡。使白蜡虫雌雄虫资源都得到了充分利用。

3.3 同地产虫产蜡生产模式中的白蜡虫产虫、泌蜡比较

分析比较传统白蜡生产模式与同地产虫产蜡生产模式(图 5)，可以看出，在传统白蜡生产模式中，产虫区和产蜡区分离，2个区域相隔几百或上千km。产虫区只培育种虫(雌虫)，白蜡虫种虫的产量(单产，一般用放收比来计算)一般为1 : 10，在产虫区域只生产种虫(雌虫)，不利用雄虫生产白蜡。在产蜡区，传统的生产方式需要从产虫区将白蜡虫种虫(雌虫)通过长途运输到产虫区放养，放掉雌虫，只利用雄虫生产白蜡，白蜡单产为放养每千克种虫可以生产白蜡2~3 kg，产蜡区只生产白蜡，不能培育白蜡虫种虫。

同地产虫产蜡生产模式一般选择在传统的产虫区域，产虫区与产蜡区设置在同一区域的不同地块上。因为同地产虫产蜡模式设置在传统的产虫区域，产虫量与传统产虫地的种虫产量无差异; 产蜡量与传统产蜡地有明显差异，在传统产虫区昭通，单个白蜡虫泌蜡量为0.45 mg，昆明地区的泌蜡量为0.44 mg，与昭通差异不大，在传统的产蜡区峨嵋的泌蜡量为0.65 mg左右(图 6)。同地产虫产蜡区的白蜡产量低于传统产蜡区，只有传统产蜡区的65%~ 70%左右。

从上述分析可以看出，在同地产虫产蜡生产模式中，种虫(雌虫)产量与传统生产模式相同，产蜡量略低于传统生产模式。同地产虫产蜡生产模式可以高效、充分地利用白蜡虫雌雄虫资源，避免传统的“高山产虫、低山产蜡”的异地白蜡生产模式中，在产虫区，以利用雌虫和生产种虫为目的，只利用雌虫，浪费雄虫; 在产蜡区，以利用雄虫和生产白蜡为目的，只利用雄虫，放弃雌虫。同地产虫产蜡生产模式还避免长途运输种虫的弊端，生产成本大大低于传统的异地白蜡生产模式，具有较大经济潜力。

4 讨论 4.1 关于“高山育虫、低山产蜡”传统白蜡生产模式 4.1.1 高山育虫模式

关于传统的“高山产虫、低山产蜡”生产方式的原因一直有争论，以王辅(1963; 1986)为代表的学者认为，形成这种现象的主要原因是白蜡虫雌雄群体对环境的适应性不同所致，认为白蜡虫的生态特点，表现在雌雄两性对环境条件具有不同适应性，故形成2种不同的生活型。雌虫最兴旺的产虫区域，均在海拔1 000~3 000 m，为冬季有较长的低温干燥但不太严寒的高原山区。雄虫最兴旺的产蜡区域，则在海拔400~1 000 m的夏季气候温暖、湿度较大的低山丘陵地带。以吴次彬(1980)为代表的学者认为，白蜡虫的雄虫和雌虫尽管在形态和习性上有一些差异，但和其他昆虫一样，雌虫和雄虫对生态条件总的要求是一致的，适合于雌虫生活的地区，也一定适合于雄虫生长、发育。雌雄虫不可能在地理分布及气候条件上有明显不同的要求。“高山不产蜡”是由于老虫区没有掌握生产白蜡技术，在育虫树上的蜡花从不加以利用所致，“低山不产虫”或低山地区的种虫质量差，究其主要原因是由于天敌危害严重。

上述这些观点争论的焦点在于白蜡虫雌雄虫在生态适应性上是否存在着显著差异。如果没有显著差异，又怎么去解释白蜡虫产虫区与产蜡区分离在不同生态环境的现实，解释低山地区泌蜡量高于高山地区的事实?如果雌雄虫在生态适应性上有显著区别，又怎么去解释同一个物种的雌雄两性竟在生态适应性上有如此巨大的差异，物种怎样生存和繁衍?

事实上，王辅(1963)注意到白蜡虫种群雌雄之间的分化和生态习性上的差异，但误将白蜡虫泌蜡作为生态适应性指标，认为分泌白蜡越高就表示白蜡虫对环境越适应。实际上，恰恰相反，白蜡虫泌蜡是一种对不利环境的自身保护性反应和生态对策，而不是白蜡虫种群对生态环境适应的指标(陈晓鸣等，2007a)。吴次彬(1991)观察到产虫区白蜡虫可以分泌白蜡，认为只是不掌握生产技术而不生产白蜡，白蜡虫在四川、湖南等低海拔地区不生产白蜡虫种虫是因为天敌危害所致。吴次彬虽然注意到在产虫区能够分泌白蜡，但是没有对泌蜡量作过深入研究，所以认为是没有掌握生产技术导致在产虫区不生产白蜡。笔者的研究发现，白蜡虫能在产虫区域正常分泌白蜡，不生产白蜡主要原因是产虫区白蜡虫分泌的白蜡量较产蜡区低，所以在培育白蜡虫时，采用独特的放养方式:一般将白蜡虫成熟雌成虫用玉米叶包捆绑在寄主植物主干上，远离适于白蜡虫生长的嫩枝条上，白蜡虫雌雄虫在爬行过程中，由于雄虫的爬行能力较弱，只有大约5%~10%的雄虫能爬到适生枝条上生存，大量的雄虫在爬行过程中死亡。而雌虫的爬行能力较强，大约20%健壮的雌虫能够爬行到适生枝条上生存(图 7)，较弱的雌虫在爬行过程中淘汰。白蜡虫的繁殖能力较强，一般怀卵量在9 000粒·♀^-1左右，虽然大多数若虫在爬行过程中死亡，但仍然保留着较大的种群数量。虽然雄虫存活下来的数量比雌虫少，但雄虫有重复多次有效交配的特点，对种群的繁育一般不产生影响，同时，白蜡虫在没有雄虫的情况下还可以孤雌生殖(王自力等，2003)，所以种群得以正常繁衍。这种生产方式生产的种虫，经过爬行选择的个体一般都较健壮，质量较好。这可能就是为什么传统产虫区云南生产的白蜡虫种虫品质优良、深受欢迎的原因。由于在产虫区，白蜡虫雄虫存活较少，分泌白蜡少，所以呈现“产虫不产蜡”的现象。实际上，不是不产蜡，而是产蜡较少被忽略。当把白蜡虫种虫靠近适生枝条放养时，可以获得较好的产虫、产蜡效果，但产蜡量低于产蜡区。

4.1.2 低山产蜡模式

关于白蜡虫为什么在低山只产蜡不产虫的问题，吴次彬(1980)认为“低山不产虫”或低山地区的种虫质量差，究其主要原因是由于天敌危害严重。张子有等(1993)认为，高山培育的白蜡虫产卵数量较多，产蜡的雄虫占的比例高，产蜡时间长，天敌寄生较少，说明高山繁育的白蜡虫质量优。进而认为低山生态环境不适宜雌虫生存，高山生态环境才适宜雌虫生存，但仍然没有说明白蜡虫的生态特性。

白蜡虫产蜡的区域一般在低海拔的高湿度、低光照地区。研究表明(陈晓鸣等，2007a; 2007b)，白蜡虫在低海拔的高湿度、低光照产蜡区只产蜡不产虫，其主要原因是产蜡区的高湿度、低光照等生态因素不是白蜡虫的适生生态环境，在这个区域内，高湿度、低光照等因素虽然可以刺激白蜡虫雄虫泌蜡，获得较高的白蜡产量，但白蜡虫死亡率也较高(图 8)，种群不能正常繁衍。在传统的产蜡区，不利于白蜡虫种群正常生长发育的环境刺激白蜡虫泌蜡，获得白蜡高产，但白蜡虫自然种群死亡率较高，不能正常繁衍后代，需要从传统的高海拔种虫繁育区引入白蜡虫来生产白蜡，这就形成奇特的“高山产虫，低山产蜡”的异地白蜡生产方式。

吴次彬(1980)和张子有(1993)认为天敌是低山产虫区不产虫的主要原因，事实上，由于低光照、高湿度不适于白蜡虫种群繁衍，在产蜡区是不能培育种虫的，在四川峨嵋和湖南芷江等重点产蜡区不能进行白蜡虫种虫培育，所谓低山地区培育白蜡虫种虫，实际上是在远离产蜡区的湿度较低，通风透光条件较好的低海拔地区培育白蜡虫种虫，由于光照较低，不是白蜡虫种群繁衍的最佳生态环境，所以，该类地区培育的白蜡虫种虫质量较差，除了天敌是重要的影响因素外，且这类地区不是传统的产蜡区域。在产蜡区不能培育白蜡虫种虫的主要原因是低光照、高湿度等环境因素。

传统的“高山育虫，低山产蜡”生产方式在中国沿用上千年的历史，是什么原因导致产虫区和产蜡区分离，翻越高山大川生产白蜡?这种生产模式如何形成已经难以考证，但在这种模式中，祖先利用白蜡虫在高湿度、低光照条件下，可以延缓白蜡虫若虫发育时间，刺激白蜡虫分泌白蜡特性来获得较高产量的白蜡，说明祖先对白蜡虫的生态学特征有较深刻的认识，并把这种知识应用在白蜡生产中。

4.2 “同地产虫产蜡”生产模式

在传统的产虫区域，白蜡虫自然种群雌雄群体生长发育良好，能正常繁衍种群，是白蜡虫自然种群的适宜区域。在传统的产虫区域，既可以培育种虫又可以生产白蜡，为同地产虫产蜡模式奠定理论基础。白蜡虫的雌虫先孵化，雄虫后孵化的特征为同地产虫产蜡模式提供技术的可能性。

试验证明，在白蜡虫的适生区域，白蜡虫既能产虫又能产蜡，根据白蜡虫生物学特征和泌蜡规律，在设计白蜡虫“同地产虫产蜡”生产模式时，营造寄主植物，可采用不同的株行距和修剪方式，配合小环境的选择设置产虫和产蜡区。在产虫区，充分利用白蜡虫种群正常生长发育需要通风、透光，喜阳的特点，选择相对通风透气、向阳的环境，以较宽的株行距造林，如采用4 m×5 m或5 m×5 m的株行距造林，营造透光、通风透气的环境，以适应白蜡虫种虫(雌虫)生产。在产蜡区，利用低光照、高湿度环境能延长白蜡虫泌蜡时间，刺激白蜡虫分泌白蜡的规律，可选择在背荫的阴坡、沟渠或潮湿的低洼地带，采用3 m×3 m或3 m×4 m的株行距造林，合理密植，营造高湿度、低光照的环境刺激白蜡虫雄虫泌蜡，提高白蜡产量。

同地产虫产蜡模式中，转移时间除了根据温度与孵化时间的回归方程估算外，还可以根据白蜡虫雄虫在产虫区的定叶状况来判断，有经验的蜡农可以根据大约有20%左右的雄虫定叶时转移虫袋，基本上可以保持产虫区和产蜡区各自70%~80%和20%~30%的雌雄比例。

传统生产模式采用的是“高山育虫、低山产蜡”的异地白蜡生产模式，在育虫区，只利用白蜡虫雌虫，不利用雄虫; 在产蜡区，只利用雄虫，不利用雌虫，没有充分利用白蜡虫资源。传统生产模式涉及到育虫、运输和产蜡3个生产环节，技术较繁杂，生产成本较高。白蜡虫种虫长距离运输是一个重要的环节，从寄主植物采下的种虫在运输过程中由于重压、闷热、不通风透气造成大量的虫卵变黑死亡，使引种失败。“同地产虫产蜡”生产模式具有最大限度地利用白蜡虫资源的优点，避免传统异地产虫产蜡生产模式需要经过长途运输种虫、成本高、技术复杂的弊端，可以大大地减少白蜡生产成本。