昆虫的嗅觉感器主要分布在触角上，是接受外来化学信号的主要器官，昆虫通过触角上的各种感器感应其他生物或配偶释放的性外激素或寄主植物的挥发物来搜寻配偶、食物源以及交配场所等(Cardé et al., 1995;阎凤鸣，2003)。嗅觉感器是一类特化的表皮细胞组织，表面密布微孔或光滑，在接受机械刺激、气味分子等以后，通过与薄壁内的树状突、轴状突以及基部的神经元联接，将化学信号转化为电波传递到昆虫的脑部，昆虫个体选择性地发生各种生理响应(Altner et al., 1985; 马瑞燕等，2000)的大部分行为来源于嗅觉感器的外界刺激，例如，雄蛾触角感器受到性信息素的激发而产生的一系列性行为反应，雌蛾触角感器在受到植物源气味刺激时产生的觅食、产卵、规避天敌等行为反应，感器种类的多元化实际满足了雌雄个体的多种生理需求。以蛾类为代表的昆虫触角感器研究较为系统，20世纪50年代，研究人员通过扫描电镜技术确定了一些蛾类昆虫共有感器的种类、数量和分布，并辅以触角电位(electroantennogram，EAG)、单细胞记录(single neuronal recording)等电生理研究方法确定了不同感器的生理功能，例如，大多数电生理研究表明:毛形感器主要功能是感受性信息素物质的刺激，锥形感器以感受植物源气味的刺激为主，腔锥形感器则具有感受湿度、CO₂、水汽等作用(马瑞燕等，2000)。目前有关鳞翅目(Lepidoptera)昆虫触角的研究更加精细地定位于对外源刺激性物质发生应答的感器种类、分布和相应的感器数量阈值，以及通过免疫反应等确定嗅觉气味结合蛋白在触角感器中的位置，此外，近缘种的鉴定及其嗅觉功能性区分等，这些都依赖于对昆虫触角感器精确的电子扫描观察。

笋秀夜蛾(Apamea apameoides)属于夜蛾科秀夜蛾属(Noctuidae: Apamea)，是中国南方竹林区笋期的主要害虫之一(徐天森等，2004)，其幼虫集中于每年4—5月为害，主要取食经济价值较高的刚竹属(Phyllostachys)竹种，危害严重可致竹林区留笋困难，竹农收入降低。该夜蛾幼虫隐蔽性较强，发生期短，1年1代，加上4—5月不同竹种交叉出笋的时机较多，使得竹农难以掌握合适的防治时机。笋秀夜蛾和棉铃虫(Helicoverpa armigera)、棉红铃虫(Pectinophora gossypiella)、甜菜夜蛾(Laphygma exigua)、烟夜蛾(Helicoverpa assulta)等同属于夜蛾科昆虫，后4种夜蛾为国内常见的农业害虫，触角的扫描电镜研究已有报道，探明的感器种类在5~7种，包括毛形感器、锥形感器、刺形感器、耳形感器、腔锥形感器等，其中一些感器为个别夜蛾种类所特有，如烟夜蛾的柱形感器，甜菜夜蛾的腔形感器(王桂荣等，2002; 尹文英等，1980; 徐进等，2008; 李坤等，2006)。笋秀夜蛾不同于发生世代短、可在实验室多代饲养的农业害虫，国内外对其研究报道甚少，而且研究内容主要是该夜蛾的生物学特性等(Singh et al., 1988; Singh，1990; Choldumrongkul，1994; 徐天森等，2004)。鉴于该夜蛾有逐年加重的趋势，为深入开展其性信息素方面的研究工作，对笋秀夜蛾的触角感器进行扫描电镜研究。

1 材料与方法

2009年5—6月在安吉竹种园收集笋秀夜蛾幼虫，带回实验室用新鲜竹笋饲养，化蛹后转入逆光周期暗室培养，收集刚羽化的雌雄夜蛾各10头，用微型手术剪将头部连带触角一起剪下，在解剖镜下面用刀片将触角和头部分离，然后用毛笔轻刷触角基部的鳞片，处理完毕后将触角放入重蒸水中，在超声波清洗仪(KH2200B型，昆山禾创超声仪器有限公司)里常温清洗1 min，然后转入1%碘化钾导电液中，浸泡24 h，期间更换2次溶液。观察前用酒精对触角进行梯度脱水(70%，80%，90%，100%各脱水1次，每次3 min)，干燥后将触角固定在样品台上。样品喷金后，置于LEO1530VP扫描电子显微镜下观察并拍照，加速电压为15 kV或20 kV，样品放大350~15 000倍。

2 电镜扫描结果 2.1 触角的一般形态

笋秀夜蛾触角由柄节(1节)、梗节(1节)和鞭节组成，雌雄蛾的鞭节数有略微差异，雄蛾鞭节数70~71节，雌蛾鞭节数70~72节(半融合状的鞭节分开计数)。柄节较短，雄蛾的平均长度为(186.2±14.0)μm(n=16)，雌蛾的平均长度为(114.0±25.2)μm(n=18)。梗节第1节呈半椭圆球形，突出明显，雄蛾的平均长度为(272.5±23.3)μm，雌蛾的平均长度为(315.5±7.6)μm; 梗节第2节缩小，雄蛾的平均长度为(175.7±9.3)μm，雌蛾的平均长度为(175.5±7.3)μm。鞭节雄蛾的平均长度为(8 676.2±125.0)μm，雌蛾的平均长度为(9 054.2±179.3)μm。

2.2 感器的种类与细微结构

笋秀夜蛾触角为典型的鞭状触角，9种感器中仅Böhm氏感器生于柄节，其他8种感器分布于触角鞭节上，鞭节表层细胞特化成皱褶的嵴状结构，各类感器均埋于其中(图版Ⅰ-1，2，3，4)。

2.2.1 毛形感器

毛形感器(sensillum trichodea，ST)是笋秀夜蛾触角鞭节上分布数量最多的感器，根据长短分为2种类型(Ⅰ型为长毛形感器，Ⅱ型为短毛形感器)。雌蛾触角上的Ⅰ型感器长38.0 ~49.0 μm，基部直径2.0~2.4 μm; 雄蛾触角上的Ⅰ型感器长37.8~46.5 μm，基部直径2.0 ~2.48 μm。雌蛾触角上的Ⅱ型感器长为25.0 ~31.33 μm，基部直径为1.57~1.88 μm; 雄蛾触角上的Ⅱ型长为18.26~27.78 μm，基部直径为1.53~1.87 μm。Ⅰ型大部分劲直挺立，垂直于触角表面，向顶端逐渐变细，端部略微弯曲，Ⅰ型多数散生于雌蛾触角的鞭节腹面，雄蛾鞭节上的Ⅰ型散生或成簇排列(3~5根)，Ⅰ型基部表面光滑或具纹理，纹理呈嵴形隆起，向上逐渐成横纹(图版Ⅰ-6); Ⅱ型从近基部处弯曲，躯干与触角表面趋于平行，一般分布于远离腹中线的位置，其表面具环纹或光滑无孔(图版Ⅰ-5，7)。Ⅰ型数量远多于Ⅱ型。

2.2.2 刺形感器

刺形感器(sensillum chaetica，SCh)根据长短分为2种类型(Ⅰ型为长刺形感器，Ⅱ型为短刺形感器)，Ⅰ型长100.0~106.67 μm，基部直径4.38~5.33 μm，Ⅱ型长27.05~58.33 μm，基部直径4.35~6.5 μm。刺形感器较均匀地分布于触角鞭节的腹中线、腹面及两侧，每节固定生5 ~6根刺形感器，Ⅰ型与Ⅱ型常混生在一起(图版Ⅰ-5，9，10)。Ⅰ型表面近基部处纵纹明显，与感器的中脊线方向一致(图版Ⅰ-8); Ⅱ型主要位于靠近梗节的第1~6节的鞭节，Ⅱ型按照其表面细微结构进一步分为2种类型，雌蛾Ⅱ型表面光滑无孔，而雄蛾Ⅱ型表面具环纹(图版Ⅱ-1)，与中脊线方向垂直，雌雄蛾的刺形感器数量无差异。

2.2.3 锥形感器

锥形感器(sensillum basiconca，SB)根据长短分为2种类型(Ⅰ型为长锥形感器，Ⅱ型为短锥形感器)，Ⅰ型长22.86~30.55μm，基部直径1.60~2.14 μm，Ⅱ型长8.57~13.83 μm，基部直径1.25~1.71 μm。Ⅰ型散生于鞭节的腹面，直立或沿触角轴略微弯曲，端部较钝，基部有臼状窝，表面具纵纹，除靠近端节和梗节的部位，一般每节固定生2~3根，雌雄间无明显差异(图版Ⅱ-2，3)。Ⅱ型基部较膨大，直立或略微弯曲，基部有臼状窝，表面光滑，Ⅱ型较规则地生于靠近鞭节间的边缘位置(图版Ⅱ-4，5)，除去端节及其相连的2~4节外，一般每节生2~6根，雌雄间无明显差异。

2.2.4 腔锥形感器

观察到的腔锥形感器(sensillum coelocomica，SCo)包括具缘腔锥感器和无缘腔锥感器，根据其圆腔周围的缘栓层分为单缘腔锥感器(Ⅰ型)、双缘腔锥感器(Ⅱ型)和无缘腔锥感器(Ⅲ型)。Ⅰ型感器遍布雌雄触角的鞭节腹侧面，雌性Ⅰ型外缘毛较长，向中心栓部位倾斜将其包住，基座直径约7.46~11.25 μm，中心栓长度3.42~5.25 μm，栓基部直径1.45~1.78 μm(图版Ⅱ-6，7); 雄性Ⅰ型外缘毛较为粗短，向中心部位略微倾斜但不包住中心栓，缘毛长度与中心栓长度无显著差异，基座直径约7.23~10.76 μm，中心栓长度2.78~4.35 μm，栓基部直径1.34~1.76 μm(图版Ⅱ-8)。中心栓表面具纵纹，其周围包被13~16根花瓣状的带有纵纹的缘毛，从端节、次端节1~3节的位置向下，以及从鞭节第1~3节的位置向上，Ⅰ型感器数量渐增，一般每节生6~10个Ⅰ型感器，雌雄数量基本一致。Ⅱ型感器是一个裸露的中心栓结构，中心栓长度与Ⅰ型的一致，但栓基部直径膨大，为雄蛾触角所特有(图版Ⅱ-9)，Ⅱ型与Ⅰ型感器混合分布于鞭节的腹侧面，数量不多，一节上最多生2个。Ⅲ型感器为雄蛾触角所独有，中心栓被2层缘栓包围，常与具腔锥感器生于鞭节的腹侧面，栓长3.08~3.57 μm，栓基部直径1.79~1.93μm(图版Ⅲ-1)。

2.2.5 耳形感器

耳形感器(sensillum auriculate，SA)根据长短及外部形态分为2种类型(Ⅰ型为长耳形感器，Ⅱ型为短耳形感器)。Ⅰ型感器长19.86~25.67 μm，耳形最大宽幅为1.64 ~2.05 μm，除端节及次生端节的1~2节外，基本每节都生有Ⅰ型感器，主要分布于鞭节腹侧面，一般呈纵行排列，每列生3~5个，每节具6~10个长耳形感器。雌蛾Ⅰ型感器根据耳部形态又可以进一步分为Ⅰa型和Ⅰb型2种类型，Ⅰa型从近基部的位置开始，其表面向下凹陷成耳形结构，耳形宽幅与基部直径相差较小，有的Ⅰa型顶端向后折，Ⅰa型感器表面光滑无孔; Ⅰb型从感器长度的1/2处开始，其表面向下凹陷成耳形结构，耳形宽幅与基部直径无明显差异，表面具螺纹(图版Ⅲ-2)。雄蛾触角鞭节上仅具Ⅰa型，其长度和耳形宽幅与雌蛾基本一致。雌雄Ⅱ型感器的形态差异明显，雌蛾Ⅱ型长10.94~14.33 μm，耳形最大宽幅为3.97 ~5.42 μm，雄蛾Ⅱ型长7.46~15.51 μm，耳形最大宽幅为2.12~2.56 μm，雄蛾Ⅱ型较雌蛾Ⅱ型细长，且数量多于雌蛾。Ⅱ型感器根据耳形端部结构可进一步分为2种类型，即短耳形感器(Ⅱa型)和叉状短耳形感器(Ⅱb型)，Ⅱa型端部不分叉，略靠腹侧面中线的位置(图版Ⅲ-3)，除去端节和靠近梗节的1~2节鞭节外，一般每节生2~6个，Ⅱ b型端部分叉，雌蛾分叉幅度大于雄蛾，该感器主要生于鞭节腹侧面的靠鳞片处，除去未被鳞片包被的鞭节外，雌蛾数量较少，一般每节生1~2个，雄蛾数量一般每节在2~4个以上(图版Ⅲ-4，5，6，7)。

2.2.6 栓锥形感器

栓锥形感器(sensillum styloconica，SS)根据其形态大小分为2种类型，大的为Ⅰ型，小的为Ⅱ型。Ⅰ型为雌雄触角鞭节共有，除去端节和鞭节的前9~15节，每节端部固定生有一个Ⅰ型感器，形如拇指，表面有断断续续的竖纹，长17.15~31.44 μm，基部直径5.34~6.05 μm，其端部生有1~2个乳头状突起(图版Ⅲ-8，9，10); Ⅱ型感器为雌蛾触角所特有，埋于嵴状表层之中，位于腹侧面中部，仅远离端节的第22~23鞭节上具1~2个Ⅱ型感器，长7.76~9.25 μm，基部直径2.28~2.73 μm，端部尖锐，基部表面具有纹理，并向内微凹(图版Ⅲ-11)。

2.2.7 腔乳头感器

腔乳头感器(sensillum cavitata-peg，SCa)为雄蛾触角所特有，埋于鞭节的嵴状表层之中，乳头从圆形的感器腔中突起，直径约1.19~1.25 μm，SCa生于鞭节的第21~56节之间，一般每节只生1个，但不是每节具有，主要分布在鞭节背腹面结合处，略靠腹面，常与腔锥形感器混合生在一起(图版Ⅲ-12)。

2.2.8 鳞形感器

鳞形感器(sensillum squamifo rmia，SQ)分布于雌雄触角的次梗节和鞭节靠鳞片的部位，一般每节3~5根，鳞形感器形如剑鞘，其表面结构与一般鳞片相似，但比鳞片狭且端部较尖锐，生于臼状窝里，长66.77~78.53 μm，基部直径3.7~4.4 μm，从中部开始向下弯曲，端部接近于触角表面(图版Ⅳ-1，2)。

2.2.9 Böhm氏感器

Böhm氏感器(Böhm bristles，BB)聚于柄节侧面，靠近梗节基部的位置，此类感器较刺形感器短而尖，形如短刺，不具臼窝，垂直于触角表面，光滑无孔(图版Ⅳ-3，4)。根据长短分为2种类型，长的为Ⅰ型，短的为Ⅱ型，Ⅰ型较整齐地排列于触角表面，Ⅰ型长11.29~19.68 μm，基部直径2.63~3.13 μm，生于略微下陷的圆坑结构中，圆坑直径8.82~11.52 μm; Ⅱ型成簇生于Ⅰ型圆坑的周围，其数量远多于Ⅰ型，长1.26~9.64 μm，基部直径小于2 μm。

2.3 触角雌雄性二型现象

笋秀夜蛾雌雄性二型现象主要表现在4个方面: 1)同型感器表面结构的差异刺形感器Ⅱ型表面结构存在差异，雌蛾Ⅱ型表面光滑无孔，雄蛾Ⅱ型表面具环纹; 耳形感器Ⅱ型的形态存在差异，雌蛾Ⅱ型耳形宽幅明显大于雌蛾，形如瓢。2)同型感器形态结构的差异耳形感器Ⅰ b型、栓锥形感器Ⅱ型仅生于雌蛾触角; 无缘腔锥感器、双缘腔锥感器仅生于雄蛾触角。3)特有感器腔乳头感器仅雄蛾触角具有。4)雌雄触角除了在感器种类和形态上的差异外，在雌蛾触角端节、鞭节第1~2节、第15~20节处，每根雌蛾触角至少存在2处以上的鞭节融合征状(图版Ⅳ-5，6)，而在雄蛾触角上无此结构。

3 讨论

笋秀夜蛾触角表层细胞特化成嵴状结构，这与先前报道过的黄地老虎(Agrotis segetum)、Copitarsia consueta、玉米干夜蛾(Busseola fusca)等夜蛾触角的表面结构相似(Hallberg，1981; Castrejon-Gomez et al., 1999; Calatayud et al., 2006)。笋秀夜蛾感器种类较多，雌蛾触角上有8种感器，雄蛾触角上有9种感器，其中毛形感器、刺形感器、锥形感器、腔锥形感器、耳形感器、栓锥形感器、Böhm氏感器等6种感器是夜蛾科大多数昆虫的共有感器，它们在种类、形态、功能及表面细微结构上具有一定的相似性。触角感器分类可以从形态、生理功能和体壁结构3个方面进行划分，扫描电镜观察下的感器分类主要是依据Snodgrass(1935)和Schneider(1964)的形态分类方法，一般包括10种左右的感器，多数蛾类昆虫的毛形感器、刺形感器、锥形感器等根据其长度分为长短2种类型，也有研究结合感器表面的结构加以细分(尹文英等，1980)。触角感器表面的纹理实际是由密布的微孔组成，形成嵴纹或环纹，微孔中充满了电解质液，在感知性外激素、植物源气味、温湿度等方面起着信号传递的作用(Shields et al., 1999; 2001)，例如，毛形感器主要是感受性信息素等气味分子的刺激作用，刺形感器主要感受外界的机械刺激，锥形感器主要是接受植物源气味的刺激，但是单个功能一般是多种感器的共同作用。

笋秀夜蛾包括3种类型的腔锥感器，其中单缘腔锥感器为一般夜蛾科昆虫所共用，形似菊花，在笋秀夜蛾中均匀分布于各鞭节，无缘腔锥感器在螟蛾科(Pyralidae)、蝠蛾科(Hepialidae)、微蛾科(Nepticulidae)、天蛾科(Sphingidae)中曾有报道，此次在笋秀夜蛾中发现，也是在夜蛾科昆虫中的首次报道，可能是秀夜蛾属的一个重要特征，同时也是雌雄性二型的表现，双缘腔锥感器也是如此。叉状耳形感器可能是短耳形感器端部结构的特化，有学者(杨慧等，2008; Yang et al., 2009)曾报道过兴安落叶松鞘蛾(Coleophora obducta)的触角上存在着数量较少的叉形感器，其形态与本文中的叉状耳形感器有一定相似，但作者未给出叉形感器比较完整的扫描图片，加之耳形感器为蛾类昆虫常见感器之一，因此叉形感器也可能是耳形感器的特化，一般而言，耳形感器具有感知声波的功能，其端部结构的分叉预示着其生理功能可能的变化。触角雌雄性二型现象普遍存在于鳞翅目昆虫中，两性间触角长度、感器种类和数量、感器的分布等都是雌雄性二型现象的具体表现，这在以往的研究中有较多报道，昆虫外部器官的融合一般见于其腹板、背板等部位，有学者曾报道过松岗象大蚊(Elephantomyia major unifromis)的基部鞭节存在融合征状，雌雄蚊均有该现象，但本次扫描观察到的笋秀夜蛾中仅雌蛾鞭节出现融合微状，雄蛾触角则不具该现象，体现出明显的性二型特征，其融合原因值得进一步的探讨。