黄土高原地处我国腹地，是半湿润、半干旱向干旱荒漠过渡的地带，水资源先天不足且分布不均，是我国水土流失最严重和生态环境最脆弱的地区(Shi et al., 2000; Chen et al., 2008)。植被建设在实现该区域经济和社会可持续发展中发挥着特别重要的作用。建国以来，该地区的植被建设取得了巨大成就(罗伟祥等，2001; 周万亩等，2007; 张兴昌等，2008)，但存在造林成活(保存)率低、人工林生产力不高和稳定性差等问题(杨文治，2001; 王力等，2004; 2005)。水分是黄土高原植被恢复与建设的主要限制因子，土壤干化已成为制约该地区人工植被营造的重要因素(杨文治等，2004; 陈宝群等，2009)。

土壤水分生态环境影响着林木根系的生长分布，而根系又可以改变土壤的水分分布。目前，林木根系与土壤水分关系的研究主要集中在根系生长对土壤水分的影响、根系分布、根系吸水特征和土壤水分消耗等方面(Farrish，1991; Wright et al., 1992; 唐罗忠等，1999; 王政权等，1999; 赵忠等，2000; 2002)，多为定性研究，且大多是以实验室观测数据为依据，在实际应用中存在很多问题。通过数学模型描述根系和土壤水分的分布特征是研究根系和土壤水分的有效方式，国内外在这方面取得了许多研究成果(Gale et al., 1987; 1991; Jackson et al., 1996; Bouillet et al., 2002; 马华明等，2002; 张劲松等，2002; 2004; 赵忠等，2004; 2006; 成向荣等，2006; 胡小宁等，2010; 雷志栋等，1988; 1999; Woodall et al.，2002;张北赢等，2007; Hu et al., 2009; Yadav et al., 2009; 肖德安等，2009)，但都是分别研究根系或者土壤水的分布特性，研究根系和土壤水分耦合关系的不多。

本研究依据黄土高原半干旱和半湿润水分生态区刺槐(Robinia pseudoacacia)人工林地细根及土壤水分的实测数据，建立细根生长与土壤水分的耦合模型。对于深入了解树木根系的分布与土壤水分的相互作用机制，弄清人工植被根系对深层土壤水的影响及其范围，揭示土壤干层形成的机理，科学指导造林树种的选择和人工林的健康经营，加快西北山川秀美工程的建设速度具有十分重要的意义。

1 研究区概况

研究区分别设在安塞县的蛤蟆沟和泾川县的官山林场。安塞县位于黄土高原腹地(108°51′44″－ 109°26′18″E，36°30′45″－37°19′31″N)，属典型的梁峁状丘陵沟壑区。该区属暖温带半干旱大陆性季风气候，平均海拔1 200 m，年均降水量505.3 mm，降水量年际变率较大，年内分布不均，7－9月的降水量占全年降水的60%以上。干燥度为1.5 ~ 2.5，年均气温8.8 ℃，全年平均无霜期160天，主要土壤类型为黄绵土。刺槐人工林林下草本植物主要为铁杆蒿(Artemisia gmelinii)、茭蒿(Artemisia giraldii)和长芒草(Stipa bungeana)等，覆盖度为40% ~ 60%。

泾川县地处黄土高原沟壑区中部(107°38′49″－107°58′02″ E，34° 59′ 09″－35° 18′ 37″ N)，属暖温带半湿润大陆季风气候，海拔950 ~ 1 225 m，年均气温9.1 ℃，年均降水量584.1 mm，多集中于7－9月份，干燥指数1.5 ~ 2.0，全年无霜期171天，土壤类型为黄墡土。刺槐人工林林下草本植物主要为铁杆蒿、短花针茅(Stipa breviflora)、白羊草(Bothriochloa is chcemum)、狗尾草(Setaria faberii)和多花胡枝子(Lespedeza fioribunda)等，覆盖度为100%。

2 研究方法

在上述2个研究区的阴坡和阳坡立地，选择林相整齐的刺槐林，共设置12块样地(20 m × 20 m)，样地概况见表 1。

在各样地内随机选取30株样木，进行每木检尺，从中选出4株平均样木。于2007年6，8，10月和2008年4月，分别选取每株平均样木的1个1 /4营养区对刺槐细根的垂直分布进行取样调查(王文全等，1994)。取根样时，以样木为中心分别在半径0.5 m和1.5 m的弧线上按等距确定3个取样点，在0 ~ 500 cm深度范围，200 cm以上采用Φ70 mm土钻，每10 cm为一层钻取土样，200 cm以下采用Φ30 mm土钻，每20 cm为一层钻取土样，直至无根系出现。从各土层钻取的土样中拣出所有根系，仔细观察其形态，剔除死根，编号后装入塑料袋，将获取的土样编号装入铝盒，带回实验室。

对采回的土样，当天用烘干法测定含水量。将野外带回的根样用蒸馏水清洗干净，用根系扫描仪EPSON TWAIN PRO (32bit，加拿大REGENT INSTRUMENT INC公司生产)和专业的根系形态学和结构分析应用系统WINRhizo，对细根系(直径＜2 mm)的长度、表面积以及体积等进行测定分析。成向荣等(2006)的研究证实，在刺槐细根各项特征值中表面积密度与水分在土壤垂直剖面上的分布特征值最为吻合。因此，本研究选用细根表面积，用下式计算某土层细根垂直分布的特征值表面积密度S(cm²·dm^-3) :

式中: r为土钻半径(3.4 cm)，h为土层厚度(10 cm)，A为细根表面积(cm²)，n和k分别为样木总数及样点总数。

3 耦合模型的建立

经调查，安塞地区刺槐细根绝大部分只出现在300 cm土层以内，而泾川地区出现在200 cm以内，因此在建立细根生长与土壤水分耦合模型时，安塞地区选取300 cm以内的细根表面积密度和土壤水分数据，泾川地区选取200 cm以内的数据。

经对实测的细根表面积密度和土壤水分数据分析后，发现无论是安塞还是泾川地区，细根表面积密度和土壤水含量随土层深度的变化有相同的变化趋势，这里仅以2008年4月安塞阳坡立地刺槐林实测数据值为例作图(图 1)，发现刺槐细根表面积密度和土壤水含量随土层深度的增加有相似的变化规律。

在研究细根生长与土壤水分耦合关系时，仅考虑土层深度和时间的变化，对不同地区、不同距树干距离分别进行研究。接下来将建立细根表面积密度与土壤水含量的耦合关系模型。

根据细根的表面积密度S和土壤水含量W随土层深度h增加有相同的变化趋势，假设S随h的相对变化率与W随h的相对变化率δ₂=呈线性关系δ₁ = aδ₂-b，即:

(1)

解此微分方程得:

(2)

式中:b为常数; a＞0，因为a的动力学意义是:当δ₂增加1个单位时，δ₁增加a个单位。

图 1表明，刺槐细根表面积密度和土壤水含量随土层深度的增加有相似的变化规律，即δ₁与δ₂应该有相同的变化趋势，a为正值，才能保证δ₁与δ₂是正相关。

根系生长和土壤水含量的变化都与时间有关系，因此，2者耦合时不考虑时间因素是不恰当的。故模型(2)需要修正。将k表示成时间t(月份)的函数，则:

(3)

式中:p为常数; m为时间的滞后因子; k(t)满足周期为12，即12个月份。将时间t按照四季分隔，做表 2变换。

用调查的原始数据，拟合模型(3)，结果如表 3。表 3显示，模型(3)的决定系数均在76%以上，因此模型(3)对黄土高原刺槐细根表面积密度与土壤水分耦合关系的拟合达到极显著水平。

4 耦合模型的验证

按照表 3中模型(3)的拟合系数，用2007年6，8，10月和2008年4月调查的土壤水分对各月的细根表面积密度进行测算，并求得测算值与原始调查数据的相关系数(表 4)。由表 4可看出，预测值与实测值的相关性非常强，均达到极显著水平，说明模型(3)可以很好地描述黄土高原地区刺槐细根表面积密度与土壤水分之间的耦合关系。

5 耦合模型参数分析

本研究对黄土高原刺槐细根生长与土壤水分之间的耦合关系进行了初步探讨，建立了2者之间的耦合模型。下面讨论模型中各参数的生物学意义。

1) δ₁和δ₂  δ₁和δ₂分别为细根表面积密度随土层深度的相对变化率和土壤水含量随土层深度的相对变化率。由于细根表面积密度S(cm²·dm^-3)与土壤水含量W(%)的单位不同，而相对变化率只是个数值，选择δ₁和δ₂克服了单位的影响，从而使得模型假设δ₁ = aδ₂-b的等号成立。

2)   y为细根表面积密度与土壤水含量a次方的比值。当时间t固定时，y随h的增加呈指数下降，且y＞0。y随h的相对变化率b等于，b为常数，表明根系生长与土壤水分的相互作用是稳定的。当土层深度h固定时，y是时间t的周期函数，反映了根系生长和土壤水分随年度的周期性变化。

3) a  模型(1)是由异速增长模型增加常数项b发展而来的，在异速增长模型中，若k＞1，则y比x增长速率快; 若k = 1，则y与x增长速率相同; 若0＜k＜1，y比x增长速率慢。结合到本研究中，若a＞1，则土壤水分含量的增加赶不上根系的生长速率，即土壤水分不能够满足根系的生长需求; 若a = 1，则土壤水分恰好满足根系的生长需求; 若0＜a＜1，则只需部分土壤水分就可满足根系生长需求。由表 3看出，a的值都介于0和1之间，表明只需部分土壤水分就可满足根系生长需求。

其次，在公式(3)中，若时间t和土层深度h固定，则为一常数。水分是维持根系生长所必需的物质，在时间t和土层深度h处，称W^a为S的当量，即W^a的水分是用来供给根系S生长的。由表 3看出，a的值都介于0和1之间。表明土壤水分只有部分供给了刺槐根系的生长，刺槐根系的生长对土壤水分的利用是有限的，不会造成研究区域刺槐林地土壤的干化。

4) m  土壤水分被根系吸收后，反映到根系的生长上，有时间上的滞后效应。m即是时间的滞后因子。从拟合的结果上看，滞后期为10 ~ 20天。

5) 参数p，a，b和m  根据表 3中不同地区的参数p，a，b和m值，计算其平均值X、标准差σ和差异系数CV = σ/X。

由表 5可看出，p，b和m的值随地区变化差异较大，表现了刺槐生长地区的差异。而a随地区的变化表现相当稳定，其值变化在0.626和0.775之间，表明在各研究区只有部分土壤水分被刺槐根系所消耗，刺槐与土壤水之间的相互作用是良性的、可持续的。

6 结论与讨论

本研究根据黄土高原半干旱区的安塞县和半湿润区的泾川县刺槐人工林地细根及土壤水分的实测数据，建立了细根生长与土壤水分耦合模型。该模型具有丰富的生物学内涵，对实测数据的拟合效果均达到极显著水平，尤其是选择2个气候条件不同的地区进行对比研究，其结果具有比较广泛的代表性。该模型为深入揭示黄土高原地区刺槐生长的水分生理特征具有重要的理论意义，对于干旱区的造林树种选择具有实用价值。

植物根系生长及土壤水分的分布在很大程度上受所处生态环境的影响，本研究仅考虑了土层深度和时间2个因素，因此模型还应该可以将其他因素引入进来，完善并校正模型，这需要进一步研究。该耦合模型对黄土高原地区刺槐细根与土壤水分的耦合关系拟合得很好，但对于其他地区和其他树种的适合性仍需进一步验证。