文章信息
- 项颖颖, 孙绪艮, 王秀利, 张霞, 孟繁玲
- Xiang Yingying, Sun Xugen, Wang Xiuli, Zhang Xia, Meng Fanling
- 槐小卷蛾的寄主选择行为
- Host-Selection Behavior of Cydia trasias
- 林业科学, 2010, 46(11): 184-188.
- Scientia Silvae Sinicae, 2010, 46(11): 184-188.
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文章历史
- 收稿日期:2009-04-03
- 修回日期:2009-09-10
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经过长期的协同进化,昆虫与植物间已形成各种各样的互作关系。其中植食性昆虫的食性通过一系列的行为反应表达,昆虫对寄主植物的定向行为反应,是昆虫与植物关系中的一个核心问题(钦俊德,1987)。植食性昆虫在选择寄主的过程中,利用嗅觉、视觉、触觉和味觉等多种行为模式。寄主植物的挥发性物质通过昆虫的嗅觉感受器引诱昆虫到达植物,这是引导植食性昆虫寄主选择的主要因素。此外,植物的形状和颜色等视觉线索在植食性昆虫寄主定位中也起重要作用,二者协同作用引导昆虫到达寄主植物后,又有触觉、味觉等接触化学感受器的作用(赵冬香,2004)。昆虫利用寄主植物的挥发物和特定形态及理化特性来辨识食物和活动场所。
槐小卷蛾(Cydia trasias)又名国槐叶柄小蛾、国槐小卷蛾,属鳞翅目(Lepidoptera),小卷蛾科(Olethreutidae),主要危害国槐(Sophora japonica)、龙爪槐(Sophora japonica cv. pendula)和五叶槐(Sophora japonica f. oligophylla)。1976年华北地区的北京、天津、太原和邢台,西北地区的西安、武功、长安、兰州和银川等城市的国槐行道树上槐小卷蛾为害严重(张玉岱等,1983)。
该虫广泛分布于中国山东、山西、河南、陕西和安徽(陈合明等,1992)及日本北海道和本州(李长山等,1992)等地,在日本主要危害毛叶怀槐(Maackia amurensis var. buergeri) (阎晓华等,2001)。该虫主要以幼虫钻蛀当年新生国槐或龙爪槐枝条,进入枝条内部进行蛀食。枝梢被害后,复叶失色,由绿变黄,萎焉下垂,而后干枯脱落,形成秃枝。该虫有转移危害习性,幼虫危害严重时,树冠上部形成大量的扫帚状丛生枯枝,影响树木生长和美观。
目前国内外对槐小卷蛾的研究主要集中在生物学和性信息素防治方面,关于该虫寄主选择的研究尚无详细报道。本研究分析槐小卷蛾的寄主选择行为及其与寄主某些化学物质的关系,为探寻更好的防治策略提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 材料槐小卷蛾:冬季采集有虫国槐果荚于实验室保存,待翌年5月成虫羽化后使用。成虫不需要补充营养,羽化成虫饥饿24 h后用于风洞试验。
供试树种:成虫羽化期采集各树种当年生枝条,用清水洗净、晾干备用。国槐、刺槐(Robinia pseudoacacia)和龙爪槐均采自山东农业大学校园; 五叶槐采自泰安福利院; 香花槐(Robinia pseudoacacia cv. idaho)采自龙潭路。
1.2 风洞试验本试验所用风洞为1.5 m×0.4 m×0.4 m的有机玻璃箱,以变速电扇从左侧通过纱布吹入空气并控制洞内的风速为0.3 m·s-1。风洞顶部装有2支25 W的普通荧光灯管,40 W红色、黄色白炽灯泡各1支。设置可调节高度的活动升降台,上置无异味的带刻度长杆,长杆方向与风洞纵向平行。取不同树种的新鲜枝条,置于风洞进风口处; 将成虫放在不同高度横杆的不同距离处,观察其对不同树种的趋向行为。各处理如下:
1) 自然光照条件下成虫的选择性 日间,天气晴朗,关闭风洞内的光照,在自然光下距气味源100 cm、高20 cm处放置成虫,观察对不同树种的选择行为,5 min内飞向气味源定为对该树种有趋性。每树种观测雌、雄成虫各30头。
2) 人工光照下成虫的选择性 夜间,分别开启风洞内的红色白炽灯、黄色白炽灯、荧光灯,在距气味源100 cm、高20 cm处试验,分别用雌、雄成虫各30头,观察对国槐的选择行为。
1.3 寄主枝条挥发物测定将备用枝条剪为2 cm一段。将质量相近的小段,放入顶空进样瓶中,萃取其挥发物。
萃取条件:样品加热温度50 ℃,保持30 min,取样针温度70 ℃,传输线温度70 ℃,然后给瓶加压0.103 MPa,捕集阱保持5 min。色谱条件:进样口温度250 ℃; 起始温度40 ℃,保持1 min; 以8 ℃· min-1升至180 ℃; 再以15 ℃·min-1的速度上升到230 ℃,保持5 min。载气He(99.999%),流速2.00 mL·min-1,分流比5.0。质谱条件:电离方式EI,电子能量70 eV,离子源温度200 ℃,接口温度230 ℃。扫描质量范围m/z 45~450。采用选择离子检测(selected ion monitoring)方法,检测挥发性成分中的微量成分。未知化合物质谱图经计算机检索同时与NIST05数据库相匹配,并结合人工图谱解析及资料分析,确认国槐枝条挥发物的各种化学成分。
上述试验采用日本岛津公司GC-MS QP2010 Plus气相色谱-质谱联用仪,美国PerkinElmer公司的TurboMatrix 40 Trap HS顶空进样器,Rtx-5MS(30 m×0.25 mm×0.32 mm)色谱柱; 25 mL顶空进样瓶,铝制瓶盖和聚四氟乙烯硅橡胶垫。
1.4 枝条物质含量测定1) 可溶性糖含量的测定 采用蒽酮比色法(张妙霞等,1997),取干样2 g,显色后,利用紫外可见分光光度计,在620 nm下测定各处理的吸光度。根据标准曲线y = 72.48x + 1.414 3,求出样品中可溶性糖的含量,重复3次。
2) 可溶性蛋白质含量的测定 采用考马斯亮蓝法(王宪泽,2002),准确称取叶片0.1 g,显色2 min后,利用紫外可见分光光度计,在595 nm波长下比色,记录吸光值。代入标准曲线y = 3 164.7x + 32.685,求出各样品中可溶性蛋白质的含量。
3) 单宁含量的测定 采用Folin-Denis法,称取干样0.1 g,静置30 min后利用紫外可见分光光度计,在760 nm波长下比色,记录吸光值。据标准曲线y = 14.883x + 0.023 1,得出各处理的单宁含量。
4) 粗脂肪含量的测定 采用Foss 2055脂肪分析仪。
5) 粗纤维含量的测定 采用纤维分析仪。
6) 含水量的测定 用水分含量占鲜质量的百分比来表示,所用电热鼓风箱(101-3型)由上海市上海县实验室仪器厂制造。
1.5 数据分析文中数据采用DPS3.0软件进行单因素方差分析,Duncan新复极差法进行多重比较和差异显著性检验。
2 结果与分析 2.1 风洞试验观察发现,成虫被放入风洞后,或旋转飞翔或在长杆上快速爬行,同时触角竖起,向上伸直成60°左右夹角并不断摆动,经过数次短距离飞翔或爬行后选定停落点静止,触角与身体平行。
1) 自然光照条件下的选择性 如表 1所示,在自然光照条件下的风洞试验中,槐小卷蛾雌、雄成虫对寄主植物国槐的选择率最高,达83.3%以上; 对龙爪槐选择率次之,在80.0%以上; 而对非寄主植物刺槐、香花槐的选择率较低,均在40.0%以下。在其对5种植物的选择中,对各植物的选择差异性显著,由此可知,槐小卷蛾成虫对槐属的国槐、龙爪槐的选择率明显高于其他3种植物,对刺槐属的刺槐和香花槐的选择率最低。该结果同现实中槐小卷蛾主要危害国槐、龙爪槐的现象一致。
2) 人工光照条件下的选择性 由表 2可以看出,人工条件下,不同颜色的光照对槐小卷蛾的寄主选择性影响不大。黄光、荧光和红光下的选择率略低于自然光照下对国槐的选择率,但差异不显著。可见,光照颜色不是影响该虫寄主选择的主导因子。
影响昆虫选择寄主植物的因子很多,如植物化学成分、植物形态特征、各种环境因子(光、温度、湿度等)和其他生物等(马文儒等,1993; 庞保平等,1998; Sanfod等,1996),但处于首要地位的是植物挥发物对昆虫的嗅觉作用。寄主植物的气味为植食性昆虫确定寄主身份的主要感官刺激物,它可使处于寄主搜索、取食和产卵过程中的植食性昆虫产生种种行为反应(Visser,1986)。国槐、龙爪槐、五叶槐、刺槐和香花槐枝条挥发物成分测定结果见表 3。
不同槐树的气味组分测试结果显示,枝条的挥发物主要是醇类、醛类、酮类和酯类,其次是烷类和萜烯类等。其中乙醛、2-己烯醛、3-戊酮、乙醇、(E)-2-己烯-1-醇、1-戊烯-3-醇、邻苯二甲酸二乙酯、环丙基丙烷为5种枝条共有,但含量上有差别,刺槐属中香花槐乙醛(11.22%)和刺槐乙醛(6.39%)含量明显多于槐属的国槐(0.82%)、龙爪槐(3.64%)和五叶槐(1.44%),对槐小卷蛾的引诱有一定的影响。1-辛烯-3-醇和3,5,5-三甲基-2-己烯为刺槐和香花槐特有,对槐小卷蛾的寄主定位可能有忌避作用。国槐、龙爪槐和五叶槐苯乙酸-3-己烯酯为国槐、龙爪槐和五叶槐特有,另外罗勒烯为国槐和龙爪槐特有,该2种挥发物可能是引诱槐小卷蛾危害的主要物质。
2.3 物质含量分析结果通常昆虫雌成虫倾向于在营养成分充分的植物上取食和产卵,这不仅可以使成虫本身保持旺盛的生命力,而且有利于后代的生长(赵云鲜等,2001)。植物叶片中不同比例的营养成分和次生物质(单宁)对槐小卷蛾生长发育和繁殖产生一定的影响,也是其选择寄主的原因之一。5种枝条中碳氮含量之比(C/N)对于槐小卷蛾的取食有一定的影响,氮和糖是食物中的2类基本物质,可溶性蛋白、氨基酸、可溶性糖是昆虫的基本营养成分(钦俊德,1980),含氮量是影响昆虫生长发育及繁殖的关键因子,可溶性糖能够提供能源和刺激取食,而植物中低的含氮量和高的碳氮比意味着植物组织中低的蛋白质含量及低的营养价值(Nicolas et al., 1989)。如表 4所示,槐属的国槐可溶性糖含量最低(4.55%),可溶性蛋白质含量高; 而刺槐属的刺槐可溶性糖含量最高(10.51%),可溶性蛋白质含量低(3.13%)。国槐的C/N之比最低(1.09),刺槐的C/N之比最高(3.36),槐小卷蛾偏好取食可能和国槐低的C/N值有关。糖的利用因昆虫的发育阶段不同而有很大的差异,多数昆虫在幼虫期代谢缓慢,一般对糖的需求量少,而成虫期需要较多的糖类作为飞行代谢的燃料。而槐小卷蛾成虫期不需要补充营养,故选择含糖量不高的槐属植物是长期进化的结果。
化学防御物质单宁对槐小卷蛾的取食、产卵、存活有一定的抑制作用,含量越高,对其生长发育越不利。由表 5可以看出,香花槐中单宁含量最高,刺槐次之,且显著高于龙爪槐、五叶槐和国槐。刺槐和香花槐中高含量的单宁是影响槐小卷蛾寄主选择性的重要因素之一。
脂类物质的作用也是多方面的,不但增加了摄食量,而且提高了食物的转化效率,从而加速了成虫体内营养物质的积累(裴元慧等,2007)。纤维的形态和含量会对昆虫取食造成一定的偏好或阻碍,从而影响其危害(刘桂华等,2002)。由图 1可以看出,国槐、龙爪槐、五叶槐的粗脂肪含量和粗纤维含量都显著高于刺槐和香花槐(P<0.000 1);而取食危害与寄主含水率关系不大,这可能是不同寄主枝皮的水分含量均已满足成虫的要求而不成为关键因子的缘故。
在植物与昆虫的相互关系中,昆虫的化学感受器起着非常重要的作用。利用这些化学感受器,昆虫可感知来自植物的各种化学信息,并由此而做出相应的行为反应(赵国强等,2006)。
鳞翅目昆虫在幼虫期和成虫期的食物差别很大,由雌虫决定产卵植物,因此用风洞法对槐小卷蛾进行生物测定。结果表明:槐小卷蛾对槐属的国槐和龙爪槐的选择率显著高于刺槐属的刺槐和香花槐,与自然界中槐小卷蛾的危害情况一致。槐小卷蛾成虫利用感觉器官选择合适的寄主并产卵,以保证后代的生长发育。
寄主植物挥发物对植食性昆虫取食、产卵等活动中的寄主选择行为产生重要影响(杜家纬,2001; 康乐等,2004)。同种枝条挥发物含对不同昆虫有不同作用,例如罗勒烯对于光肩星天牛是驱避组分(张凤娟等,2006),而对槐小卷蛾却具引诱作用。
在挥发性物质检测过程中,由于客观原因,新采回的样品未能及时检测,于冰箱保存10 h后才进行检测,所得结果乙醇含量偏高,有悖于现实,可能是储藏过程中糖类无氧呼吸转化成乙醇,其他物质含量也可能会有误差,但对物质分析不会有太大影响。粗脂肪和粗纤维含量的测定全部在山东农业大学农学院完成。
在昆虫与植物的协同进化研究中,探明植物挥发性次生物质的组分、特性、释放机制以及昆虫的化学感受器和对植物挥发物的反应机制,有助于开发昆虫引诱剂或驱避剂,提出新的害虫防治策略。国槐等槐属植物的挥发物对槐小卷蛾的寄主选择有重要作用。试验结果表明:槐小卷蛾寄主选择性差异与不同槐树挥发物的种类和含量有关。但挥发物的具体作用,尚需进行物质单体及不同组合在寄主选择中的作用试验,也是今后进一步试验验证的重要内容。
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