林业科学  2010, Vol. 46 Issue (11): 104-109   PDF    
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文章信息

阎雄飞, 孙月琴, 刘永华, 李晓娟, 骆有庆
Yan Xiongfei, Sun Yueqin, Liu Yonghua, Li Xiaojuan, Luo Youqing
光肩星天牛触角感受器的环境扫描电镜观察
Environmental Scanning Electron Microscopic Observations of Sensilla on the Antennae of Anoplophora glabripennis
林业科学, 2010, 46(11): 104-109.
Scientia Silvae Sinicae, 2010, 46(11): 104-109.

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收稿日期:2009-09-27
修回日期:2009-11-04

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阎雄飞
孙月琴
刘永华
李晓娟
骆有庆

光肩星天牛触角感受器的环境扫描电镜观察
阎雄飞1,2, 孙月琴1, 刘永华2, 李晓娟1, 骆有庆1    
1. 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 北京 100083;
2. 榆林学院生命科学学院 榆林 719000
摘要: 利用环境扫描电镜观察光肩星天牛雌雄成虫触角感受器的超微结构、类型和分布。结果表明:光肩星天牛触角为线形,共11节,即柄节、梗节和9个鞭节。在雌雄成虫的触角上均存在5类13种感受器,包括5种刺形感受器、2种毛形感受器、4种锥形感受器、1种钟形感受器和1种指形感受器。雌雄个体之间触角感受器的类型没有明显差异,但感受器的分布存在性二型现象。
关键词:光肩星天牛    触角    感受器    环境扫描电镜    
Environmental Scanning Electron Microscopic Observations of Sensilla on the Antennae of Anoplophora glabripennis
Yan Xiongfei1,2, Sun Yueqin1, Liu Yonghua2, Li Xiaojuan1, Luo Youqing1    
1. Key Laboratory for Sliviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Foestry University Beijing 100083;
2. College of Life Sciences, Yulin University Yulin 719000
Abstract: Ultra-structure, number and distribution of sensilla on the antennae of Anoplophora glabripennis were observed and studied with an environmental scanning electron microscope. The results show that the linear antenna consists of the scape, pedicel and nine flagellomeres. There are 5 types and 13 kinds of sensilla on the antennae, including 5 kinds of sensilla chaeticas, 2 kinds of sensilla trichodeas, 4 kinds of sensilla basiconcas, 1 kind of sensilla campullacea, and 1 kind of finger sensilla. No difference is found in the type of sensilla between male and female adults. However the sensilla distribution in male and female shows dimorphism.
Key words: Anoplophora glabripennis    antenna    sensilla    environmental scanning electron microscope    

昆虫的头部是感觉和取食的中心,是感受外界刺激的最主要器官,上面分布着生很多类型的感受器。这些感受器大致可以分为十几种类型,它们构造高度特化、生理机能专一,是昆虫感受器官的基本单位(马瑞燕等,2000)。目前,昆虫触角感受器研究较多的主要有鳞翅目(Lepidoptera)、膜翅目(Hymenoptera)、鞘翅目(Coleoptera)、双翅目(Diptera)及同翅目(Homoptera) (马瑞燕等,2000; 杨燕等,2008)。天牛科(Cerambycidae)昆虫是鞘翅目的一大类群,是钻蛀性昆虫的主要代表之一,常常对林木造成很大危害。但对天牛科昆虫的感受器研究的文献相对较少。加拿大的Dyer等(1975)首先报道了褐点墨天牛(Monochamus notatus)和白点墨天牛(M. scutellatus)触角的超微结构; 随后日本学者Dai等(1990)报道了黄星桑天牛(Psacothea hilaris)触角的感受器类型和分布,胡江等(2001)报道了麻点豹天牛(Coscinethes salicis)触角感受器的类型和分布; 松墨(褐)天牛(M. alternatus)、青杨脊虎天牛(Xylotrechus rusticus)、桉嗜木天牛(Phoracantha semipunctata)触角的感受器也已被研究(宁眺等,2004; 王四宝等,2005; 程红等,2008; Lopes et al., 2002)。

光肩星天牛(Anoplophora glabripennis)是重要的林木蛀干害虫,能危害槭属(Acer)、杨属(Populus)、柳属(Salix)、榆属(Ulmus)等20多个属的几百种树木(骆有庆等,2000; 高瑞桐等,2001; Keena,2006; 阎雄飞等,2008)。李新岗等(1991)张福仁等(1997)陆群等(2002)曾对光肩星天牛头部的器官做了扫描电镜观察,但并未指出光肩星天牛触角上感受器的具体类型。李建光(2001)对光肩星天牛成虫触角做了扫描电镜观察,仅发现头部触角上有4种类型化学感受器即毛形感受器、栓锥感受器、锥形感受器和刺形感受器。由于仪器和技术原因,很多种光肩星天牛触角感受器类型没有被发现,许多感受器的超微结构不清,命名也存在误区。

有鉴于此,本试验应用FEI-Quanta-200型环境扫描电镜对光肩星天牛成虫触角上感受器进行了详细观察,对其类型、分布特点、感受器数量进行比较和分析,以期为光肩星天牛化学生态防治提供基础性资料。

1 材料与方法 1.1 供试昆虫

光肩星天牛成虫采集自宁夏吴忠市利通区九公里苗圃。2006年5月砍伐带有光肩星天牛幼虫和蛹的杨树,将其锯成60 ~ 70 cm的木段,两端用石蜡封好,外部罩上60目的铁丝网,置于自然条件下饲养,待成虫羽化后采集备用。

1.2 研究方法

随机选取雌、雄光肩星天牛成虫各5头,用流动的蒸馏水清洗数次,随后用生理盐水冲洗干净、用乙醚麻醉后备用。

标本的制备和观察:用刀片迅速切下触角、下颚须和下唇须,立即放入2.5%戊二醛中,常温下固定24 h,随后用0.1 mol·L-1的磷酸缓冲液清洗3次,每次10 min,清洗后放入30%的酒精中,然后50%,70%,80%,90%和无水乙醇进行逐级脱水。经临界点干燥后,用导电胶将干燥的样品粘在样品台上,用离子溅射仪真空喷金染色后,在FEIQuanta-200型环境扫描电镜下观察感受器的形态特征、类型及其分布特点,电镜工作电压为10.0 ~ 25.0kV,样品放大150 ~ 20 000倍。

图像的处理:使用Photoshop7.0进行处理,感受器的分类主要依据Schneider (1964)Zacharuk (1985)对触角感受器的命名系统对光肩星天牛的触角、下唇须和下颚须进行命名。

2 结果与分析 2.1 触角的一般形态

光肩星天牛雌、雄成虫均为线状触角,共11节,柄节、梗节各1节,鞭节分为9亚节,雌虫的触角比雄虫略短。在自然光下,触角色泽呈现黑白或者灰白相间,节间膨大部分为黑色。随机采集到的天牛成虫触角各节长度和宽度的具体情况见表 1表 2。雌虫的触角大约为身体的1.3倍,约长41 ~ 47mm。雄虫的触角大约为身体的1.8倍,约长43 ~52 mm。

表 1 光肩星天牛雌、雄成虫触角各节平均长度 Tab.1 Mean length of antennal segments of male and female A.glabripennis
表 2 光肩星天牛雌、雄成虫触角各节平均宽度 Tab.2 Mean width of antennal segments of male and female A.glabripennis
2.2 触角的感受器类型和分布

利用扫描电镜观察发现光肩星天牛触角上主要分布有下面5种类型的感受器:刺形感受器(sensilla chaetica,ch),毛形感受器(trichodea sensilla,t),锥形感受器(basiconic sensilla,b),钟形感受器(campaniform sensilla,ca)和指形感受器(finger sensilla,f)。感受器类型的具体划分标准见表 3

表 3 光肩星天牛成虫触角上感受器的类型 Tab.3 Types of antennal sensilla in the adult A.glabripennis

刺形感受器(ch) :感受器的端部尖,感受器壁光滑或有纵向的条纹(有凹槽),表面上无孔,刺形感受器比其他感受器明显高出很多,为机械感受器。按照其长度和形状可分为5个类型。

刺形感受器Ⅰ (ch1) :是光肩星天牛触角上数量不多的感受器种类之一。感受器呈现细长刚毛状,倾斜或者直立于触角的表面,末端急尖; 感受器表面有浅的条纹、感受器壁上无孔,感受器基部有浅凹陷(图版Ⅰ-1,2,3); 长270 ~ 450 μm,宽8.4 ~11.7 μm。主要分布于雌、雄成虫柄节,背面分布比较多,腹面只有3 ~ 7根; 梗节也有少量分布,均分布于背面和侧面。

图版Ⅰ   Plate Ⅰ   1.雄虫柄节和梗节; 2,3.雄虫柄节; 4.雌虫鞭节第5节; 5.雄虫鞭节第3节; 6.雌虫鞭节第4节和第5节。ch1:刺形感受器Ⅰ; ch2:刺形感受器Ⅱ; ch3:刺形感受器Ⅲ; ch4:刺形感受器Ⅳ; ch5:刺形感受器Ⅴ; t1:毛形感受器Ⅰ; t2:毛形感受器Ⅱ。 1. Scape and pedicel of male; 2, 3. Scape of male; 4. The fifth flagellomere of female; 5. The third flagellomere of male; 6. The fourth and fifth flagellomeres of female.ch1: Sensilla chaeticaⅠ; ch2: Sensilla chaeticaⅡ; ch3: Sensilla chaeticaⅢ; ch4: Sensilla chaeticaⅣ; ch5: Sensilla chaetica Ⅴ; t1: Sensilla trichodeaⅠ; t2: Sensilla trichodeaⅡ.

刺形感受器Ⅱ (ch2) :是光肩星天牛触角上数量较多的感受器类型。长度明显低于刺形感受器Ⅰ,形态和刺形感受器Ⅰ类似,着生在浅的感受器窝内,长90 ~ 171 μm,宽7.9 ~ 10.5 μm(图版Ⅰ -2,3); 分布于雌、雄成虫柄节、梗节的背腹面,鞭节背面和侧面,腹面无分布。

刺形感受器Ⅲ (ch3) :是在光肩星天牛鞭节各亚节连接处最容易见到的感受器。感受器基部凹陷,着生在宽阔的感受器窝内,感受器为长刺状,末端钝尖,表面有较深凹槽(条纹),尖端无孔(图版Ⅰ -4,6)。长度短于刺形感受器Ⅰ,长125.7 ~263.3 μm,宽4.1 ~ 6.8 μm。分布在雌、雄成虫鞭节第1 ~ 6亚节的背面、侧面和1 ~ 9各亚节之间,向触角端部数量逐渐减少。

刺形感受器Ⅳ (ch4) :是光肩星天牛触角上仅仅在柄节和梗节间分布的感受器,原来被称为Böhm氏鬃毛。长度为18.0 ~ 26.2 μm,宽度为3.2 ~ 4.8μm,明显短于其他刺形感受器; 短粗、刺状,感受器窝较宽阔、表面光滑(图版Ⅰ -1)。在柄节和梗节的节间的侧面和腹面成簇状分布,总数量约为10 ~23根。

刺形感受器Ⅴ (ch5) :是光肩星天牛触角上数量最多、形态变化比较大的一类感受器。感受器为长锥状或弧形的三角锥形,表面有很深的纵向或衣领状的条纹; 紧实地着生在较狭窄的感受器窝内,尖端急尖,部分感受器尖端略有弯曲; 长度为39 ~86 μm,基部宽4.8 ~ 8.6 μm; 触角鞭节的各个亚节均有分布,背面分布较密集(图版Ⅰ -4-6; 图版Ⅱ -3,5,6; 图版Ⅲ -3,4)。在3,5,6,7和8亚节腹面分布的比较均匀。

图版Ⅱ   Plate Ⅱ   1,3.雄虫鞭节第9节; 2,4,6.雌虫鞭节第9节; 5.雄虫鞭节第3节。ch3:刺形感受器Ⅲ; ch5:刺形感受器Ⅴ; f:指形感受器; t1:毛形感受器Ⅰ; t2:毛形感受器Ⅱ; ca:钟形感受器。 1, 3. The ninth flagellomere of male; 2, 4, 6. The ninth flagellomere of female; 5. The third flagellomere of male. ch3: Sensilla chaeticaⅢ; ch5: Sensilla chaeticaⅤ; f: Sensilla finger; t1: Sensilla trichodeaⅠ; t2: Sensilla trichodeaⅡ; ca: Sensilla campaniformia.
图版Ⅲ   Plate Ⅲ   1.雄虫鞭节第6节; 2,3.雌虫鞭节第4节; 4,5.雌虫鞭节第5节; 6.雄虫鞭节第8节。ch5:刺形感受器Ⅴ; t1:毛形感受器Ⅰ; b1:锥形感受器Ⅰ; b2:锥形感受器Ⅱ; b4:锥形感受器Ⅳ。 1. The sixth flagellomere of male; 2, 3. The fourth flagellomere of female; 4, 5. The fifth flagellomere of female; 6. The eighth flagellomere of male. ch5: Sensilla chaeticaⅤ; t1:Sensilla trichodeaⅠ; b1: Sensilla basiconicⅠ; b2: Sensilla basiconicⅡ; b4: Sensilla basiconicⅣ.

毛形感受器(t) :呈毛发状,感受器表面具有纵向凹槽(条纹)、布满小孔,广泛分布于光肩星天牛的触角上,基部着生在宽阔或狭窄的感受器窝内,形态结构相差较大,可分为2个亚型。

毛型Ⅰ(t1) :是光肩星天牛触角上数量比较少的一类感受器。一般和触角表面形成不大于30°的夹角,笔直或者略弯弧状伸向触角的端部。感受器窝比较宽阔,感受器表面常有浅的从基部到端部的纵纹及小孔,顶端钝尖,长48.1 ~ 81.2 μm,基部宽2.6 ~ 3.7 μm。在第2 ~ 8鞭节上零星分布,在第9鞭节端部集中分布(图版Ⅰ-4; 图版Ⅱ -3,4; 图版Ⅲ-1,2; 图版Ⅳ -12)。

图版Ⅳ   Plate Ⅳ   1-4.雄虫鞭节第7节; 5,6.雌虫鞭节第8节; 7-9,12.雌虫鞭节第9节; 10,11.雄虫鞭节第5节。ch5:刺形感受器Ⅴ; b1:锥形感受器Ⅰ; b2:锥形感受器Ⅱ; b3:锥形感受器Ⅲ; b4:锥形感受器Ⅳ; f:指形感受器Sensilla finger; t1:毛形感受器Ⅰ。 1-4. The seventh flagellomere of male; 5, 6. The eighth flagellomere of female; 7-9, 12. The ninth flagellomere of female; 10, 11. The fifth flagellomere of male. ch5: Sensilla chaeticaⅤ; b1: Sensilla basiconicⅠ; b2: Sensilla basiconicⅡ; b3: Sensilla basiconicⅢ; b4: Sensilla basiconicⅣ; f: Sensilla finger; t1: Sensilla trichodeaⅠ.

毛型Ⅱ(t2) :是光肩星天牛触角上数量较多的一类感受器,一般和触角表面形成35° ~ 45°夹角,笔直地指向触角端部。感受器窝较窄,感受器表面比较光滑,有浅条纹及小孔(图版Ⅰ -6; 图版Ⅱ -1),长35.3 ~ 69.1 μm,宽3.4 ~ 4.6 μm。主要分布在鞭节各个亚节的侧面和中部。

锥形感受器(b) :一般具有圆台形或者圆锥状隆起的底座,底座中央着生形态不同的小锥状感受器,具有嗅觉、味觉等化学感受功能,长度约为6.5 ~ 8.2 μm,表面具纵纹及小孔,分布于除梗节外各节,数量仅次于毛形感受器,雌性多于雄性。具有4亚型。

锥形感受器Ⅰ(b1) :是光肩星天牛触角上数量最多的感受器之一。略呈现圆柱状,末端钝尖,从顶部到端部直径逐渐减小。直立于触角表面或者指向触角端部。感受器壁薄、上面有许多小孔和外界相通,为典型的薄壁、壁孔型感受器。基座宽6.4 ~10.3 μm,小锥基宽2.7 ~ 4.1 μm,高8.6 ~ 19.8μm。广泛分布于触角鞭节的侧面、背面和腹面,但腹面较多,第1鞭节大部分分布在腹面,从第2鞭节开始,数量开始增加,第2 ~ 5亚节,中部分布较少,但5 ~ 9亚节中部数量明显增多。该感受器在触角上单个散生、2个连生或在各个鞭节前端丛生。但从分布数量来看,雌虫数量大于雄虫(图版Ⅲ-2,5; 图版Ⅳ-2,4-6)。

锥形感受器Ⅱ(b2) :感受器圆锥状,端部急尖,或呈小钩状弯曲,直立或者倾斜于触角的表面,壁上多孔。基座宽5.4 ~ 9.8 μm,小锥基宽1.6 ~ 3.3μm,高10.2 ~ 21.6 μm。分布于第2 ~ 9鞭节,在雄虫鞭节上,腹面的该类感受器数量明显多于背面,总数量明显少于锥形感受器Ⅰ(图版Ⅲ -6; 图版Ⅳ -2,4,6,9)。

锥形感受器Ⅲ(b3) :形状和锥形感受器Ⅱ比较相似,但在接近感受器中上部分叉,未分叉者锥体表面光滑、呈柱状(图版Ⅳ -1)。基座宽7.8 ~ 8.6μm,小锥基宽3.2 ~ 3.7 μm,锥体中部的分叉处高度16.7 ~ 19.2 μm或27.3 ~ 32.9 μm,叉长23.6 ~26.0 μm。在雌、雄成虫鞭节各亚节均有少量分布,并常和锥形感受器Ⅰ、Ⅱ分布在一起,在触角腹面分布较多。

锥形感受器Ⅳ(b4) :圆台形基部叉状连生2个小锥状感受器,锥的基部有凹环或轻微的收缩,锥体通体光滑。基座宽6.9 ~ 9.5 μm,小锥基宽2.9 ~3.7 μm,锥体分叉处高度为1.9 ~ 3.1 μm,短锥高9.1 ~ 11.5 μm,长锥高10.3 ~ 12.1 μm。在雌、雄虫鞭节各亚节均有少量分布,并常和锥形感受器Ⅰ和Ⅱ分布在一起,触角腹面较多(图版Ⅲ -4; 图版Ⅳ -3)。

钟形感受器(ca) :该感受器着生在直径为19.2 ~ 22.5 μm的圆形凹陷内,在球状或圆台形状凸起上,生有基部具凹环的乳头状突。乳头状突,生于直径约4.2 ~ 5.6 μm的盘形穴中,盘穴周围有一圈光滑而清晰的厚缘(图版Ⅱ -2,6; 图版Ⅳ -10,11)。该感受器高6.5 ~ 8.8 μm,乳头状突高2.6 ~3.6 μm、直径1.6 ~ 2.0 μm。分布于鞭节第1 ~ 9亚节的腹面,侧面少见,雄虫鞭节第9亚节背面也有少量分布,雌虫则未见。

指形感受器(f),状如向上弯或后弯的小钩,感受器窝内,感受器窝基部开阔,宽6.4 ~ 8.2 μm; 感受器表面光滑,顶端比较钝,高16.8 ~ 27.1 μm,直径2.1 ~ 3.0 μm。分布于鞭节的第6,7,8,9亚节腹面的中部,每鞭节5 ~ 11个,其余各节未见(图版Ⅱ -4,6; 图版Ⅳ -7,8)。

3 结论与讨论

光肩星天牛两性间除雌虫触角长度大于雄虫外,触角的形状基本相同,笔者在野外观察并解剖了近百只成虫表明,光肩星天牛触角的长度、颜色只能作为区分性别的参考,性别的鉴别只能依据生殖器等其他特征。

利用扫描电镜观察光肩星天牛触角的结果表明,光肩星天牛雌虫和雄虫的触角上感受器的种类相同,但在数量和分布上则存在差异。它们均有5种类型13种常见的感受器: 5种刺形感受器、2种毛形感受器、4种锥形感受器、1种钟形感受器和1种指形感受器。

主要分布在柄节或柄节与梗节的连接处的刺形感受器Ⅰ和Ⅱ型是典型的机械感受器,在虫体活动过程中是感受触角位置的本体感受器(proprioception),相似的感受器见于红缘吉丁(Buprestis fairmaires)、瓢虫(Semiadalia undecimnotata)、青杨脊虎天牛、松褐天牛等昆虫的触角上(刘玉双等,2005; Jourdan et al., 1995; 程红等,2008; 宁眺等,2004)。

许多学者认为主要分布在触角各亚节节间处的刺形感受器Ⅲ型是毛形嗅觉感受器(胡江等,2001; 王四宝等,2005; 宁眺等,2004)。观察表明感受器的顶端无小孔因而该感受器也可能具有感受触角位置移动的机械感受器的功能。

刺形感受器Ⅴ型,广泛分布于光肩星天牛触角的鞭节,是光肩星天牛触角上数量最多、形态变化最大的一类感受器,与褐点墨天牛和白点墨天牛触角末端刺形感受器(Dyer et al., 1975)、黄星桑天牛的刺形感受器Ⅱ非常类似(Dai et al., 1990)。有研究者认为这种感受器是毛形感受器(胡江等,2001; 宁眺等,2004)或锥形感受器(王四宝等,2005),观察表明该感受器的壁上存在的小孔只不过是一些凹陷,应将该感受器归为机械感受器,但还应进一步做透射电镜观察才能确定其是否为机械感受器。

毛型感受器Ⅱ和松褐天牛的毛型感受器Ⅱ(宁眺等,2004)、步甲(Bembidion propreans)的毛型感受器Ⅱ(Merivee et al., 2002)、青杨脊虎天牛的指形感受器Ⅱ(程红等,2008)非常类似,是一种典型的触觉和嗅觉感受器。

光肩星天牛的锥形感受器Ⅰ与褐点天牛和白点墨天牛的粗锥感受器(Dyer et al., 1975),桉嗜木天牛的锥形感受器Ⅱ(Lopes et al., 2002),青杨脊虎天牛的锥形感受器Ⅰ (程红等,2008),红缘吉丁的锥形感受器Ⅰ (刘玉双等,2005),黄星桑天牛的锥形感受器Ⅱ(Dai et al., 1990)相似。早期的研究者认为,该感受器有很宽的气味感觉谱,它是昆虫寻找植物的栖镜,感觉植物气味,具嗅觉功能的感受器(Schneider,1964)。Okada (1992)对烟草窃蠹(Lasioderma serricorne)中的锥形感受器Ⅱ的电生理试验表明,锥型感受器Ⅱ内的感受细胞分别对性信息素和行为抑制物质有响应。Lopes等(2002)利用透射电镜对桉嗜木天牛锥形感受器内的超微结构的研究发现,该感受器壁很薄且壁上多孔,内部有孔道结构和分叉的树突,这些都是昆虫嗅觉感受器的典型结构特征,GC-SCR研究表明,非寄主挥发物的嗅觉感受细胞(olfactory receptor cells,ORCs)和锥形感受器Ⅱ相连接,锥型感受器Ⅱ的嗅觉细胞也能检测到寄主的挥发性物质。

光肩星天牛的锥形感受器Ⅱ在黄星桑天牛、桉嗜木天牛、褐点墨天牛和白点墨天牛触角电镜观察中均有发现(Dai et al., 1990; Lopes et al., 2002; Dyer et al., 1975),李建光(2001)认为该感受器是毛形感受器。但所有研究者但都认为该感受器是味觉感受器。锥形感受器Ⅳ与褐点天牛和白点墨天牛的分叉的锥形感受器相似(Dyer et al., 1975),为典型的嗅觉感受器。

光肩星天牛的钟形感受器和松墨天牛钟形感受器(韩颖等,2005; 宁眺等,2004)、青杨脊虎天牛的锥形感受器Ⅳ (程红等,2008)、步甲和叩甲(Melanotus villosus)触角上的钟形感受器(Merivee et al., 1999; 2002)、红缘吉丁的锥形感受器Ⅳ(刘玉双等,2005)比较相似,类似的感受器还出现在其他天牛的触角上(Dyer et al., 1975; Dai et al., 1990)。微观结构表明,此类感受器的树突壳延伸至乳头状突的基部,被认为是感受温度和湿度的感受器。但本研究观察到该感受器壁上和顶端均有孔,应该为嗅觉感受器。

由于各种类型的感受器在光肩星天牛雌雄个体触角上均有发现,雌雄个体之间仅在各种感受器的数量和分布上存在差异,这说明光肩星天牛雌雄成虫触角对挥发性物质的反应存在较大的差异。本研究结果为光肩星天牛触角电位、单细胞记录、顶端记录、细胞内记录等电生理技术研究积累了基础资料,将有助于光肩星天牛的引诱剂开发和探明成虫对寄主选择的行为机制,从而为该虫化学生态调控方法的研究和应用提供更有价值的信息。

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