文章信息
- 李昌晓, 魏虹, 吕茜, 张晔
- Li Changxiao, Wei Hong, Lü Qian, Zhang Ye
- 水分胁迫对枫杨幼苗生长及根系草酸与酒石酸含量的影响
- Effects of Water Stresses on Growth and Contents of Oxalate and Tartarate in the Roots of Chinese Wingnut (Pterocarya stenoptera) Seedlings
- 林业科学, 2010, 46(11): 81-88.
- Scientia Silvae Sinicae, 2010, 46(11): 81-88.
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文章历史
- 收稿日期:2010-04-26
- 修回日期:2010-07-21
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作者相关文章
三峡工程给长江流域的生态环境带来了巨大影响(陈国阶,2003)。因三峡工程的兴建,三峡库区生态系统的水文循环、生物多样性格局和库区气候特征等正在发生着一系列改变。尤其是三峡水库“冬蓄夏排”的反季节水位调度管理方式,库区水位(在145 ~ 175 m之间)以年度为周期的消涨变化特征,势必改变库岸乡土树种原有的生存环境,产生水淹、水渍、干旱等多种水分逆境胁迫(石孝洪,2004; Jiang et al., 2006; 李昌晓等,2007)。尽管库岸乡土树种在维持库区生物多样性(Beauchamp et al., 2007; Jiang et al., 2005),确保库岸生态功能与服务的正常发挥方面意义重大(Kozlowski,2002; Kramer et al., 2008),但部分岸生乡土树种可能因不能适应这种具有多种水分胁迫的新的水文环境而面临消亡。因此,研究三峡库区岸生乡土树种对水位消涨变化的生理生化响应具有重要理论意义和实践价值,可以为相应的林业生产实践与管理活动提供科技支撑。
枫杨(Pterocarya stenoptera)是三峡库区库岸带具有典型代表性的乡土树种,主要分布在库岸区域(Jiang et al., 2005),其生境受到三峡水库水位调节的影响较为明显。通常人们认为枫杨的生长快,适应性强,根系发达,较耐水湿,是水边护岸固堤的优良树种(汪佑宏等,2000; 徐有明等,2002; 邹明宏等,2003; 衣英华等,2006)。有学者对枫杨在淹水后的组织比量(汪佑宏等,2000)、材性(邹明宏等,2003)、木材力学性质与气干密度和解剖特征之间的关系(汪佑宏等,2003)进行研究。还有学者(衣英华等,2006; Li et al., 2010)模拟研究淹水对枫杨幼苗生长与光合生理的影响。目前还缺乏有关水分胁迫条件下枫杨根部次生物质代谢变化方面的研究。一般而言,当植物受到逆境胁迫时,植物根部的某些有机酸含量会发生相应的变化,产生适应性生理生化响应(刘友良,1992; 钟章成,1988; 李昌晓等,2007; 2008)。已有大量研究表明:植物根部草酸、酒石酸含量的增加可以有效地提高植物的抗逆境能力,诸如抗Al毒性,螯溶土壤中的难溶性磷、诱导植物抗病性等(戴修纯等,2001; 刘小琥等,2001; 梁彦秋等,2006; 黄怡民等,2009; Fox et al., 1992)。因此,笔者假设枫杨幼苗在多种水分逆境胁迫条件下,其根部的草酸、酒石酸含量会增加。本研究的目的旨在从生理生化的角度深入了解枫杨幼苗对多种水分胁迫环境的响应机理。
1 材料与方法 1.1 研究树种和地点本试验选择枫杨当年实生幼苗作为研究对象。2008年6月中旬将大小、生长基本一致的120株幼苗移栽入花盆,每盆1株。盆高18 cm,盆口直径23 cm。盆内土壤为紫色土,每盆土3.5 kg。将所有盆栽试验用苗置于西南大学生态试验园地中(海拔249 m)进行相同土壤基质、光照和水分管理适应,并于7月20日将所有植株移入透明遮雨棚内开始进行试验处理。
1.2 试验设计本试验采用完全随机区组设计。将平均高度为16 cm的试验用苗随机分成4组,每组30盆,包括常规生长水分条件对照组(C)、轻度干旱水分胁迫组(MD)、土壤潮湿组(WS)和水淹组(BS)。C即为常规生长组,土壤含水量为田间持水量的70% ~80%。MD为轻度干旱水分胁迫,土壤含水量为田间持水量的50% ~ 55% (土壤含水量采用称质量法测定)。试验期间,每天傍晚通过称盆质量监测失水情况并确定补充水分量,使C和MD保持在设定的土壤含水量值。WS的土壤表面一直处于潮湿状态。BS在本试验中为苗木根部土壤全部淹没,淹水超过土壤表面5 cm。水淹处理时,将苗盆放入直径为80 cm、高25 cm的大型塑料盆内,然后向盆内注水,直到盆内水面超过土壤表面5 cm为止(Bragina et al., 2001)。
取样测试分别于8月10日、9月4日、9月24日、10月20日进行,对各项指标连续进行4次测定,生长与生物量每个处理每次测定6个重复,根系次生代谢物含量每个处理每次测定3个重复,最后取各次测定的平均值作为比较结果。
1.3 生长与生物量指标的测定使用刻度尺和游标卡尺分别测定植株的株高和地径等生长指标。取样时,将植株叶、茎和根(分主、侧根2部分)分开取样,随后立即放入80 ℃烘箱中烘干至恒质量,用分析天平称量根系质量。总根生物量指每株主、侧根2部分以干质量计的生物量之和。
1.4 根系草酸、酒石酸含量的测定在预备试验的基础上,参照高智席等(2005)的方法,采用日本岛津LC-20A高效液相色谱仪,用HClO4 (pH2.5)溶液作流动相,在美国产Phenomenex C18 (150 mm × 4.6 mm)色谱柱上进行测定。流动相流速0.5 mL·min-1; 检测波长214 nm,带宽4 nm; 柱温30 ℃,进样量20 μL。98.5%的分析纯草酸、酒石酸标样由上海化学试剂研究所提供。
溶液制备时,向称取好的主、侧根样品中加入少量去离子水,分别研磨至匀浆,转入25 mL具塞试管中定容至10 mL。然后在80 ℃恒温条件下水浴30 min,静置、冷却。取上清液转入5 mL离心试管,8 000 r·min-1,离心10 min。最后取上清液,用孔径为0.45 μm的注射式过滤器(美国Millipore公司生产)过滤。滤液用1.5 mL离心试管盛装,用高效液相色谱分析草酸与酒石酸含量。草酸的标准曲线方程为: Y = 99 172.9 + 1.859 5 × 107 X,r =0.999 86,检测限5.06 × 10-4 mg·mL-1; 酒石酸的标准曲线方程为: Y = 66 085.22 + 5.236 0 × 106 X,r = 0.999 99,检测限9.94 × 10-4 mg·mL-1。
主根、侧根草酸与酒石酸含量分别以每克主根、侧根干物质含有的草酸、酒石酸毫克数计(mg· g-1); 总根草酸与酒石酸含量指由主根、侧根组成的根系整体所含有的草酸、酒石酸平均含量(mg·g-1)。
1.5 统计分析根据测定的生长、生理生化指标,将水分与时间作为影响所测指标的2个因数,采用双因素方差分析法揭示水分、时间以及二者的交互作用对枫杨生理生化特征的影响(GLM程序,SPSS 10.0版)。并用Tukey’ s检验法检验每个生理指标在处理间、不同时间(α = 0.05)的差异显著性。
2 结果与分析 2.1 生长与生物量的变化不同水分处理、时间以及水分与时间的交互作用对枫杨幼苗的生长与生物量均产生极其显著的影响(表 1,P<0.001或0.01)。与对照组C相比,轻度干旱组MD、潮湿组WS和水淹组BS均明显降低枫杨幼苗的生长与生物量(WS组的地径除外,表 2)。其中,BS对高生长、根与叶生物量积累的影响最为明显,影响的严重程度要大于WS与MD处理组。与之相反,MD对地径生长、茎生物量积累的影响比WS和BS更为显著。随着时间的延长,枫杨幼苗的高和地径生长、根茎叶生物量的积累均在不断的增加(表 3); 叶与根生物量在第20与45天时分别并未表现出显著差异,第65与90天时的根系生物量也未出现显著差异。
不同水分、时间以及水分与时间的交互作用也能显著影响枫杨幼苗的主根、侧根和总根草酸含量(表 1,P<0.001或0.01)。与C相比,主根、侧根以及总根在各种水分逆境条件下的草酸含量均显著增加(表 4),其中在BS条件下依次提高1.1,3.7,1.9倍,WS条件下依次提高0.9,0.4,0.6倍,MD条件下依次提高0.8,0.9,1.0倍。与此同时,BS组的侧根、总根的草酸含量还显著高出MD与WS组。随着时间的延长,枫杨幼苗主根的草酸含量显著下降(表 5),然而侧根的草酸含量却表现出先增加后降低的现象,使得总根的草酸含量在45天后才出现显著降低。
枫杨幼苗主根、侧根和总根酒石酸含量也受到水分、时间以及水分与时间交互作用的显著影响(表 1,P<0.001或0.01)。与C相比,BS能显著增加枫杨幼苗主根、侧根以及总根的酒石酸含量(表 4),并且还显著高于MD与WS对应根系部分的酒石酸含量。虽然MD,WS与C3组的主根酒石酸含量相互之间并无显著差异,但侧根的酒石酸含量却随着土壤含水量的增加而表现出显著增加的现象(表 4)。随着时间的推移,枫杨幼苗主根、总根酒石酸的含量表现出显著降低的现象,然而侧根酒石酸的含量在降低到第65天后并未继续显著下降(表 5)。
3 结论与讨论枫杨广布于华北、华中、华南和西南各省,在长江流域和淮河流域最为常见,通常被认为具有较强的生长和适应能力。本研究发现:在干旱、潮湿与水淹等多种水分逆境条件下,枫杨幼苗的高与地径生长减少(WS组的地径比C组减少8%,但未达到显著差异)、根茎叶的生物量积累显著降低,并未表现出良好的耐水湿特性。这与笔者先前研究所得结论完全一致(Li et al., 2010)。与之不同的是,依英华等(2006)通过模拟淹水试验发现枫杨的最大净光合速率和气孔导度在第33天开始就基本恢复到对照值,并认为枫杨比栓皮栎(Quercus variabilis)更耐淹,更适合库塘消落区生境。出现这种不同结果的原因很可能是因为二者试验条件的差异,本试验以及我们先前的试验(Li et al., 2010)均采用的是平均高度为15 ~ 16 cm、苗龄为4个月的实生幼苗,而依英华(2006)等人所采用的是平均高度为90 cm的2年生幼苗。一般而言,苗龄高、生长健壮的幼苗,应对多种逆境条件的能力会相对强一些(Islam et al., 2003; 2004)。
一般而言,干旱、渍水、水淹等多种水分逆境胁迫将会导致树木的气孔关闭(Pezeshki et al., 1998; Anderson et al., 1999; Eclan et al., 2002)、净光合速率降低(Pezeshki,2001; De Simone et al., 2003; Jackson et al., 2005),进而导致光合产物积累减少、树木的生长发育受到影响。对于适应性较强的库岸带适生树种,能够在水分胁迫解除后迅速恢复其正常的光合生理功能(Conner et al., 1997; Pezeshki et al., 1999; Kozlowski,2002); 或者在水分胁迫期间形成不定根、肥大的皮孔与气生根(Gibberd et al., 2001; Mulia et al., 2006)。本试验发现枫杨幼苗在水淹条件下有不定根长出,这对其根部增加氧的获取非常有效。至于枫杨幼苗能否在水分胁迫解除后迅速恢复其正常的光合生理功能,是笔者目前还正在进行的研究工作。
水位变化引起的不同水分逆境条件不仅影响库岸乡土树种的生长发育(Middleton et al., 2005; Randall et al., 2005; Chen et al., 2007),还影响库岸乡土树种的物质代谢(刘祖祺等,1994; 钟章成,1988; 李昌晓等,2007),这2个方面密切相关(潘瑞炽等,2004)。然而,对于适应性较强的库岸带适生树种,能够产生一系列的适应性代谢变化(Bragina et al., 2001; Vann et al., 2003; Jackson et al., 2005)以适应连续的水淹环境(Megonigal et al., 1992; Conner et al., 1997; Pezeshki et al., 1999)或抵抗干旱(Patonnier et al., 1999; Kozlowski,2002)。本试验研究发现:无论是轻度干旱水分胁迫,还是土壤潮湿与水淹处理,枫杨幼苗的主根、侧根以及总根的草酸含量均比常规生长水分条件对照组有显著的增加,这证实草酸代谢物含量的变化符合笔者先前的假设。越来越多的研究发现:草酸在植物对生物和非生物胁迫的抗性中起着非常重要的作用(Libert et al., 1987; 彭新湘等,1992; 张英鹏等,2007)。草酸的合成主要有2条途径:光呼吸乙醇酸途径,即在乙醇酸氧化酶的作用下,乙醇酸氧化生成乙醛酸,乙醛酸再进一步氧化生成草酸(Richardson et al., 1961; Davis et al., 1983); 抗坏血酸途径,即抗坏血酸分子C2/C3裂解后生成草酸和酒石酸(Nuss et al., 1978; Kazumi et al., 1992)。但李宝盛等(2006)研究发现植物中抗坏血酸水平的高低并不影响其草酸的积累。刘拥海等(2004)研究发现:由乙醛酸氧化生成草酸可能是植物草酸合成限速步骤之一,其反应速率的高低可能导致植物叶片中草酸含量的差异。因此,枫杨幼苗根部草酸含量的增加很有可能是由于根中光呼吸乙醇酸途径加强的结果; 也有可能是叶中合成的草酸通过茎运送至根(刘小琥等,2002),根再将积累的草酸分泌出体外或代谢分解掉,这样既可以增强植物自身的抗逆性又可以减少过多的草酸造成伤害(刘小琥等,2001)。上述几个方面有可能在同时发生并共同起作用。
虽然枫杨幼苗在水淹条件下根部酒石酸含量显著增加,表现出与草酸相类似的变化特征,但是在轻度干旱胁迫与土壤潮湿条件下根部酒石酸含量的变化分别与各组对应的草酸含量变化不一致。与对照相比,轻度干旱水分胁迫与土壤潮湿逆境条件并未造成主根与总根酒石酸含量的显著变化; 土壤潮湿条件显著提高侧根酒石酸含量,与轻度干旱胁迫显著降低侧根酒石酸含量形成鲜明对照。根部酒石酸含量的变化特征并不能验证笔者先前的假设。已有研究表明:在葡萄(Vitis vinifera)成熟的过程中,如遇到干旱季节,酒石酸会被葡萄果实中的呼吸性酶所消耗而降低含量; 相反,如果遇到阴雨季节,葡萄果实中酒石酸的含量就会增多(张军等,2004; 彭军等,2005)。在不同水分条件下,枫杨幼苗根部酒石酸含量的变化与前人研究葡萄果实中酒石酸含量变化所得结论一致。酒石酸的合成来自于抗坏血酸的C1-C4的四碳片段[如葡萄属(Vitis)植物]或C3-C6四碳片段[如天竺葵属(Pelargonium)植物],而且艾杜糖酸脱氢酶所催化的反应是葡萄属植物中酒石酸生物合成的限速步骤(问亚琴等,2009)。与草酸研究相比,有关植物在应对逆境过程中酒石酸含量变化机理的研究还较少,酒石酸合成酶基因的发育调节、环境调节和组织特异性调节机理还不清楚(问亚琴等,2009)。因此,了解酒石酸在植物应对多种水分逆境条件方面的合成与代谢变化规律,进一步加强该领域的相关研究十分必要。
与对照组相比,枫杨幼苗根系的草酸与酒石酸含量在应对轻度干旱胁迫处理组的干旱水分胁迫时出现完全相反的变化趋势。在应对水淹与土壤潮湿的过多水分逆境条件时,这2种酸的含量在侧根的变化趋势是一致的,均呈现出显著增加的现象。这与笔者以前发现的落羽杉(Taxodium distichum)、池杉(T.ascendens)幼苗在水淹与渍水条件下侧根苹果酸、莽草酸含量显著增加(李昌晓等, 2007, 2008)是一致的。从主根和侧根的生物量积累、草酸与酒石酸含量的变化特征可以看出,枫杨幼苗的侧根在其有效应对多种水分逆境胁迫过程中起到非常重要的角色,充分体现出侧根的重要性(Gibberd et al., 2001),这与笔者以前的研究结论一致(李昌晓等, 2007, 2008)。随着时间的推移,枫杨幼苗根系的草酸与酒石酸含量在逐步的降低(表 5),这很可能是由于植物在生长过程中对2种羧酸的分解代谢、转化利用速率加大的缘故。有研究表明:在植物生长的过程中,植株体内草酸的含量随着时间的推移有所下降(彭新湘等,1992; 张英鹏等,2007)。至于其他植物是否也有这种生理代谢特征,还有待于更为深入全面的研究来加以验证。
有研究表明:酒石酸能够抑制植株各部位对镉的吸收,然而草酸却能促进植株地上部分对镉的吸收(梁彦秋等,2006)。本试验中,枫杨幼苗根系的草酸与酒石酸含量变化特征是否有助于其对镉或其他离子的选择性吸收,也还有待于做进一步的研究。总体而言,草酸与酒石酸在植物中的含量受其合成、分解、转运及分泌等因子综合控制,2种有机酸含量的变化有其特定的生理学含义。为了更加全面地认识了解枫杨幼苗对多种水分胁迫的生理生化响应机理,还应同时测定相关的其他有机酸种类,如苹果酸、莽草酸、柠檬酸等,这是笔者目前正在进行的工作。目前,三峡库区正在开展实施“长江中上游防护林体系建设工程”、“长江上游水土保持工程”、“天保工程”、“退耕还林”、“森林重庆”等一系列项目,近期还将实施“重庆长江两岸森林工程”。在这些工程的实施建设过程中,三峡库区消落带适宜造林树种的选择、配置和管护一直是个难题,因此深入了解适生乡土树种在三峡库区水位涨落引起的多种水分逆境胁迫条件下的生理生化响应特征,可以为库区上述在建和即将启动的建设项目提供相应的科技支撑,为林业生产与管理实践活动提供相应的科学指导。从本项研究结果来看:虽然水淹、潮湿或干旱的环境条件将会对当年生枫杨幼苗产生一定的影响。但所有苗木均较好的存活下来,表现出多种积极的适应性特征。目前笔者已经观察到三峡库区蓄水后,枫杨不能较好地适应反季节水位的变动。
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