辽东栎(Quercus liaotungensis)隶属于壳斗科(Fagaceae)栎属(Quercus)，是我国暖温带极为重要的森林建群种，以及我国暖温带落叶阔叶林的主要优势种之一和华北针阔混交林的主要成分；在暖温带主要分布在河南、山西、陕西、河北和山东等地的山地丘陵地带。目前对辽东栎群落特征的研究主要集中在北京东灵山地区(孙书存，1998；王巍等，1999；2000；高贤明等，1998a；1998b；2001a；2001b；张文辉等，2002；赵则海等，2002；丛沛桐等，2000；2001；侯继华等，2004)以及对黄土高原地区辽东栎种群结构及群落特征的零散研究(朱志诚，1982；1991；岳明，1998；张树杰等，2005；方坚等，2007；田丽等，2007)，而作为中国暖温带辽东栎林典型分布区域的山西太岳林区的研究甚少(马晓勇等，2004；张巧明，2007)，而且不够全面，未形成一个有机统一的系统。辽东栎林在灵空山地区分布范围较大，达920 hm²，研究单优群落组成结构的稳定性和种群动态等内容必须研究林内伴生种的变化规律。不同辽东栎群落的结构以及多样性变化规律能够揭示出辽东栎林适应环境的多样性和在某一地段的生物异质性，对研究暖温带落叶阔叶林的次生演替过程及植被恢复规律具有重要意义。因此，本文以山西灵空山林区辽东栎林为研究对象，探究其群落的结构、种类组成、区系特点、群落外貌及物种多样性等, 旨在探讨区域辽东栎群落的自然生态规律，为其可持续利用和生物学保护提供参考。

1 研究区概况及研究方法 1.1 研究区概况

研究区位于山西灵空山自然保护区内，地理坐标为112°01′—112°15′ E，36°31′—36°43′ N。具有典型的暖温带大陆性季风气候特征，年均温8 ℃，年日照2 600 h，无霜期125天，年降雨量600~650 mm，多集中在7—9月。地势西高东低，海拔1 150~2 088 m(平均值为1 760 m)，地貌属大起伏喀斯特侵蚀高中山，岩石主要为石灰岩，土壤以褐土和棕壤为主。经营面积493 1 hm²，主要乔木树种有辽东栎、油松(Pinus tabulaeformis)、白桦(Betula platyphylla)、棘皮桦(Betula dahurica)、核桃楸(Juglans mandshurica)、山杨(Populus davidiana)等。

1.2 研究方法

1) 样地设置  在全面踏查的基础上，选择辽东栎种群集中分布且林分保持良好的典型地段内设置20 m×30 m标准地25个(表 1)，记录标准地群落类型、海拔、坡度、坡向、土壤等环境因子；乔木层采用每木调查(包括记录树种，测胸径、树高、枝下高、冠幅等)；同时以每个标准地的两边为坐标轴，测定每株乔木的坐标(x，y)。与此同时，在每块标准地内均设置5块5 m×5 m的灌木样方和25块1 m×1 m的草本样方，详细记录灌木种类、株数、盖度、高度以及草本种类、株数、盖度等指标。

2) 数据处理  准确鉴定标准地标本到种，统计科、属、种数及其组成。根据世界种子植物科的分布区类型(吴征镒等，2003)和中国种子植物属的分布区类型(吴征镒，1991)确定灵空山辽东栎群落组成植物科及属的分布区类型；按Raunkiaer(1934)的生活型分类系统统计生活型并建立生活型谱，并以此划分群落的层片结构；分别乔木层以及灌木、草本层计算重要值，其公式为：乔木重要值Ⅳ(%)=；灌木和草本植物的重要值Ⅳ(%)=，式中：相对高度(%)=100×某个种的高度/所有种的总高度；相对显著度(%)=100×某个种的基径断面积/所有种的基径断面积之和；相对多度(%)=100×某个种的株数/所有种的总株数；相对盖度(%)=100×某个种的盖度/所有种的总盖度(宋永昌，2002)。

除此之外，运用丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数以及Simpson生态优势度指数测定物种α多样性，其公式为：物种丰富度指数: S_A=S；Shannon-Wiener指数；Pielou均匀度指数；Simpson生态优势度指数。式中：S为物种数目，P_i为物种i的相对重要值，即：P_i=N_i/N，N_i为第i个物种的重要值，N为群落样地中所有物种重要值之和。

2 结果与分析 2.1 种类组成分析

根据样方数据及标本采集资料统计，灵空山地区辽东栎林群落种子植物共49科、122属、182种，其中裸子植物2科、4属、4种，被子植物47科、118属、178种。含10种以上的科共有5科，其中较大的有蔷薇科(Rosaceae)、菊科(Compositae)和百合科(Liliaceae)。含2~9种的科较多，有23科，占总数的46.94%，种数86种，占总种数的47.25%。

属比科更能直接反映植物的系统演化和地理特征，根据文献(吴征镒，1991)，结合样方调查数据统计出灵空山地区辽东栎林组成植物属的分布型表，见表 2。

从表 2可以按含属数从大到小进行排序，温带分布属＞热带分布属＞世界分布＞中国特有分布属，分别为95属、13属、11属和3属，从而可以说明该植物区系以温带成分为绝对优势，其次为热带成分，这与马克平等(1997)对东灵山地区的植物区系分析相同。在温带分布型的95属中，以北温带分布属为主要分布属，占59属，占总属的48.40%，而在热带分布属的13属中，泛热带分布属占7属，占总属的5.70%。

对灵空山种子植物分布属与山西、太岳山地区植物的分布型进行比较分析(表 2)表明：灵空山辽东栎林植物温带分布属不仅在该地区全部属中所占比例高，处于绝对优势，而且比全省(山西)(李跃霞等，2007)、太岳山地区(李卓玉等，1993)高，说明本区明显具有温带特性；而热带分布属却比全省(山西)、太岳山地区低，这可能是由于是泛热带分布属延伸到亚热带至北温带的属，分布到灵空山种类急剧减少所致；其他各类属分布型的百分率较为接近。

2.2 群落外貌特征分析

根据Raunkiaer的生活型分类系统，结合样方调查有关数据，统计获得灵空山辽东栎林生活型组成，见表 3。从表 3可知，在灵空山辽东栎林中中高位芽(Meph)、小高位芽(Miph)、矮高位芽(Nph)、地上芽(Ch)、地面芽(H)、地下芽(G)、1年生植物(Th)等7大类生活型中，高位芽植物占有绝对优势，共计123种，占67.59%，该类生活型以矮高位芽植物为主，共54种，占全部高位芽的43.9%，以蔷薇科、忍冬科(Caprifoliaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)植物为主，可能也是由于受水热条件的限制和人类活动的影响，调查区未发现达到25 m高度的大高位芽植物，缺乏高出林冠层外的大高位芽植物通常也是暖温带森林群落的一个比较显著的特征(高贤明等，1998b)。除此之外，地面芽及地上芽是植物对高寒环境条件的适应，但中国的暖温带森林区由于气候比较温和，且缺乏高耸至永久雪线的高大山峰，所以该2种类生活型植物也很少出现(地面芽植物占6.04%，地上芽植物占7.69%)。不同的生活型是植物对不同环境条件，尤其是对气候条件长期适应的结果。由于地面芽植物是对冬季酷寒天气适应最成功的生活型，在四季分明的暖温带，地面芽植物在生活型中所占的比重可以看做是对当地气候条件的一种反映。从表 3可以看出，灵空山地区辽东栎林生活型中地面芽植物占总植物种的11%，这与贺军钊等(1998)对东灵山地区辽东栎林的生活型的分析较为相似(地面芽植物占全部植物的17.91%)，这些结果能够充分显示暖温带地区辽东栎林生活型的特征。对比中国暖温带和其他温带、暖温带地区植物生活型，可以发现中国暖温带植物生活型中地面芽植物所占的比例明显地低于欧洲和北美(地面芽植物占50%左右)(Daubenmire，1968)，从而反映我国暖温带冬季时间较短、气温偏高、林下覆雪时间较短的气候特征。

2.3 群落结构特征分析

植物群落的基本特征是植物与植物、植物与环境的相互关系，这些相互关系的可见标志是群落中各种植物在空间、时间上的配置状况，即为植物群落结构，包括群落的垂直结构、水平结构和群落组成结构(王伯荪，1987)。

灵空山地区现有辽东栎林的结构比较简单，由于受人为干扰影响较大，次生性质较强，不同群落类型群落结构差别较大，根据各样地调查资料，将其个体统计分级，按胸径大小分为4个等级，分别为：径级Ⅰ，DBH＜2 cm；径级Ⅱ，2 cm≤DBH＜5 cm；径级Ⅲ，5 cm≤DBH≤10 cm；径级Ⅳ，DBH＞10 cm；而按高度级也分为4个等级，分别为：高度级Ⅰ，H＜3 m；高度级Ⅱ，3 m≤H＜5 m；高度级Ⅲ，5 m≤H≤10 m；高度级Ⅳ，H＞10 m(表 4，5)。

从径级结构(表 4)可以看出：辽东栎纯林中，辽东栎占有绝对优势，生长良好，5 cm以上径级辽东栎占总乔木树种的62.8%以上，而且幼苗和幼树占总幼苗和幼树的96%之多，没有迹象表明辽东栎将被取代；辽东栎-油松林是本地区主要林型，而且辽东栎和油松是本林型的主要树种，占95%以上；辽东栎-白桦林中，白桦成年树比例较大，大径级白桦接近42%，而辽东栎幼苗和幼树较少，大径级占26%以上；辽东栎-核桃楸林中，2~5 cm径级的辽东栎数量较多，无幼苗，此林型主要分布在沟谷，而沟谷较为适宜核桃楸的生长，被砍伐的核桃楸的萌芽条占据优势，占总乔木数量的45%以上；辽东栎-白桦-山杨林中，辽东栎在各个径级中均占有优势，但是没有发现白桦和山杨的幼苗；辽东栎-油松-棘皮桦林中，大径级棘皮桦较多，占总乔木树种的30%以上，辽东栎的径级在此林型中也呈现出纺锤型分布，而油松幼树较多。

而从垂直结构(表 5)可以看出，辽东栎纯林中，辽东栎种群生长良好，5~10 m范围内的个体较多，占总乔木树种的50%以上，辽东栎作为当地的建群种，而且发育良好，如果不遭受人类继续破坏和干扰，将继续处于旺盛生长时期；辽东栎-油松林中油松作为共优种，其10 m以上高大乔木与辽东栎个体数量相差无几，占据主林层，构成了松栎混交的典型暖温带群落类型；辽东栎-白桦林中，因白桦成树数量比例较大，从而占据主要林层，导致辽东栎的生长并不理想，但几棵白桦枯立木所产生的林窗可能会对未来辽东栎的生长起到一定的促进作用；辽东栎-核桃楸林中，大部分核桃楸均为伐后萌芽，所以5~10 m范围内的数量较多，而高大辽东栎数量较少；辽东栎-白桦-山杨林中，5 m以上辽东栎个体较多，占总乔木树种的30%左右，白桦和山杨的生长状况不佳；辽东栎-油松-棘皮桦林中，辽东栎和油松的垂直结构基本相似，而棘皮桦幼树较少，5 m以上个体较多。

2.4 群落多样性分析

物种多样性的空间分布格局受制于许多生态梯度的影响(Palmer，1992；Huston，1994)，而植物群落物种多样性的梯度特征是指在群落组织水平上物种多样性的大小随着某一生态因子梯度的有规律性的变化(贺金生等，1997)，主要有纬度梯度(Rohde，1992)、水分梯度(Mook，1967)、海拔梯度(Whittaker，1970)、土壤养分梯度(Gartlan et al., 1986)和演替梯度(Bazzaz，1975)等。

本研究所强调的主要问题是：对于不同植物群落类型、不同层，物种多样性及其分布格局是否具有特殊性?通过分析计算灵空山地区辽东栎群落物种多样性特征，力求对辽东栎群落结构和功能的复杂性进行度量，为更好地认识辽东栎群落的组成、结构、功能和动态提供理论基础。

从表 6可以看出，灵空山辽东栎6个群落类型的丰富度变化明显，说明研究区域物种的分布具有明显的不均匀性，群落的组成、结构及其综合性质差异显著。从群落生境和外界干扰的情况分析，丰富度有较大的波动。其中辽东栎-油松-棘皮桦群落和其他6种群落类型形成鲜明的对比，这是由于该群落所在地段地势较缓(坡度仅为11°)，林内的光照充足，加上土壤条件较为均匀，群落结构相对稳定，组成群落的物种数达21种，是所有群落中物种数最高的；而从物种多样性测度指数可以看出，各个群落多样性指数仍有差异，尤其辽东栎纯林的Shannon-Wiener指数较大(H′=2.569 5)，而辽东栎-核桃楸林和辽东栎-油松-棘皮桦林的Shannon-Wiener指数最小(H′=1.346 9和H′=1.372 7)，表明辽东栎纯林在物种组成结构复杂性上表现比较突出；而群落的均匀度以及优势度是分别反映群落中各个种群的均匀程度以及群落中种群优势状况的指标，从表 6可以清晰地看到辽东栎纯林的Pielou均匀度指数(E=0.948 9)和Simpson优势度指数(λ=0.771 3)均为最大，表明辽东栎纯林主要由辽东栎种群所控制并且分布较为均匀，这与实际调查情况相符。这些差异可以表明辽东栎群落内部存在空间的异质性，其主要原因与各群落所处坡向及主林层的树种种类组成等生态因子有关。

从乔、灌、草各层的物种多样性指数计算结果分析表明，大多数群落灌木层和草本层的物种丰富度指数要高于乔木层，群落的丰富度指数主要取决于灌木层和草本层，草本层物种丰富度主要受乔木层和灌木层覆盖度大小的影响。

各群落物种多样性指数在空间上的变化与丰富度指数的情况稍有不同，例如辽东栎-白桦林中灌木层与草本层的物种数相同，但是，灌木层的物种多样性指数(H′=1.711 2)大于草本层(H′=0.646 1)。这与辽东栎-白桦林的灌木层物种间的重要值都比较接近有关。又如辽东栎-油松林和辽东栎-白桦-山杨林中乔木层与灌木层的物种数是相同的，但乔木层的物种多样性均小于灌木层，这是由于乔木层中辽东栎种群占有较大的优势导致均匀度减低所造成，即较高的均匀性导致较高的多样性。

从多样性指数来看，因辽东栎纯林乔木层伴生树种较少，所以乔木层多样性指数较低(λ=0.057 9)，而相比之下辽东栎-油松-棘皮桦群落由于乔木层伴生树种较多，其多样性指数较高(λ=0.730 1)。但辽东栎纯林灌木、草本层的多样性指数均较高，表现稳定，从而可以认为作为暖温带落叶阔叶林的主要地带性群落，辽东栎纯林在多样性保护中具有重要意义。

3 结论与讨论

在灵空山地区辽东栎群落植物种类复杂，且地理联系广泛，从区系组成分析来看，以温带成分为绝对优势，其次为热带成分。而且从特有属的成分来看，仅有3属，并且没有乔木特有属，这与该地区在地史上没有长期的孤立时期，没能形成自己独特的环境有关，表征了灵空山地区特有属特有程度低、所占比例甚小的区系特征。

灵空山地区其水平地带性属于暖温带气候区。据高贤明等(1998b)对中国暖温带森林植物的生活型进行统计分析后得出中国暖温带生活型的一些主要特征：由于水热资源的不足和日益增强的人类活动的影响，中国暖温带森林群落通常缺乏25 m以上的大高位芽植物，而且比较中国暖温带和欧美地区温带、暖温带地区植物生活型，可以发现中国暖温带植物生活型中地面芽植物所占的比例显著较低，这与有关学者在暖温带森林所做的类似工作的结果基本一致，能够充分反映出暖温带森林植物生活型与本区中纬度地区气候是十分吻合的事实。它从总体上反映本区夏季温暖多雨，有利于各类落叶型高位芽植物的生长发育和落叶阔叶林分布，特别是中、矮高位芽植物分别占全区植物的23.63%和29.67%之多，冬季寒冷干旱，多年生草本植物需要藉地温的越冬自然环境条件和中纬度地带气候特征。

从灵空山辽东栎林群落结构来看，不同群落类型均表现出较为稳定的结构特征；无论是在径级结构或者垂直结构中各个群落类型中辽东栎种群均显现出纺锤型结构，但是在各个群落类型中辽东栎种群缺乏幼苗，而且幼树数量也不足，表现出辽东栎更新的“瓶颈现象”。这种辽东栎种群径级结构总给人们一种“稳定性较差”的初步印象，而在事实上，灵空山地区的辽东栎林和其他地区大多数落叶栎林一样，在自然状态下是比较稳定的群落类型。产生这种矛盾现象可以从栎类的萌生更新特性中得到圆满的解释。因此，应加强辽东栎萌芽条的抚育管理措施，控制萌芽条的数量，不但可以为更新幼苗生长提供庇荫条件，而且作为群落受到干扰条件下迅速恢复与完善群落结构和功能的重要手段具有重要意义。

通过对灵空山地区辽东栎群落多样性指数的测度，发现辽东栎群落物种多样性指数因群落发育阶段、所处的生境条件不同而存在一定的差异。不但在不同群落间物种多样性指数存在着差异而且同一群落不同层次的物种多样性指数也存在着一定的波动范围；从不同群落间物种多样性指数的比较可以推断群落的稳定性差异，从分析结果可知，辽东栎纯林不但多样性指数相对较高而且表现出较高的均匀度，是灵空山地区较为稳定的辽东栎群落类型，相比之下辽东栎-核桃楸群落的稳定性较差。表明研究区内主要伴生树种山杨、白桦、核桃楸等阳性树种处在衰退阶段，为了促进栎林的进展演替，应在不破坏原有生境的前提下，逐步伐除过熟的乔木树种，同时在栎林内人工引种针叶树种，人工促进更新，逐渐将栎林改造为针阔混交林为主的顶极群落，发挥最大的水土涵养作用；除此之外，在不同层次物种丰富度、Shannon-Wiener指数和Simpson指数等均表现出灌木层大于乔木层的规律，而均匀度指数则多以灌木层居高，说明多样性指数与均匀度反映的是群落特征的不同方面特性。物种多样性不仅可以反映群落或生境中物种的丰富度、均匀度和时空变化，表征群落和生态系统的特征及其变化演替的规律，也可反映不同的自然地理条件及人为因素与群落的相互关系，生物多样性指数已被应用于生物群落和生态系统质量评价之中。本文应用丰富度指数、多样性指数和均匀度指数对灵空山地区辽东栎群落多样性进行分析，为防止该地区森林生态系统退化及植物资源的保护利用提供科学依据。