巴西橡胶树(Hevea brasiliensis)是天然橡胶的最主要来源。天然橡胶的生物合成与贮藏是在橡胶树一种称为乳管细胞(laticiferous cell)的特化细胞内完成的。割胶(tapping)或采胶(exploiting)就是人为将乳管割开，让胶树排出胶乳(latex)，一定时间后又自行堵塞而停排的过程。胶树排胶过程中，割线周围树皮发生稀释作用的范围称为排胶影响面(何康等, 1987)，分为排胶区、转移区和回复平衡区。排胶区排出的胶乳即是割胶所得产量，因此，排胶影响面的大小与胶乳产量呈显著正相关(D′Auzac et al., 1989a)。

国际上通常把割线长度等于或小于5 cm的采胶方式定义为微割，微割结合乙烯气体刺激，这种采胶方式叫作气刺微割。马来西亚橡胶研究院对气刺微割的研究进行得较早，1995年前为小规模探索性试验阶段, 1995年开始启动一定面积规模试验, 1996年已发展至6 372 hm²。我国对气刺微割技术也已进行10多年的研究，对刺激剂量、刺激周期、割胶频率等进行探索, 并就气刺微割对胶树生理状况的影响进行初步研究, 同时进行一定规模的连续性(10年)生产试验观察(许闻献，1997; 校现周，2007)。

气刺微割排胶影响面系统的生理研究尚未见报道。本文通过测定橡胶树品种PR107排胶影响面内不同高度的胶乳多项生理参数，以研究胶树排胶影响面内不同部位的胶乳生理差异及空间分布，进而阐述气刺微割增产的生理基础，为采胶生产与胶乳生理研究提供指导。

1 材料与方法 1.1 试验材料

试验所用胶树为中国热带农业科学研究院实验场7队1982年定植、1989年开割的橡胶树品种PR107胶树。割制为由下向上割阴刀、1/8树围4天1刀(S/8Ud4)。所选胶树需不在边行，没有断枝、病害, 周围没有缺株，茎围在所选树位胶树中位于平均茎围。

1.2 处理方法

选9株健康的胶树，其中3株作对照，3株用3%(w/w)的乙烯利刺激，3株用乙烯气体刺激。试验开始前48 h，刺激树每株涂施3%乙烯利2 g或充乙烯气体30 mL入气室刺激。气室安装于割线中点上方5 cm处。刺激强度由低到高的顺序为:未刺激处理、乙烯刺激处理、乙烯气体刺激处理。

1.3 胶乳总固形物、无机磷、蔗糖含量与水势测定

在中轴线上离刺激点垂直距离分别为-135, -90, -45, 0, 45, 90, 135, 180 cm高度处，在-135至135 cm高度范围内，每高度选择4个测量点，分别是位于轴线两侧10, 30 cm的点，如图 1。用锥刺一孔，然后插入针尾缚有2 mL离心管的医用针头，胶乳会顺着针孔流入到离心管中，从第3滴开始收集胶乳。胶乳收集够后，马上割胶，停排后，再于同一取样孔左侧5 cm处锥刺，同法收集胶乳。

收集的胶乳冰冻带回实验室，用于胶乳总固形物(TSC)、蔗糖(SUC)、无机磷(Pi)含量及水势(WP)测量。胶乳总固形物、无机磷、蔗糖含量测量方法参照Eric等(2002)。胶乳水势用HR-33T露点水势仪配合C.52样品室测定，操作步骤按HR-33T露点水势仪说明书进行，每个胶乳样品测量体积为8 μL，测得值为微伏电压值(X)，水势(bar)=X/(-0.75 μVbar-1)，可换算成国际标准单位-MPa=-(bar/10)。水势测定时尽量保持室内温度的恒定，这样可以减少调校温度值、减少测量时间。

1.4 分析方法

由于胶树不同部位的胶乳生理存在较大差异，若仅进行平均数的差异显著性分析则可能掩盖胶树本身存在的这种差异，也不利于显示排胶影响面的空间分布情况，本文所测数据的分析仅对同一高度的生理参数求平均值，其他分析参照对比设计试验结果的统计分析(李春喜等，2002)与均数假设检验的非参数方法中的配对数据的符号检验法进行(袁志发等，2003)。具体方法为:选对比的2组生理参数中的1组作对照，其值设定为100%;另一组生理参数与之相除，若比值大于等于110%，认为明显高于对照，记为+; 若比值在109%~101%间, 认为高于对照但不明显，记为=+; 若比值等于100%，认为与对照相等，记为=; 若比值在99%~90%间，认为低于对照但不明显，记为=-; 若比值在90%以下，认为明显低于对照，记为-。

2 结果与分析

将割胶前后的生理参数进行比较可知排胶对胶树生理的影响，将不同处理的生理参数进行比较可知乙烯刺激强度对胶树生理的影响。本文所测生理参数蔗糖含量、无机磷含量、总固形物含量、水势的分析都进行这2种比较。

2.1 同种处理割胶前后的生理参数

将同一高度的胶乳生理参数值平均后的结果列于表 1。比较表 1, 图 2~4可以看出:割胶前后胶树各种处理都存在刺激点以上部位的胶乳蔗糖含量总体比刺激点以下的部位高; 割胶后，未刺激、乙烯利刺激与气刺的胶树胶乳蔗糖含量整体都有升高，但未刺激胶树胶乳蔗糖含量升高的区域与下降的区域面积相差不大，乙烯刺激胶树胶乳蔗糖含量升高的区域明显大于下降区域。

割胶前后气刺胶树在刺激点下方的胶乳无机磷含量高于上方; 乙烯利刺激胶树、未刺激胶树上下方含量割胶前无明显差异。割胶后气刺胶树胶乳的无机磷含量总体略有上升，但在刺激点上方有明显下降区域; 乙烯利刺激的则是刺激点下方含量下降与升高区域基本相等，上方则明显下降; 未刺激胶树下降区域与升高区域基本相等。

胶乳总固形物含量割胶前在未刺激胶树各部位分布较为均匀，割胶后都有下降，但明显下降的区域主要集中在胶树的基部附近。气刺与乙烯利刺激胶树在刺激点下方的总固形物含量在割胶前后都较上方高，割胶后胶树各部位的胶乳总固形物含量都下降明显。

气刺胶树割胶前在刺激点附近形成一胶乳低水势区域，未刺激胶树与之相反在刺激点附近形成一胶乳高水势区域，乙烯利刺激胶树则是胶树较高部位胶乳水势相对较低。割胶后，气刺胶树各部位的胶乳水势皆下降，未刺激胶树胶乳水势下降区域则主要集中在刺激点附近; 乙烯利刺激胶树胶乳水势下降区域与升高区域分布基本相对应。

2.2 不同处理割胶前胶乳生理参数

比较气刺与未刺激胶树割胶前各种生理参数，可见气刺胶树胶乳的蔗糖含量明显比未刺激胶树高，无机磷在刺激点下方较高，上方较低，总固形物含量较低但不明显，水势在刺激点附近较低，再远处则较高(图 5)。

比较气刺与乙烯利刺激胶树割胶前各种生理参数，可以看到结果和气刺与未刺激胶树比较的结果相似(图 6)。

比较乙烯利刺激与未刺激胶树割胶前各种生理参数，可以看出乙烯利刺激胶树胶乳蔗糖含量较未刺激处理胶树高的区域仅在胶树基部与D部位刺激点上方，无机磷含量则在A, B部位较未刺激树高，其他部位都较低; 总固形物含量则与未刺激树基本相等; 乙烯利刺激胶树胶乳的水势在刺激点下方明显高于未刺激树，在刺激点上方则是较高区域与较低区域基本相等(图 7)。

2.3 不同处理割胶后生理参数

割胶后，气刺胶树胶乳的蔗糖含量、无机磷含量较未刺激胶树和割胶前一样情形，总固形物含量则较未刺激胶树低; 胶乳水势也是气刺胶树较未刺激胶树低(图 8)。

比较气刺与乙烯利刺激胶树割胶后的生理情况可知:胶乳蔗糖含量、无机磷含量气刺胶树较高; 总固形物含量则是二者基本相等; 气刺胶树胶乳的水势较乙烯利刺激的偏低(图 9)。

乙烯利刺激与未刺激胶树相比，割胶后乙烯利刺激胶树胶乳的蔗糖含量稍高，无机磷含量、总固形物含量则明显偏低，水势则在刺激点以上区域较低(图 10)。

3 结论与讨论 3.1 同种处理割胶前后胶乳生理参数

Tupy (1973)研究认为:乳管中存在着向下方(沿着韧皮部内主要运糖方向)递降的蔗糖浓度梯度，本文所得结果与之相符，在刺激点的上方胶乳蔗糖含量大于下方。Silpi等(2004)通过比较未割胶树、割胶树和割胶加乙烯利刺激胶树离地50~300 cm的总非结构碳水化合物(TNC)的分布情况发现:在萌芽期和长叶期，茎干出现向顶的TNC下降梯度，但在正常的营养生长期，未开割胶树茎干各部位的TNC差异不明显。对于开割树割胶打乱TNC的纵向分布，增加整个茎干与根的TNC(尤其是淀粉)含量。既使在明显不可能涉及胶乳再生的部位这种差异也存在; 乙烯利的施用可以增加这种差异。本文所得结果与此相符，乙烯刺激的胶树在割胶后茎干各部位蔗糖含量明显升高，未刺激胶树也有升高但相较不明显。

气刺胶树在刺激点下方形成低蔗糖高无机磷区域，说明这一区域代谢旺盛消耗较多蔗糖。割胶后，乙烯刺激胶树无机磷明显下降的区域在刺激点上方，未刺激胶树没有这一特点说明割胶消除的乙烯刺激效应主要在胶树的上方，由于蔗糖含量不管割胶前后在刺激点下方都较上方低，因此不可能是由于蔗糖减少的原因，具体排出何种物质才导致其代谢下降，有待进一步研究。

割胶后3种处理的胶乳总固形物含量都有下降。乙烯处理的胶树各部位下降都明显，未刺激胶树仅在基部有明显下降，说明乙烯刺激能增加胶树的排胶能力且明显增大排胶影响面，这种排胶能力的提高是由于乙烯刺激降低乳管堵塞(Hao et al., 2004; 高政权等，2003)，排胶影响面的扩大是由于外源乙烯扩散的范围较广(Pakianathan et al., 1975; 吴继林等，1995)。这与生产上乙烯刺激后割胶，排胶时间延长相符。

肖再云等(2009)研究认为:由于橡胶粒子表面带有负电荷，具有吸附水分子的能力，其在乳管细胞中的数量巨大，因此能形成较强的衬质势，而橡胶粒子在乳管细胞中的数量和大小是变化的，其总表面积也因此变化，这种变化是因应环境而改变的。因此，胶乳水势的变化能够反应乳管中橡胶粒子的积累与合成状况。本研究所得结果显示:割胶后气刺胶树各个高度胶乳水势都有所下降，未刺激胶树仅在刺激点附近，这说明割线仅1/8树围的未刺激胶树的胶乳排出区基本相当于排胶影响面，排出区排出胶乳后其他区域转移来的胶乳有限，只能原位合成，由于新合成的胶乳小橡胶粒子较多，说明有较高水势，割胶后这些胶乳很快排出，水势因此降低。而气刺胶树由于乙烯降低乳管的堵塞，因此排出区的胶乳多数来自转移区合成已有一些时间的胶乳，这些胶乳大橡胶粒子较多，水势相较周围转移区新合成的胶乳低。割胶后由于排胶影响面大，水势下降的区域也相对较广。乙烯利刺激的情况则介于2者之间。

3.2 不同处理割胶前后生理参数

决定胶树产量的2个关键因素是:割胶后胶树排胶时间及两割次间胶乳的再生。割胶后气刺胶树依然保持着相对较高的胶乳蔗糖，并且无机磷含量相对有所升高，这为两割次间胶乳再生奠定良好的基础; 由于橡胶占总固形物的90%以上(D′Auzac et al., 1989b)，因此，胶乳总固形物含量的变化相当于橡胶含量的变化。未刺激处理胶树的总固形物含量在割胶前与乙烯刺激处理的基本相等，割胶后则明显比乙烯处理的高，说明乙烯刺激可以明显提高胶树的排胶能力，这与生产中乙烯刺激胶树排胶时间较不施刺激剂的胶树排胶时间长较多相符。乙烯气体刺激处理一方面创造了有利橡胶合成所需的条件，另一方面也创造了有利贮藏物(橡胶)排出的条件，而这2个条件正是获得高产的关键要素。从这种变化也可以看到，乙烯处理在解除堵塞有利排胶的同时也提高乳管吸收蔗糖的能力，因为排胶不可避免地将乳管原有的蔗糖和橡胶一起排出胶树，且乙烯处理提高这种排出能力，因此，若不考虑吸收的原因，乙烯处理胶树在割胶后胶乳的蔗糖含量理应较未刺激胶树低，而本研究所得结果与此相反，乙烯处理胶树的乳管细胞吸收蔗糖的能力要明显大于未刺激胶树的乳管细胞。这和Tupy(1973)研究得出的乙烯刺激能够提高胶树胶乳蔗糖含量的结果一致。

总固形物含量与胶树排胶状况的联系较为紧密，用总固形物含量作为排胶指标能较为准确反映胶树的排胶状况。但测定方法应是在停排后再取胶树中的胶乳测定总固形物含量，而不是直接测定割胶排出的胶乳的总固形物含量，也即是测定胶树中剩余胶乳的总固形物含量。因为排出的胶乳总固形物含量反应的仅是乳管原有干物质含量，是胶树合成橡胶能力的表现。而胶树的排胶状况主要看乳管的堵塞，由于形成乳管堵塞的原因较多，排出的胶乳总固形物含量与乳管堵塞不完全相关，所以，排出的胶乳多不一定总固形物含量低。本研究所得结果中乙烯刺激胶树在割胶前与未刺激胶树的总固形物含量相差不明显，排出的胶乳总固形物含量差异也不明显，但割胶后胶树胶乳的总固形物则差异明显。若直接用割胶流出的胶乳测定总固形物含量，并以之作为排胶指标则可能得出乙烯刺激促进排胶的作用不明显的结论。排胶后剩余在胶树体内的胶乳是排胶状况的直接反应，因为排出越多剩余越少总固形物含量也越低，排出越少剩余越多总固形物含量也越高。

目前国内用来指导采胶生产的指标，主要是割胶后排出胶树的胶乳总固形物含量。综上所述可知:这种总固形物含量仅能正确反应胶树橡胶合成能力，不能正确反应胶树的排胶状况，若能再加上停排后胶树体内的胶乳总固形物含量作为指导采胶生产的指标，则既能反应胶树橡胶合成能力，又能反应胶树排胶能力，可简捷准确地指导生产。

4 结论

乙烯气体刺激较其他2种处理能够较明显扩大胶树排胶影响面，提高胶树排胶能力，增加胶树对蔗糖的吸收，促进胶树代谢提高，有利于两割次间的胶乳再生(割胶前后蔗糖、无机磷都较高)。割胶后乙烯刺激树与未刺激处理胶树相比生理参数(主要是TSC, WP, Pi)发生下降的区域主要在刺激点上部, 下部不明显或有上升。

胶乳水势能有效反应乳管细胞中橡胶粒子的多少及橡胶的合成，可以考虑用作新的胶乳生理研究指标。

胶乳总固形物含量用于指示胶树排胶状况时，应测开割前和停排后胶树中胶乳的总固形物含量，割胶时流出体外的胶乳总固形物含量反应的仅是胶树合成橡胶的能力。建议生产上采用开割前和停排后胶树中胶乳的总固形物含量的差值作为指导采胶生产的指标。