林业科学  2010, Vol. 46 Issue (9): 58-64   PDF    
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刘青华, 周志春, 张开明, 兰永兆, 吴吉富, 聂国勤
Liu Qinghua, Zhou Zhichun, Zhang Kaiming, Lan Yongzhao, Wu Jifu, Nie Guoqin
造林密度对不同马尾松种源生长和木材基本密度的影响
Initial Stand Density and Provenance Effects on the Growth and Wood Basic Density of Masson Pine
林业科学, 2010, 46(9): 58-64.
Scientia Silvae Sinicae, 2010, 46(9): 58-64.

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收稿日期:2009-05-12
修回日期:2009-11-03

作者相关文章

刘青华
周志春
张开明
兰永兆
吴吉富
聂国勤

造林密度对不同马尾松种源生长和木材基本密度的影响
刘青华1, 周志春1, 张开明2, 兰永兆2, 吴吉富2, 聂国勤2    
1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 富阳 311400;
2. 福建省武平县林业局 武平 364300
摘要: 利用设置在福建武平的12年生马尾松种源与初植密度互作试验林,研究5个优良种源生长、形质和木材基本密度对初植密度的反应及其互作效应。结果表明:马尾松不同种源对初植密度的反应存在较大的差异,并因性状而异。种源胸径和活枝下高对初植密度反应最为敏感,树高次之,树干通直度和木材基本密度反应最小。广西岑溪、广东信宜、江西崇义和福建武平属于胸径对初植密度敏感的种源,皆表现在2.5 m×2.0 m初植密度下生长量最大,广东高州种源胸径生长对初植密度的敏感性则较小; 5个参试种源活枝下高的初植密度效应差异显著,皆随着初植密度增加而升高; 除发现江西崇义种源树干通直度和福建武平种源木材基本密度在不同初植密度间存在一定差异外,马尾松种源树干通直度和木材基本密度的初植密度效应不显著。初植密度对胸径、活枝下高、树干通直度和木材基本密度的种源分化影响不显著,仅树高生长在1.5 m×2.0 m和2.5 m×2.0 m 2种初植密度下种源差异明显。统计分析可知:马尾松生长、形质和木材基本密度的种源和初植密度互作效应较小,初植密度不影响种源生长和材质材性的相对表现,然而因区组×种源×初植密度互作效应明显,应在给定初植密度下为不同优良种源确定适宜的立地条件。
关键词:马尾松    种源    初植密度    生长    形质    木材基本密度    交互作用    
Initial Stand Density and Provenance Effects on the Growth and Wood Basic Density of Masson Pine
Liu Qinghua1, Zhou Zhichun1 , Zhang Kaiming2, Lan Yongzhao2, Wu Jifu2, Nie Guoqin2    
1. Research Institute of Subtropical Forestry, CAF Fuyang 311400;
2. Forestry Bureau of Wuping County, Fujian Province Wuping 364300
Abstract: The initial stand density of 12-year-old masson pine (Pinus massoniana) was used to study effects and interaction of initial stand density and provenances on growth, stem-form qualities and wood basic density. The results indicated that effects of initial stand density varied considerably on different provenances and traits. DBH and height under living branch were most sensitive to initial stand density, height was next, and stem straightness and wood basic density had little response. The four provenances of Cenxi Guangxi, Xinyi Guangdong, Chongyi Jiangxi and Wuping Fujian had sensitive DBH to initial stand density and grew best under the initial stand density of 2.5 m×2.0 m. Effect of initial stand density on DBH of Gaozhou Guangdong was not remarkable. There were significantly different responses in height under living branch to the initial stand density among all provenances, and increasing initial stand density resulted in an increase in height under living branch. Initial stand density had little influence on stem straightness and wood basic density except for stem straightness of Chongyi Jiangxi and wood basic density of Wuping Fujian. There were no significant differences in effect of initial stand density on DBH, height under living branch, stem straightness and wood basic density between different provenances. Only there existed significant difference in heights in the initial stand density of 1.5 m×2.0 m and 2.5 m×2.0 m between provenances. Interaction of provenances and initial stand density was not found on growth, stem-form quality and wood basic density, and initial stand density did not affect their relative growth performance. However, the interaction of block×provenance×spacing was so significant that optimal site should be given for different provenances in a given initial stand density.
Key words: Pinus massoniana    provenance    initial stand density    growth    stem-form qualities    wood basic density    interaction    

林分密度是影响林木生长发育、最终产量和质量的重要因子,适宜的栽植密度可促进林分生产力的提高和优质干材的形成。根据不同培育目标确定合理的初植密度是营林的重要内容。据Xie等(1995)研究结果:当初植密度由749株·hm-2增至2 990株·hm-2时,20年生扭叶松(Pinus contorta var. contorta)平均树高提高12.9%,但平均胸径却降低26.0%。祁万宜等(2007)发现日本落叶松(Larix kaempferi)单位面积的蓄积量随初植密度的增大而提高,作为纸浆林其在北亚热带高山区的适宜密度为3 333~4 050株·hm-2。一般认为正常的初植密度对材性的影响较小(Zobel et al., 1989),但Cown(1981)研究认为:增大初植密度将会降低加勒比松(Pinus caribaea var. hondurensis)的木材密度。除生长和材性受初植密度影响外,Hein等(2008)认为分枝数、分枝角及尖节发生频率等形质指标对初植密度也较为敏感,低初植密度虽然会促进径向生长,但将导致木材品质显著下降。

不同林木基因型对立地条件和育林措施的生长反应差异较大,加之存在互作效应,必须实施基因型与立地环境或育林措施间的优化配置才能达到人工林的优质高产。Kim等(2008)基于36个产地的赤松(Pinus densiflora)种源试验证实其树高生长存在显著的种源与环境互作,互作效应占总变异的7.1%,意味着需针对不同的立地环境筛选相应的速生优良种源; Hannrup等(2008)则认为欧洲赤松(P. sylvestris)在瑞典南部基因型与环境的交互效应较低,且交互作用方式因立地条件而异,不可预测。但已有研究较少涉及林木种源与施肥、初植密度等育林措施的互作。Xie等(1995)虽选择6个扭叶松种源开展7种初植密度的造林试验,揭示6个参试种源对初植密度具有一致的生长反应,但因其采用Nelder试验设计却无法估算种源与初植密度的互作效应。马尾松(Pinus massoniana)是我国南方的主要造林树种,目前关于林分密度等育林措施对生长、材性和经济效益的研究较多(秦国峰等,1999; 温佐吾等,2000; 谌红辉等,2004; 夏玉芳等,2002),并依据不同培育目标分别对不同造林区建立相应的林分密度调控管理模型。本文利用设置在福建省武平县5个马尾松优良种源与3种初植密度互作试验林的12年生测定材料,研究各优良种源生长、形质和木材基本密度对不同初植密度的遗传反应及其间的互作效应,以期为种源与初植密度的最佳配置提供科学理论依据。

1 材料与方法 1.1 材料来源

试验材料取自设置在福建省武平县九进塘林业科技试验示范区的马尾松优良种源与初植密度互作试验林,有广西岑溪、广东高州、广东信宜、江西崇义和福建武平5个优良种源参试,设置1.5 m×2.0 m, 2.0 m×2.0 m和2.0 m×2.5 m 3种初植密度处理。该试验示范区位于武夷山脉南端(116°21′ E, 25°41′ N),年均温19.5 ℃,1月均温9.4 ℃,≥10 ℃积温6 263 ℃,年均降水量1 625 mm。试验林海拔180 m左右,坡度平缓,土壤为山地红壤,土层厚度100 cm以上。前茬为经择伐的杉木(Cunninghamia lanceolata)低产林。试验采用种源与初植密度2因素完全随机区组设计,5次重复(位置见图 1a),20 m × 10 m小区(3种密度处理的小区株数分别为54, 45和36,图 1b)。试验区造林时不同区组土壤的理化性质见表 1。穴状整地,穴规40 cm×40 cm×30 cm。1997年4月1日利用半年生容器苗上山定植,栽植时上述5个种源容器苗的平均高度分别为18.37, 18.60, 18.60, 15.5, 16.40 cm。造林当年8月全面除草劈灌1次,第2, 3年则分别于4月和8月除草劈灌2次。在造林当年5个种源3种初植密度处理的造林保存率均在95%以上。因自然稀疏,保存率在85%~90%。

图 1 区组(a)、小区(b)布置 Figure 1 Layout of five block (a) and plots (b)
表 1 不同立地土壤理化性质分析 Tab.1 Analysis on physicochemical properties of soil collected from different blocks
1.2 试验林调查和材性测定

2008年12月在每重复的试验小区内选择中间10株样木,每木测量其树高、胸径、活枝下高和树干通直度等指标。树干通直度按通直、较通直、一般、弯曲、严重弯曲分级,分别记分为5, 4, 3, 2和1,分数越高越通直。同时在调查植株胸高处上坡方位用6 mm直径的生长锥钻取一髓心至树皮的完整无疵木芯,并用最大含水量法(Smith,1954)测定其木材基本密度。

1.3 数据分析

单株材积(V)按公式V=0.000 062 341 803×D1.31.856 149 7× H0.956 849 2估算(周志春,1993)。以小区单株测定值为单元,采用SAS/ANVOA软件分别按种源、初植密度单因素和种源/初植密度双因素进行方差分析, 以检验种源、初植密度、种源×初植密度互作等对生长、形质和木材基本密度的影响。方差分析时树干通直度经数据转换。

2 结果与分析 2.1 马尾松种源生长、形质和木材基本密度对初植密度的遗传反应

表 2结果表明: 12年生时马尾松不同优良种源生长对初植密度的遗传反应式样不同。对于胸径生长,广西岑溪、广东信宜、江西崇义和福建武平种源属于对初植密度较敏感的种源,皆表现为在较低初植密度(2.5 m×2.0 m)下胸径生长量最大,而广东高州种源的胸径生长对初植密度的敏感性则较小,其在3种初植密度下胸径生长量差异不显著,平均胸径均在10 cm以上,适合高初植密度(1.5 m×2.0 m)下的高产经营。对于树高生长,广西岑溪和福建武平种源对初植密度反应不敏感,在3种初植密度下平均树高生长量差异较小,符合林分树高生长的密度效应。与广西岑溪和福建武平2种源不同的是:广东高州、广东信宜和江西崇义种源树高生长的初植密度效应显著,表现在较高和中等初植密度下具有较大树高生长量的规律,如广东高州和信宜种源在1.5 m×2.0 m高初植密度下树高生长量最大,12年生平均树高分别为10.45和10.15 m,较2.0 m×2.0 m中等初植密度下分别高出9.42%和6.28%;江西崇义种源在2.0 m×2.0 m中等初植密度下树高生长量最大,较2.5 m×2.0 m低初植密度高出7.97%。

表 2 马尾松种源性状在不同初植密度下的比较 Tab.2 Comparison on growth, stem-form and wood basic density of P. massoniana provenances between different initial stand densities

林分郁闭后通过自然整枝使得脱落后的枝条不在树干上形成死节,因此活枝下高是主要的干形指标之一。从表 2结果可以看出:参试种源活枝下高的初植密度效应显著,且影响规律基本一致,即在高初植密度下具有较高的活枝下高,这是由于高初植密度处理其林分郁闭、树木个体间竞争和自然整枝皆早于低密度处理的缘故。马尾松种源树干通直度和木材基本密度对初植密度的反应较小,仅发现江西崇义种源树干通直度和福建武平种源木材基本密度在3种初植密度下存在一定的差异。尽管初植密度对江西崇义种源树干通直度影响显著,但在3种初植密度下干形得分均值在4.04~4.30之间,皆属于较通直等级,故在生产中可不考虑初植密度对干形的影响; 福建武平种源在高初植密度(1.5 m×2.0 m)下木材基本密度为0.435 3 g·m-3,分别较中等(2.0 m×2.0 m)和低初植密度(2.5 m×2.0 m)提高4.94%和3.87%,这也表明较低栽植密度虽可促进福建武平种源的胸径生长,但其木材基本密度却因此而明显降低。

2.2 不同初植密度下马尾松生长、形质和木材基本密度的种源差异

表 3中可看出:马尾松种源效应因性状而异,且与初植密度有一定关系。参试的5个种源皆为速生高产种源,在3种不同初植密度下12年生时胸径、活枝下高、树干通直度和木材基本密度的种源差异皆较小,未达到显著水平。然而对于树高生长,在1.5 m×2.0 m和2.5 m×2.0 m 2种初植密度下种源效应达极显著水平。在1.5 m×2.0 m高初植密度下,12年生时马尾松竞争性特点已充分发挥,参试种源显现出随着产地纬度降低树高生长增大的趋势,来自于马尾松自然分布区最南端的广东高州种源树高生长显著高于分布区中部的福建武平和江西崇义种源,其中江西崇义种源树高生长相对较小,其平均树高较广东高州种源低13.1%(绝对值低1.37 m),位于云开大山两侧的广东信宜和广西岑溪种源树高生长介于广东高州和福建武平种源之间,并且其间差异不显著。在2.5 m×2.0 m低初植密度下,各种源生长的养分空间相对较大,个体间竞争较弱,广西岑溪、广东高州、广东信宜和福建武平种源间树高生长差异较小,但皆显著高于江西崇义种源。在2.0 m×2.0 m中等初植密度下,因江西崇义种源树高生长表现最佳(表 2),致使种源间的差异不显著。

表 3 不同初植密度下马尾松生长、形质和木材基本密度在种源间的方差分析 Tab.3 Variation analysis on growth, stem-form and wood basic density of P. massoniana provenances under different initial stand densities

初植密度不仅影响马尾松生长、形质和木材基本密度的种源分化,而且也影响种源内个体间分化。表 4用个体变异系数来衡量不同初植密度下种源内个体间性状分化。结果表明:在不同初植密度下各种源胸径生长在个体间的分化最为显著,其个体变异系数基本上在20%以上,而其他生长、形质和材性指标,尤其是木材基本密度在个体间的差异较小,个体变异系数变化在6%~10%间。除江西崇义种源外,初植密度对各参试种源个体胸径生长分化的影响规律基本一致,即表现出随着初植密度增大,个体间胸径生长分化加剧,如福建武平种源胸径生长的个体变异系数由2.5 m×2.0 m低栽植密度的19.39%增至1.5 m×2.0 m高栽植密度的27.26%。对于树高、活枝下高、树干通直度和木材基本密度等性状,各参试种源内个体间的变异系数在3种初植密度间差异较小。

表 4 不同初植密度下不同种源内生长、形质和木材基本密度的个体变异系数 Tab.4 Individual variation coefficients within provenance for the traits under different initial stand densities
2.3 微立地条件对马尾松种源生长、形质和木材基本密度的影响

因区组间土壤肥力存在明显的差异(表 1),可将不同区组的微立地条件构成Ⅵ→Ⅲ→Ⅴ→Ⅱ→Ⅰ肥力逐渐降低的一维环境梯度,据此来简单评价微立地条件对马尾松种源生长、形质和木材基本密度的影响。由表 5可见:马尾松种源胸径、树高和活枝下高随着土壤肥力的升高而增加,如在区组Ⅳ中,12年生胸径、树高和活枝下高平均值分别为11.7 cm, 10.4 m和5.36 m,分别是肥力最差区组Ⅰ的1.31, 1.21和1.24倍。马尾松种源木材基本密度对微立地条件的反应则与上述生长性状相反,表现为随着立地条件的改善木材基本密度逐渐降低,如区组Ⅳ木材基本密度的均值较区组Ⅰ低10.97%。马尾松种源树干通直度不仅与土壤肥力有关,而且与坡向也有关。区组Ⅰ, Ⅱ和Ⅲ所处坡向为东南坡,光照充分,其树干均较处于东北坡的区组Ⅳ, Ⅴ通直。在同一坡向肥力相对较好的立地上其干形优于肥力较差的立地,这一结果说明光照充足、肥力较高的立地环境有利于马尾松通直干形的形成和培育。

表 5 不同区组间马尾松生长、形质和木材基本密度多重比较 Tab.5 LSD multiple comparison on growth, stem-form and wood basic density of P. massoniana between different blocks
2.4 马尾松生长、形质和木材基本密度的种源和初植密度交互作用

基因型与栽植密度互作显著与否乃是实施林木良种和初植密度优化配置技术的理论基础。种源和初植密度双因素方差分析结果表明: 12年生时马尾松生长和材质材性未存在明显的种源和初植密度互作,从图 2也可较清楚地看出胸径、树高、活枝下高和木材基本密度等性状的种源与初植密度互作效应较小,这意味着初植密度的改变不会影响种源生长和材质材性的相对表现。方差分析发现:树高、活枝下高、树干通直度和木材基本密度存在显著的区组×种源×初植密度互作,说明在设定初植密度下,为实现马尾松人工林的速生丰产需为各优良种源确定适宜的立地条件。

图 2 不同初植密度下5个马尾松优良种源的生长、形质和木材基本密度 Figure 2 The growth, stem-form and wood basic density of five P. massoniana provenances under different initial stand densities A1: 1.5 m×2.0 m, A2: 2.0 m×2.0 m, A3: 2.5 m×2.0 m.
2.5 不同初植密度下马尾松种源生产力评价

马尾松主要用作纸浆材和锯材,对材质材性要求不同。以纸浆材作为培育目标,单位面积蓄积量或干物质量(蓄积量与木材基本密度的乘积)是最主要的衡量指标。从表 6可以看出:广西岑溪、广东高州、广东信宜和福建武平种源在1.5 m×2.0 m初植密度下单位蓄积量和干物质量最大,而江西崇义种源在2.0 m×2.0 m初植密度下生长表现最佳,因此各种源与初植密度优化配置后各组合按单位面积蓄积量从高到低排序依次为:广东高州(1.5 m×2.0 m)、广西岑溪(1.5 m×2.0 m)、福建武平(1.5 m×2.0 m)、广东信宜(1.5 m×2.0 m)、江西崇义(2.0 m×2.0 m); 按单位面积干物质量从高到低排序依次为:广东高州(1.5 m×2.0 m)、福建武平(1.5 m×2.0 m)、广东信宜(1.5 m×2.0 m)、广西岑溪(1.5 m×2.0 m)、江西崇义(2.0 m×2.0 m)。这些组合适宜进行短周期经营。

表 6 不同初植密度下马尾松种源蓄积量和干物质量 Tab.6 Volume and dry matter per hectare of P. massoniana provenances with different initial stand densities
3 结论与讨论

良种和适宜初植密度是实现人工林速生丰产优质的两大技术措施。本文利用12年生马尾松种源与初植密度互用试验林的研究表明:马尾松对初植密度的反应因种源和性状而异。广西岑溪、广东信宜、江西崇义和福建武平种源胸径生长对初植密度反应较敏感,皆表现出在低初植密度下胸径生长量较大的规律,广东高州种源对初植密度的反应敏感度虽未达到显著水平,但也表现出在低初植密度下具有较高胸径生长量的趋势,符合林分平均胸径随初植密度降低而增大的一般变化模式(孙时轩,1992)。在幼龄期并未显现出这一变化规律(赵颖等,2008),可能是林分林龄较小时,个体间竞争较弱,初植密度对种源胸径生长影响较小,但是随着林龄的增长,高初植密度下的林木个体最先出现竞争,致使林木径生长受阻而小于低密度林分。与胸径生长比较,马尾松种源树高生长对初植密度的反应相对较小,试验未发现广西岑溪和福建武平种源树高对初植密度的显著反应,温佐吾等(2000)对15年生马尾松研究结果也证实这一结论。广东高州、广东信宜和江西崇义种源树高生长的初植密度效应明显,较高和中等初植密度在一定程度上促进这3个种源的树高生长。形质指标对初植密度的反应,目前研究较多的是树干上节疤的数量以及侧枝的数量和粗细,本文主要选用活枝下高和树干通直度2个指标来评价马尾松树干形质,结果表明5个参试种源树干通直度受初植密度影响较小,而活枝下高却对初植密度反应敏感,与日本落叶松(Larix kaempferi)研究结果基本一致,即在高初植密度下具有较高的活枝下高(祁万宜等,2007)。对北美短叶松(Pinus banksiana)(Grigal et al., 1966)、湿地松(Pinus elliottii)(Smith,1977)和脂松(Pinus resinosa)(Jayne,1958)等树种进行研究,认为初植密度对木材基本密度影响不大甚至无影响。本研究认为:木材基本密度受初植密度影响小,符合一般规律,仅福建武平个别种源对初植密度反应敏感。

马尾松种源间的分化与初植密度也有一定的关系。研究发现: 12年生树高生长在较高或在较低初植密度下种源效应显著,与赵颖等(2008)对7年生和9年生的研究结果相符,这与马尾松生长竞争性特点有关。在较高初植密度下马尾松竞争性特点充分显现,优良种源生长的遗传潜力充分表达,种源间生长分化明显,南部种源的树高生长明显地高于中部种源; 在较低初植密度下,造林前3年虽经幼林抚育,但造林5年后杂灌仍相对较多,马尾松则通过与杂灌的竞争而表现出显著的竞争性特点,促进种源间的生长分化,尽管广西岑溪、广东高州、广东信宜和福建武平种源间树高生长分化较小,但皆显著高于江西崇义种源。

秦国峰等(1999)根据马尾松主产区不同密度人工林的调查结果,建立不同培育目标的马尾松人工林密度模型,但已有研究却未针对选育的优良种源和家系等确定适宜的初植密度。本文通过综合考虑马尾松种源胸径生长和材质材性及单位面积生产力等,针对闽西马尾松这一中心产区中等以上立地条件,分别不同培育目标对5个优良种源的初植密度进行优化配置。以短周期纸浆纤维材为培育目标,广东高州、广西岑溪、福建武平、广东信宜种源的适宜初植密度为1.5 m×2.0 m,江西崇义种源的适宜初植密度为2.0 m×2.0 m。对于大径阶锯材培育目标除要求单位面积生产力高外,还要求径生长量大、干形通直,一般要求中、低的初植密度。广西岑溪、江西崇义和福建武平种源平均胸径和树干通直度在中、低初植密度下差异不显著,但较之于低初植密度,在中等初植密度下该3个种源平均活枝下较高,单位面积蓄积量分别提高17.90%, 24.80%和12.12%,因此对于这3个优良种源,若进行大径阶锯材的定向培育其初植密度可设计为2.0 m×2.0 m,并及时进行间伐利用; 对于广东信宜种源,因其在低初植密度下胸径生长量最大,单位面积蓄积量略低于中等初植密度,作为大径材培育目标的初植密度可设计为2.5 m×2.0 m; 广东高州种源胸径和树干通直度对初植密度反应不敏感,且单位蓄积量远高于中、低初植密度,故广东高州种源的初植密度可设计为1.5 m×2.0 m,进行长短期的复合经营可取得较好的经济收益,即在早期通过适时的间伐以大量培育小径的纸浆纤维材,后期则加强管理培育大径阶锯材。由于试验林仅达1/2轮伐期,下一步项目组还将对马尾松种源与初植密度互作试验林跟踪观测,以期根据不同优良种源对初植密度随时间的动态反应变化,为优良种源不同培育目标的高效经营进行科学的密度调控。

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