三峡库区地形复杂，沟壑纵横，长期人为干扰使得植被严重破碎化，形成多样的生态小环境和丰富的植被类型。随着三峡工程的进展，尽管围绕三峡库区植被保护开展了一些研究工作(程瑞梅等，2002; 2008; Cheng et al., 2004)，但对该地区不同植被演替阶段土壤性质演变规律的报道较少。在植物群落演替的过程中，土壤与植物相互影响，不同植物群落将导致其生长地土壤化学性质不同，而不同的土壤养分状况又会作用于群落内的许多生态过程(何园球等，2003; 宋洪涛等，2007):土壤不仅为植物生长提供所必需的矿质营养元素、水分、空气和微生物，也是生态系统中物质和能量交换的重要场所，土壤状况直接影响植物的生长发育，影响群落内植物种类的分布格局(阿守珍等，2006); 植物根系分泌物和枯落物等可改善土壤的水、热、气、肥等理化性质(谢晋阳等，1994; 宋洪涛等，2007)。本研究分析三峡库区世坪林场植被不同演替阶段的土壤养分，探讨植物群落演替与土壤养分演变的关系，为该地区植被自然恢复演替奠定基础。

1 研究区概况

研究地重庆市丰都县世坪林场(107°37′40″ E，29°47′40″ N)处于川东平行岭谷与盆地东部边缘交接地带。该区海拔350~1 050 m，林区面积约1 500 hm²，以常绿阔叶林为主的天然次生林约800 hm²。区内年均气温18.3 ℃，年均降水量1 267.5 mm，冬季无严寒，春季冷暖多变，夏季炎热且多伏旱，秋季凉爽多绵雨。土壤为砂页岩母岩上发育的黄壤或黄棕壤，土壤深厚肥沃，表层腐殖质含量丰富(谢宗强等，1998)。

2 研究方法

以空间替代时间的方法选取能代表不同演替阶段的典型样地，尽量使不同演替阶段植被具有相似的生态条件(刘攀峰等, 2008)。根据群落结构特征划分5个植被类型:灌丛、针叶林、针阔混交林、落叶阔叶林和常绿阔叶林，这5个植被类型的演替序列由低到高(肖文发等，2000)。样地具体情况见表 1。

各演替阶段每个标准样地面积为20 m×20 m，在每个样地随机挖取土壤剖面6~9个，按0~10，10~20和20~30 cm分层采集土样，将同一样地内3个同层土样混合为1份土壤样品，共采集99份，带回实验室进行土壤化学营养成分测定。取样时尽量保证所选样地土壤与成土母质类型一致，没有因为各种因素而发生地形的变迁或明显的土壤物质再分配(周莉等，2004)。

将野外采集的新鲜土壤均匀平铺于干净而且透气的纸上，放在室内阴凉通风处自然干燥。土壤风干后，剔除其中的根系、石块、钙核及动植物残体等杂物后倒入研钵中研细，过2 mm筛。将每份土样分成2份, 1份供土壤水解性氮和速效磷测定，另1份则继续研磨, 过100目筛子，装袋供土壤有机质分析。

按中华人民共和国林业行业标准方法(1999), 有机质含量采用重铬酸钾氧化-外加热法测定; 速效氮含量采用碱解—扩散法测定; 速效磷含量采用钼锑抗比色法-0.5 mol·L^-1NaHCO₃浸提法测定; pH值应用电位法测定。

应用SPSS16.0和Excel2003进行数据统计分析。

3 结果与分析 3.1 不同演替阶段土壤pH值

本研究中三峡库区植被不同演替阶段土壤pH值表现为灌丛>针叶林>落叶阔叶林>针阔混交林>常绿阔叶林，平均值分别为6.65，5.91，5.32，5.68和3.75，除在落叶阔叶林中有所升高外，总体随植被的正向演替逐渐降低，且植被演替初期(灌丛)、中期(针叶林、针阔混交林、落叶阔叶林)、后期(常绿阔叶林)间存在极显著性差异(图 1)。随着演替进展，植被生物量增加，可以产生更多的凋落物，大量凋落物分解产生较多的CO₂和有机酸，降低了土壤pH值(许明祥等，2004; 胡玉福等，2006; 温仲明等，2007)。但是在落叶阔叶林阶段，土壤环境相对干燥，一些碱性离子(如Ca和Mg等)吸收了土壤中大量的CO₂和有机酸，此阶段pH值有所升高。而到常绿阔叶林阶段，土壤环境湿度增大，凋落物易被降解，进而产生较多的酸性物质，pH值逐渐降低(何园球等，2003)。

随着土壤深度的增加，除了针叶林阶段土壤pH值逐渐降低外，其他演替阶段均逐渐增加。各演替阶段的各土层间都不存在显著差异性(P>0.05)。另外，随着植被正向演替，土壤pH值整体上发生了改变，同一层次几乎都表现为逐渐降低(表 2)。

3.2 不同演替阶段土壤有机质含量

由表 2可见，不同植被演替阶段土壤有机质含量表现为常绿阔叶林＞针阔混交林＞灌丛＞针叶林＞落叶阔叶林，其平均值分别为51.946，40.511，37.408，35.960和29.392 g·kg^-1，这和pH值具有相反的趋势。经多重比较发现，除针叶林、针阔混交林及落叶阔叶林土壤有机质含量间没有显著性差异外，演替初期的灌丛与演替后期的常绿阔叶林存在显著性差异(P < 0.05)，演替顶期的常绿阔叶林与灌丛和落叶阔叶林都存在显著性差异(P < 0.05)(图 2)。总体来看，土壤有机质含量随植被演替而增加，这是由于随植被正向演替土壤凋落物逐年积累。已有研究表明，自然土壤中的有机质主要来源于植物凋落物，其性质和数量是影响有机质积累的主要因素(周印东等，2003)。落叶阔叶林阶段的土壤有机质含量最低，这可能与其树木年龄成熟，转化成土壤有机质的枯落物较少有关。

随着土壤深度的增加，5个演替阶段土壤有机质含量均逐渐降低(表 2)，这是由于凋落物主要在土壤表层聚集分解，表现出明显的表聚性，导致有机质含量在土壤上层大于下层。随着植被正向演替，5个演替阶段0~10 cm土层有机质含量分别比10~20和20~30 cm土层高出39.1%和70.2%, 21.4%和35.13%, 100.9%和201%, 20.85%和49.94及36.2%和88.13%。整体而言，植被演替到顶级群落时各个土层有机质含量均有显著提高。方差分析结果(表 2)表明，除了灌丛和针阔混交林外，其他植被类型土壤有机质含量在不同土层都没有表现出显著性差异。整体方差分析发现，此区域土壤有机质含量在不同土层间具有显著性差异(F=8.051, F_0.05=2.775)。多重比较可知，0~10 cm土层分别与10~20和20~30 cm土层有显著差异，而10~20和20~30 cm土层间却没有显著差异，说明此区域的土壤有机质表聚性显著，这和大部分的研究结论相一致。

3.3 不同演替阶段土壤水解性氮含量

由图 3可知，三峡库区不同植被演替阶段水解性氮含量表现为针叶林＞灌丛＞针阔混交林＞落叶阔叶林＞常绿阔叶林，其平均值分别为2.257，1.846，1.581，1.487和1.423 g·kg^-1。可见，除针叶林偏高外，整体随着植被正向演替进展，土壤水解性氮含量呈现逐渐降低的趋势。方差分析发现，除针叶林与其他演替阶段植被土壤水解性氮含量具有显著性差异外(P < 0.05)，其他演替阶段植被间土壤水解性氮含量差异性较小(P>0.05)，尤其是针阔混交林、落叶阔叶林和常绿阔叶林间水解性氮含量差异更小。说明演替阶段前期，植被还给土壤的水解氮要比植被从土壤中吸收的多，而后期则相反(Aandahl，1948)。

随着土壤深度的增加，不同演替阶段植被水解性氮含量在各个土层表现为0~10 cm＞10~20 cm＞20~30 cm(表 2)，这和有机质含量的变化趋势相一致。5个演替阶段0~10 cm土层水解性氮含量分别比10~20和20~30 cm土层高出34.66%和69.29%, 16.22%和30.96%, 79.71%和178.65%, 21.09%和45.90%及52.27%和113.83%。方差分析结果(表 2)表明，除针叶林和落叶阔叶林外，灌丛、针阔混交林和常绿阔叶林土壤水解性氮含量在垂直分布上均具有显著性差异(P>0.05)。对研究区域不同土层水解性氮含量进行整体方差分析，不同土层水解氮含量存在显著性差异(F=8.041, F_0.05=2.775)。多重比较表明，0~10 cm土层分别与10~20和20~30 cm土层具有显著性差异(P < 0.05)，而10~20和20~30 cm土层之间没有显著差异。

3.4 不同演替阶段土壤速效磷含量

如图 4所示，不同演替阶段土壤速效磷含量表现为常绿阔叶林＞针阔混交林＞落叶阔叶林＞灌丛＞针叶林，其平均值分别为7.853，6.946，5.686，4.946和4.37 g.kg^-1，和土壤pH值具有相反的变化趋势。可见, 植被演替初期的灌丛和针叶林土壤速效磷含量较低，原因为以上植被空间开阔，地表枯落物分解较快，含蓄水源的功能较差，降雨会使速效磷流失有关。随着植被正向演替，森林郁闭度提高，地表枯落物逐渐增多，更多的速效磷在土壤中续存。方差分析结果可知，演替初期的灌丛和针叶林之间，及针阔混交林、落叶阔叶林和常绿阔叶林之间都不存在显著性差异(P>0.05)(图 4)，而植被演替初期和演替后期土壤速效磷含量间具有极显著差异(P < 0.01)。

除针叶林各土层速效磷含量表现为10~20 cm＞0~10 cm＞20~30 cm外，其他演替阶段植被土壤速效磷含量都表现为0~10 cm＞10~20 cm＞20~30 cm，且0~10 cm土层速效磷含量分别比10~20和20~30 cm土层高出53.63%和104.36, 46.26%和206.80%, 47.74%和69.37%及23.86%和65.14%。随着植被正向演替的时间推移，雨水的淋溶和冲刷作用使得表层土壤中大量的有效磷逐渐向下层土壤渗透，导致土壤速效磷含量随土壤深度加深而增加。方差分析结果表明，针叶林、落叶阔叶林和常绿阔叶林各土层间有效磷含量不具有显著性差异(P>0.05)，而灌丛和针阔混交林0~10和20~30 cm土层间有效磷含量表现出显著性差异(P < 0.05)(表 2)。对不同土层速效磷含量进行整体方差分析表明，研究区域不同土壤层次速效磷含量存在较大差异(F=10.759, F_0.05=2.775)，0~10 cm土层分别与10~20和20~30土层有显著差异(P < 0.05)，而后2层之间没有显著差异性，说明土壤有效磷在此区域也同样具有明显的表聚性。

3.5 相关性分析

由表 3可知，土壤pH值与有机质含量、速效磷含量间具有显著负相关性(P < 0.05)，这是因为土壤磷元素有效性受土壤pH值的强烈影响，土壤pH值抑制了磷元素的固定作用，促进了磷元素的有效利用(曲国辉等，2003); 有机质含量与水解性氮含量、速效磷含量间具有极显著正相关性，说明有机质含量的增加改善了土壤养分的有效性，这和宋洪涛等(2007)的研究结果一致，因为氮素的输入量主要是依赖于植物残体的归还和生物固氮，而植物枯落物的分解让植物磷元素回归土壤; 水解性氮与速效磷具有极显著的正相关性; 植被演替进程与土壤pH值、水解性氮含量存在极显著负相关性(P < 0.05)，与速效磷含量具有极显著性正相关性(P < 0.05);土壤深度除了与土壤pH值间没有显著相关性外，分别与有机质含量、水解性氮含量和速效磷含量存在极显著负相关性。

4 结论与讨论

植物群落的演替体现在种类组成和结构上，也体现在环境的改变上。土壤作为植被演替中的主要环境因子，其基本属性和特征必然影响群落演替，演替阶段的群落特征和土壤特征是群落和土壤协同作用的结果(曲国辉等，2003; 宋洪涛等，2007)。

随着三峡库区植被正向演替的进展，土壤pH值逐步降低，土壤呈现出酸性特征。可能是由于植被环境向阴湿方向的变化，使得土壤中更多的微生物能够存活，微生物分解枯落物的同时释放出更多的CO₂和有机酸，导致其pH值下降(Paul et al., 2001; 姜培坤等，2007)，说明植被演替导致了土壤的酸化程度增加; 同时，土壤有机质含量呈现明显升高的趋势。这是由于随着植被正向演替的进展，植被归还土壤的凋落物逐渐增多，从而导致土壤有机质含量呈增加的趋势，这与张祖荣等(2008)的研究结果一致。但本研究中落叶阔叶林阶段有机质含量最低，低于植被演替初期阶段，这可能与该区落叶阔叶林树龄较小有关。而在灌丛和针叶林阶段，灌木根系发达，密集于土壤表层，其根系枯落物是其有机质的重要来源，导致灌丛阶段有机质含量较高(李恩香等，2004; 刘艳等，2005)，同时，其林分相对较开阔，林内生境通风且透光，呈现偏阳性的环境，其林内干燥的生境加速了凋落物的矿化作用，导致此阶段植被土壤水解性氮含量增加。随着植被正向演替，森林郁闭度逐渐增加，植被对土壤中营养的利用率提高，使其含量呈现降低的趋势; 总体上随植被演替土壤速效磷含量表现出增加的趋势，反映了演替后期植被对土壤中磷元素的吸收和归还状况更加良好(张鼎华等，2002; 肖鹏飞等，2005)。

随着土壤深度增加，不同植被演替阶段土壤pH值含量不具有规律性变化，而土壤有机质、水解性氮和速效磷含量都体现出了明显的表聚性。这是因为有机质和水解性氮在土壤中多以难溶或固定形态存在(韩兴国等，1999)，而磷元素属于矿质营养，速效磷容易被土壤颗粒吸附或生成难溶性的磷酸盐(熊汉锋等，2005)，这导致土壤营养元素垂直移动速度慢，上层含量较下层高，产生了明显的表聚现象。

总体而言，随着三峡库区植被正向演替，土壤pH值逐渐降低，枯落物增多且分解速度变慢，土壤养分含量增加，土壤化学性质改善。但落叶阔叶林阶段土壤养分含量略有降低，应加强此阶段植被的管理和保护。另外应加强对林分内凋落物的保护，这将促进未来林分的更好生长。