红松(Pinus koraiensis)是我国东北地区珍贵的乡土树种，广泛分布于小兴安岭、长白山及完达山山脉，它以冠型优美、材质优良而驰名中外，具有极高的经济价值(周以良等，1986)。至目前为止，在黑龙江省内的山区和半山区已营造了大面积的红松人工林。近年来，由于气候异常以及生态环境恶化等因素的影响，红松种实害虫为害越来越严重。1999年在张广财岭东坡调查，红松人工林球果被害率100%(李宏伟等，2003)；在牡丹江地区，红松球果被害率达98%以上，种子被害率达56%以上(周彪等，2006b)。严重的虫害导致红松种子的质量和产量大幅下跌, 仅林口林业局1999年红松种子损失就高达40多万元(李宏伟等，2003)；而且造成红松叉干问题突出，严重影响材质和出材率，已经严重影响了林区的生态建设和经济效益。

在黑龙江省危害红松球果的害虫主要是鳞翅目螟蛾科(Pyralidae)梢斑螟属(Dioryctria)的一些种类。由于梢斑螟属昆虫外部形态及生活习性均非常相似，极易混淆，从而导致现有的研究报道中，对于危害红松果梢梢斑螟属害虫的种类鉴定不够准确，描述多有出入(陆文敏等，1993；周彪等，2006a；臧楠，2007)。为确定黑龙江省红松球果的害虫种类，弄清各害虫生物生态学特性及危害特征，本研究在林口林业局进行了长期野外观察，并结合室内饲养进行害虫种类鉴定，对黑龙江省危害红松果梢害虫的生物生态学特性及危害特征进行了详细描述。通过这些补充研究，期望完善黑龙江省红松球果害虫的资料，纠正错误鉴定，指导生产防治。

1 调查地概况

试验地设置在林口林业局红石、曙光、西北楞、刁翎经营所的红松种子园内。该局位于黑龙江省东南部，完达山山脉的佛爷岭和大小锅盔山区，位于129°41′50″—130°34′20″E，45°3′29″—45°58′30″N；海拔700~1 000 m；属中温带大陆性季风气候，四季气温差异大，年平均气温2.5 ℃，年降水量580 mm；平均无霜期125天；年平均日照时数2 590 h；主风向为冬季西北风，夏季东南或西南风；林区森林总面积为370 195 hm²，森林覆盖率73.3%，其中人工林133 247 hm²，占森林植被总面积的61.4%；林区红松均为1969年左右营造，树高约18 m。

2 调查及研究方法

2007年7月至9月在刁翎经营所98, 99林班蹲点观察，除雨天外，每天采集球果平均20个，带回居住地进行解剖；同时连续3年(2006—2008)在林口林业局红石、曙光、西北楞、刁翎经营所的红松种子园内进行调查，不定期采摘球果，记录采摘时间、地点、天气、坡向，将球果带回实验室进行解剖。观察球果及种子被害状及被害率，记录幼虫特征、在球果中的危害位置、有无蛀种子、蛀轴心习性等为害特征。

采摘9月份的红松被害果，带回实验室置入1 m×1 m×1 m的养虫笼中。采5月份的红松被害主梢，置入1 m×1 m×1 m的养虫笼中水培。室温，正常光照周期，待成虫羽化后进行种类鉴定。

数据分析使用SPSS10.0软件包，使用Corel Painter Ⅸ及Photoshop CS2进行绘图。

3 结果与分析 3.1 危害红松果梢的害虫种类

实验室水培的红松被害主梢共羽化出26头成虫，经鉴定，全部为赤松梢斑螟(D. sylvestrella)；被害球果中共羽化出45头成虫，经鉴定为2种，其中44头为冷杉梢斑螟(D. abietella)，1头为球果小花尺蛾(Eupithecia gigantea)(表 1)。

根据文献记载(孙素平等，1998；华立中，2005；Inoue, 1979; Shin et al., 1983; Esaki et al., 1984; 上条一昭，1989；Sung, 1993; Zheng et al., 2004)，球果小花尺蛾在国内主要分布于黑龙江、吉林、辽宁，国外主要分布于韩国、日本、俄罗斯东南部(即阿穆尔省、乌苏里岛、萨哈林岛等地)。其寄主植物主要为北美乔松(Pinus strobus)、北五针松(P. parviflora var. pentaphylla)、库页冷杉(Abies sachalinensis)、沙松(A. holophylla)、鱼鳞云杉(Picea jezoensis)、落叶松(Larix sp.)、白桦(Betula platyphylla)、柞(Quercus sp.)和槭(Acer sp.)，危害球果或种子。球果小花尺蛾危害红松球果，在全球范围内还属首次报道，这对于进一步弄清红松球果害虫种类及球果小花尺蛾的寄主均是一个补充。因该虫发生数量相对较少，本研究仅获一头成虫，其生物学生态学特性有待进一步研究。

3.2 赤松梢斑螟的生物学特性及危害特征

1) 生物学特性  赤松梢斑螟在黑龙江省1年发生1代，发育不整齐。幼虫共5龄，大多数以老龄幼虫在梢部被害后形成的松瘤包内越冬。翌年5月初气温上升，幼虫开始活动，5月中下旬幼虫老熟开始化蛹，6月中旬到7月上旬成虫羽化，6月下旬为产卵盛期，7月中旬幼虫孵化，危害至9月中旬。大多数幼虫钻入主梢2年生轮生枝下的松瘤包内越冬，有少部分侵入当年生的顶梢中越冬。在顶梢中越冬的幼虫，由于龄期小抵抗力弱、顶梢木质化不完全，最终冻死在顶梢中。羽化晚的成虫，其幼虫未到老龄便越冬，由于其侵入皮层较浅，且所排粪便及松脂的混合物不够多，形成的松瘤包小，越冬死亡率也很高。

幼虫危害4个部位且有转移危害的特性。老龄幼虫越冬后，首先在原地开始活动，即顶梢第2轮枝(2年生轮枝)处(部位Ⅰ)，外观有蛀孔，流脂现象严重，松脂和幼虫排出的粪便混合在一起，呈鲜红褐色或者橙红色，常常覆盖在去年危害形成的白灰色或黑灰色松脂虫粪混合物上，症状非常明显。幼虫环食韧皮部，有时侵入木质部中，老熟幼虫在其中化蛹。成虫羽化后，将卵产在2年生球果基部(部位Ⅱ)或者当年轮生枝基部(部位Ⅲ)。球果基部的幼虫孵化后，直接侵入球果，取食种鳞及内部组织，主要集中在球果的基部，少有沿果轴向顶端蛀食，有时可钻入果轴将其蛀空。部分幼虫孵化后转移至果柄与枝条连接处(部位Ⅳ)，幼虫侵入后先沿韧皮部与木质部之间啃食，之后逐渐深入木质部，可至枝条直径的二分之一，由于起支撑作用的木质部严重受害及球果质量不断增加，极易造成球果早落及主梢折断，尤其是遭遇强风、暴雨时。卵产在当年生轮枝基部的幼虫孵化后，侵入原处韧皮部进行环食，少有侵入木质部；当将轮生枝基部韧皮部蛀食所剩不多时，可转移至球果或者2年生轮生枝基部进行取食。至9月份，由于气温的下降和球果内部组织渐渐干枯，大部分幼虫转移至2年生轮生枝基部继续危害直至越冬。

2) 危害特征  共调查解剖红松球果534个，其中受赤松梢斑螟为害的108个，阴坡76个，阳坡32个，阳坡受害率稍高于阴坡(表 2)，但单因素方差分析表明并无显著差异(P＞0.05)，表明坡向对受害率影响不大。对受害球果及主梢进行解剖，共发现赤松梢斑螟幼虫160头。其中阴坡的118头，阳坡的42头，差异不显著(P＞0.05)。其中蛀食种鳞的100头，钻到松子内部蛀食的12头，钻到球果轴心的10头，危害主梢的38头(表 3)。

幼虫危害位置见表 4和图 1。幼虫在果内的危害部位以1~3轮种鳞的最多，共51头幼虫，其次是球果中部(40头)和果柄与球果连接处(23头)，这三处占到幼虫总数的63.75%。而分布在1年轮生枝基部的最少，为6头，仅占3.75%，这可能与该处食料不足且不是合适的越冬地点有关。

绝大多数情况下每个球果或者每个主梢只有1头幼虫，在受害球果和主梢解剖发现的160头幼虫中，只有4处发现有2头或者多头危害的情况，分别为3, 2, 2, 2头。

该虫在球果内部钻蛀时，蛀洞壁光滑油腻，新鲜的球果组织上布满橙色松脂；幼虫的钻蛀不会导致球果大幅度的腐烂及松子品质的大幅下降；该虫危害症状的显著特点是“多、油、红”，即其所排粪便及碎屑与松脂的混合物堆积在虫洞周围，“量多、油脂多、鲜红褐色”，十分明显，尤其是危害树梢轮生枝的时候。

3.3 冷杉梢斑螟的生物学特性及危害特征

1) 生物学特性  冷杉梢斑螟在黑龙江省1年发生1代，幼虫发育不整齐。幼虫共5龄，9月下旬随球果一起落地，天气转冷时爬出，在林下枯枝落叶层寻找越冬地点，以老熟幼虫结薄茧呈“C”状或者以预蛹越冬。翌年6月中旬羽化成虫，下旬为羽化盛期。6月中旬成虫开始产卵，下旬为产卵盛期。卵大多产在2年生球果基部。7月上旬幼虫孵化后，随即钻入球果内进行危害，一个球果内可有多条幼虫同时危害，也常常和赤松梢斑螟等其他蛀果害虫混合危害。

该虫一般从球果基部起第3, 4轮种鳞间侵入，在球果基部种子间的组织及种鳞内环食，也可蛀食种子。如基部组织由于虫口过多而被取食殆尽时，该虫会向球果端部转移。在受害严重的球果中可以看到，端部仅剩的活组织内簇拥着多头幼虫。

2) 危害特征  在调查解剖的534个球果中，受冷杉梢斑螟危害的共428个，其中阴坡296个，阳坡132个(表 5)，经单因素方差分析，受害率与坡向关系极显著(P＜0.01)。解剖发现冷杉梢斑螟幼虫570头，其中阴坡458头，阳坡112头，差异极显著(P＜0.01)。其中，550头蛀食种鳞，16头蛀食松子，4头钻蛀球果轴心(表 6)，表明冷杉梢斑螟在球果内危害主要取食球果组织，对松子和轴心虽有危害，但不严重。

每球果内部1~3头幼虫的比例为受害球果数的68.69%，4头幼虫以上的球果占31.31%，8头以上的球果占7.71%(图 2)。

受害球果外观上侵入孔不明显，但有干虫粪及少量松脂堆积在外围。虫粪呈橙黄色，颗粒状明显，常由幼虫吐出的白色细丝粘在一起。刚侵入受害轻时只有侵入孔周围的几片种鳞干枯，侵入孔下方的种子及周边组织腐烂，之后干枯塌陷。后期受害严重时，整个球果的1/2~2/3干枯死亡，球果严重扭曲变形，干燥种鳞间有橙黄色干虫粪及少量松脂。剖开球果，整个球果内部组织及种子全部腐烂坏死，其间穿插蛀孔，外部少量正常绿色的种鳞下方也为腐烂组织，只是种鳞的外表皮呈绿色而已。

该虫蛀道干燥，蛀道壁即为活的球果组织。但由于此虫虫口密度大，危害率高，且常与其他害虫混合危害，造成球果发育严重不良和球果大面积腐烂，是影响红松球果产量和品质的主要害虫。而且球果腐烂后，容易导致其他次期性害虫的暴发。

4 问题与讨论

1) 赤松梢斑螟发育进度很不整齐，表现在同一时期幼虫的大小差异上，在7月下旬至8月上旬还可见到少数活蛹，而此时大多数幼虫已经3龄左右。

2) 在调查过程中发现，几乎被害树干上部的每一轮枝基部都有被赤松梢斑螟危害的痕迹，越往上，遗留的痕迹就越明显。该虫危害新生及2年生轮枝后，易风折，使树木失去顶梢。因此，该虫也是引起红松叉干问题的主要原因之一。

3) 赤松梢斑螟绝大多数情况下每个球果或者每个主梢只有一头幼虫危害，占94.38%。其种内严格的一果一虫习性与成虫产卵的选择行为有关，很可能是其成虫在产卵时释放了寄主标记信息素(host marking pheromone，HMP)。寄主标记信息素一般由雌成虫产生，并随着产卵过程释放到寄主体内或体表，传递同种或近缘种个体存在的信息，以减少后代之间对寄主资源的竞争(陈华才等, 2005)。寄主标记信息素在其他种类昆虫中报道颇多(李国清等，2006；慕莉莉等，2007；王素琴等，2007；Averill et al., 1987；Hofsvang, 1988; Martin et al., 2006)，但梢斑螟属的昆虫至今未见报道。

4) 冷杉梢斑螟危害红松球果，虽有一果多虫习性，但每个球果内有1~3头幼虫的球果数量，仍占受害球果的68.69%。原因可能是该虫的幼虫期绝大部分时间都在球果内度过，需要大量的球果内部组织补充营养，以维持生长发育，而且该虫食量很大，虫口密度大必然导致食料不足，影响其生长发育。在调查过程中发现，凡是在虫口密度小的球果内，幼虫生长良好，生命力旺盛，非常活跃；反之，整个球果几乎全部腐烂，内部已无新鲜的球果组织，大部分幼虫行动迟缓，濒临死亡，只有少部分幼虫可以转移到其他的球果上继续危害。

5) 赤松梢斑螟幼虫具有转移危害的特性，而冷杉梢斑螟却除了越冬外终身都在球果内取食危害。亲缘关系较近的2个种却有着不同的生活习性和危害特点, 这是一个值得进一步研究的问题。

6) 红松是珍贵的经济树种，如何在第一时间识别害虫的种类并采取相应的控制措施，是减少经济损失的关键。臧楠(2007)对赤松梢斑螟、冷杉梢斑螟等4种梢斑螟属害虫的成虫形态特征做了补充描述，朴美花(2002)根据幼虫刚毛分布和腹足趾钩情况将此2种害虫的幼虫区分出来。但是在实际生产中，形态分类法因受条件限制而有其局限性。本文通过2年的野外观测，弄清了赤松梢斑螟和冷杉梢斑螟的生物生态学习性及危害症状的区别，据此可以比较容易地将这2种害虫区分开，以便适时适当采取防治措施，对生产实践具有一定的指导意义。