枣实蝇(Carpomya vesuviana)属双翅目(Diptera)实蝇科(Tephritidae)实蝇亚科(Trypetinae)实蝇族(Trypetini)咔实蝇属(Carpomya)，是《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》中规定的禁止进境检疫性入侵害虫(张润志等，2007)，严重危害枣树(Ziziphus spp.)果实。我国于2007年7月在新疆吐鲁番地区红枣上首次发现其危害(阿地力等，2008)，2008年增列其为全国林业检疫性有害生物。目前对枣实蝇研究进展的报道国内已有涉及(陈乃中，1998; 张润志等，2007; 吴佳教等，2008; 吕文刚等，2008)，但尚未见系统报道。通过搜集、整理国内外研究资料，并结合自身研究工作，本文综述了枣实蝇的分类地位、分布与寄主、危害特性、发生规律及防治手段等方面的内容，并对进一步研究做出了展望。

1 分类地位

枣实蝇英文名为ber fruit fly，于1854年由Costa在意大利西西里岛那不勒斯一个名叫Neapolitano的乡村发现，并根据采集的标本命名其为Carpomya vesuviana，但未指定正模标本，而使用的是综模标本(Costa, 1854); Frauenfeld于1867年将枣实蝇命名为Orellia bucchichi，正模标本采集于波斯尼亚的Hvar(赫瓦尔岛)[意大利语作Lesina(莱西纳)岛](von Frauenfeld, 1867); Rondani(1870)于1870年将其命名为Carpomyia buchicchii，模式标本不详; 1985年，Agarwal等(1985)将枣实蝇命名为Carpomyia zizyphae，正模标本采自印度Punjab(旁遮普)邦Ludhiana(卢迪亚纳)地区Seikhupura。Norrbom等(1999)指出Carpomya vesuviana Costa为枣实蝇有效名，其余均为异名。

外文文献中枣实蝇学名常写作Carpomyia vesuviana Costa，查询世界双翅目生物系统学数据库http://www.sel.barc.usda.gov:591/diptera/names/searchno.htm，得知Carpomyia是Carpomya的错误拼写方式，应予更正。

2 形态特征

枣实蝇最早定名时的形态描述资料为意大利语，由于年代久远而未查找到，但国外White等(1992)对枣实蝇形态进行了详细描述。国内最早由陈乃中(1998)对枣实蝇形态进行了初步报道，张润志等(2007)以及吴佳教等(2008)对枣实蝇以及咔实蝇属的形态特征作了详尽报道。笔者在吐鲁番地区观察发现枣实蝇形态与先前的描述几乎相同，唯卵的形态略有不同，观察发现枣实蝇卵为乳白色、长椭圆形，而前述报道卵为黄色、圆形。

3 分布、寄主与危害 3.1 分布

枣实蝇原产印度，现已扩散至阿富汗、塔吉克斯坦、土库曼斯坦、乌兹别克斯坦、波斯尼亚、高加索、巴基斯坦、泰国、意大利(张润志等，2007)。其他分布地点还包括伊朗(Farrar et al., 2004)、阿曼(Azam et al., 2004)、阿拉伯半岛(Brigitte, 2006)、印度洋上的斯里兰卡(http://www.agridept.gov.lk/)和留尼汪岛(Rousse et al., 2005)、非洲热带草原与撒哈拉沙漠之间的过渡带萨赫勒地区(Bréhima et al., 2008)、毛里求斯(Sookar et al., 2006)、欧洲的土耳其(Giray, 1966; KÜTÜK et al., 2008)和俄罗斯。我国则于2007年在新疆吐鲁番地区发现其危害(阿地力等，2008)。

3.2 寄主

枣实蝇危害各类枣树, 包括枣树栽培品种大枣(Z. jujuba)和酸枣(Z. jujuba var. spinosa)。在伊朗Bushehr省枣实蝇危害当地各种枣树，包括叙利亚枣(Z. spina-chresti)、滇刺枣(Z. muritania)、金丝枣(Z. numularia)和莲枣(Z. lotus)(Farrar et al., 2004); 在泰国枣实蝇危害当地种植的Z. rotundifolia和毛叶枣(Z. mauritiana)(Hancock et al., 1994)。

有报道认为枣实蝇寄主为鼠李科(Rhamnaceae)的大枣和桃金娘科(Myrtaceae)的番石榴(Psidium guajava)(Carroll et al., 2005)，但对后者一些学者持怀疑态度(White et al., 1992)，而当前亦未见有枣实蝇危害番石榴的相关报道。

3.3 危害

枣实蝇以成虫产卵和幼虫蛀食危害枣果，成虫产卵于果实表面致使产卵孔周围组织发育停止，形成凹陷或长瘤; 幼虫孵化后蛀食果肉导致枣果早熟和腐烂，严重影响枣果品质及产量。在印度，枣实蝇为枣树最具毁灭性的害虫，已成为影响枣树成功种植的限制因子(Lakra et al., 1983)。

枣实蝇一旦发生，往往危害程度高且发生范围大，损失严重。在巴基斯坦DI Khan枣实蝇危害率达45%(Stonehouse et al., 1998); 在印度Haryana邦的Bawal枣实蝇对13年枣树危害率为12%~78.5%(Dashad et al., 1999a)，在Rajasthan邦枣实蝇危害率达73%~100%(Pareek et al., 2003)。枣实蝇危害可致枣果产量损失40%~100%(Gyi et al., 2003a)。2007年吐鲁番地区发现枣实蝇时危害面积已达1 082.5 hm²，占该地区结果枣树面积的30%(阿地力等，2008)，已严重影响当地枣产业发展。枣实蝇危害随枣树品种的不同而存在差异(Lakra et al., 1984; Sachan, 1984; Agrawal et al., 1991; Yadav et al., 1995)，还常与其他害虫如桃实蝇(Dacus zonatus)(Grewal, 1981)和枣食心虫(Meridarchis scyrodes)(Nandihalli et al., 1996)等一起危害枣树。

4 生物学 4.1 生活史

枣实蝇在伊朗Bushehr省1年发生8~10代，世代重叠现象严重，终年活动(Farrar et al., 2004); 在土库曼斯坦1年发生2代，第1代成虫发生于5月下旬至6月中旬，第2代成虫在7月上旬至8月中旬活动(Berdyeva, 1978); 在印度北部，枣实蝇在枣果成熟期间发生2~3代，于枣树坐果时产卵，卵期2~5天，幼虫期9~12天，老熟幼虫脱出果实钻入2~12 cm土壤内化蛹，蛹期为2周(Batra, 1953); 在我国吐鲁番地区，枣实蝇1年发生2~3代，以蛹越冬，世代重叠现象严重，成虫于翌年5月中旬羽化，9月下旬开始进入越冬期，至10月危害全部结束(何善勇等，2009b)。

4.2 生活习性

在土库曼斯坦，枣实蝇成虫多在9:00—14:00时羽化，白天交配产卵，晚间在树上歇息(Berdyeva, 1978)。在吐鲁番地区，枣实蝇成虫多在8:00—16:00羽化，高峰期为10:00前后(何善勇等，2009b)。Batra(1953)报道，雌虫喜好选择在果实底部及较安全的部位产卵，以避免干扰，雌虫白天全天均能产卵; Basha(1952)则发现雌虫只在下午产卵，1个产卵孔通常有1粒卵，但最多达4粒; Khare(1923)发现每个产卵孔内通常有1~2粒卵，Tominic(1954)发现卵通常为单产。Pruthi等(1960)发现秋季每个果实内通常为1~2粒卵，但春季每个果实内卵量超过12粒; Joshi等(1971)报道早期发生时每个枣果内通常1粒卵，但危害严重时节每个果实内可发现15~20粒卵。在吐鲁番观察发现，野外枣果上每个产卵孔内有1~2粒卵，室内解剖发现雌虫平均怀卵量为16粒，最高达26粒(何善勇等，2009b)。

Lakra等(1983)在印度Hisar地区观察了枣实蝇雌虫的产卵行为，发现雌虫喜好在果实的末端和中部产卵; 果实上越早产卵，其畸形率越高; 反季节毛叶枣果实比常规季节果实的畸形率更高; 雌虫不产卵于颜色暗淡、黄色或晚熟较小(小于9 mm×4.5 mm)的果实上; 55.15%的果实受1头幼虫危害，受2~3头幼虫危害的果实占37.16%，0.08%的枣果受7~8头幼虫危害; 枣树不同方位上枣果受害率从大到小依次为南21.83%＞东14.6%≈西14.5%＞北为5.27%。Farrar等(2004)在伊朗观察发现，枣树不同方位枣果受害率从大到小依次为东23%＞南17%＞北15%＝西15%。

枣实蝇危害与枣树品种、年份及发育过程有关。在印度Hisar不同枣树品种上枣实蝇危害率不同，且随年份而改变，1979—1980年8月金丝枣受害率为20%，1980—1981年8月份受害率高达73%，另一品种毛叶枣, 1979—1980年首次受害高峰出现在9月份，受害率为47.73%，1980—1981年其首次受害高峰出现则在7月份，受害率为41.69%，分析认为差异源于2年气候的不同(Lakra et al., 1985); 同样是在印度Hisar地区，11月前2周为枣果成熟前期，此时枣实蝇危害率最低，平均为13.2%，而到枣果成熟期阶段的1月前2周，枣实蝇危害率达到高峰，为71.6%(Dashad et al., 1999a)。经济林中枣实蝇发生出现2次高峰，第1次为1月早熟枣果成熟期，第2次在4月晚熟枣果成熟期(Lakra et al., 1985)。

枣实蝇活动时期存在地域差别。在印度Nagpur出现于6—11月(Khare, 1923)，在Madras出现于7月少量降雨后(Basha, 1952)，在Punjab活动于8—12月(Rehman, 1938)，在Delhi活动于9月(Batra, 1953)，在Rajasthan活动于9—10月(Shinde et al., 1978)。

5 生态学特性 5.1 发生与环境的关系

Lakra等(1989)在印度Haryana邦研究了枣实蝇生态学特性，随后与Sangwan等(1992)在室内研究了土壤温度和深度与蛹发育的关系，结果发现枣实蝇蛹期最适温度为30 ℃，该温度下羽化率高达74%，且蛹期最短，平均15.65天，而在10, 16, 40 ℃ 3种温度条件下，50天内无成虫羽化; 枣实蝇最理想的化蛹深度为距土表 3~6 cm，因为蛹在该深度范围内羽化率最高达82%，而当化蛹深度为45 cm时仅有15%的蛹羽化出土。何善勇等(2009a)测定出枣实蝇蛹的发育起点温度为13.63 ℃，有效积温为807.55日度; 该结果在枣实蝇越冬代成虫羽化期预测中具有重要参考作用。

Lakra等(1985)发现枣实蝇在野外生态幅较宽，各虫态在温度为-1.7~46.7 ℃、相对湿度5%~100%条件下几乎无间断地完成了各自的活动; 温度低于5 ℃会延长未成熟虫态的发育历期。温度高于40 ℃特别是45 ℃，伴随20%~30%的相对湿度，对成虫有致死作用; 因为当野外气象条件达到上述要求时，大部分野外放置的笼养枣实蝇都已经死亡。但空气温度和相对湿度对果实内幼虫影响不大，因为当温湿度达到上述程度时，它们的活动并没有受到影响，而影响幼虫发育的因素主要是枣果所处的发育阶段。每周20~40 mm的间断降雨将促进枣实蝇成虫羽化，每周50~120 mm的中到大雨会减少枣实蝇成虫活动。周平均最低温度10~25 ℃、最高温度25~40 ℃、相对湿度25%~75%(当地3, 4月份枣果成熟时节的气候)最适合枣实蝇生存。Batra(1953)研究发现幼虫发育受空气温湿度影响较小，因为将枣实蝇幼虫置于恒温30 ℃环境下，其发育并不受影响; Dashad等(1999a)发现，当最高温度范围17~25 ℃，最低温度范围2.3~4.8 ℃，空气相对湿度62.0%~85.5%时，枣实蝇危害率最高。Nandihalli等(1996)发现枣实蝇发生程度与温度正相关，与相对湿度、风速和云量负相关。

5.2 发生与寄主果实理化性质的关系

Arora等(1999)发现，枣实蝇发生同果实质量、果实-果核比例、可溶性固体物质总量和甜度正相关，同酸度、维生素C和石碳酸含量负相关。果肉多、可溶性固体物质总量大、总的含糖量高、酸度低、维生素C含量少和石碳酸含量低的枣果更易受害。Singh等(2002)在印度干旱区域Rajasthan邦Jodpur研究了26种枣果的物理、生化及生理特性对枣实蝇危害的影响，发现果实大小、质量和果肉-果核比例同枣实蝇危害相关，具体表现为: 1)圆形果实更易受害; 2)果实硬度并不影响危害程度，尽管硬枣果(Ponda和Umran 2个品种)受害率(31%~42%)较低; 3)可溶性固体物质总量与枣实蝇危害率相关性较小，且呈负相关; 4)果实酸度与枣实蝇危害率呈负相关，维生素C含量与枣实蝇危害率正相关; 5)具有早熟果实的枣树更易遭受危害，试验中早熟品种(Gola, Jogia, Mundia和Seb)受害率(分别为75%, 54%, 56%和53%)较其他晚熟品种受害率更高; 6)观察的各个因素之间也呈正相关，如果实大小和质量、果实大小和果肉-果核比例、果实质量和果肉-果核比例、可溶性固体物质总量和维生素C、酸度和维生素C、可溶性固体物质总量和果实酸度。

6 风险分析

目前有关枣实蝇风险分析的英文研究资料较少，仅在毛里求斯的第四届农业科学家年会上有过报道，认为枣实蝇对毛里求斯具低度风险，对留尼汪岛具有中度危险(Food and Agriculture Research Council, 1999)。这或许与主要枣树种植国家(主要为亚洲国家)基本为非英语国家有关，使用本国语言发表此类文章则使得相关资料难以获取; 也存在这样的可能，即当这些国家开始重视该害虫时，其国内已大面积发生，因此不存在风险分析的必要性。对一般的枣树种植国家，由于枣树的经济、社会、生态价值较低，往往也无风险分析的必要。

Carpomya属害虫于1998年引起了我国的重视，陈乃中(1998)将欧非枣实蝇(Carpomya incompleta)、枣实蝇列为潜在检疫性有害生物。2007年枣实蝇在我国新疆吐鲁番地区发生以后，枣实蝇适生性研究开始进行。吕文刚等(2008)首次对枣实蝇在中国的适生区进行了预测，认为枣实蝇在我国适生区域广泛，适生程度偏高。山东、河南、陕西、山西、河北、北京、天津及云南大部分地区，辽宁和广西西部，四川和甘肃东部，江苏、安徽和湖北北部，以及新疆西部和北部的适生程度为高; 辽宁和广西中东部，四川西部，重庆大部，湖北和安徽中部，江苏中北部，福建、江西和湖南的零星地区具有中度适生性。

7 枣实蝇防控措施

目前，枣实蝇防控最有效及最常用的措施主要还是化学防治，但生物防治和抗性树种选育方面也有所发展，并取得了一定的效果。

7.1 农业防治

清园:定期采摘和拾起枣园枣树上和地上的带虫枣果，集中进行深埋，减少虫源( Imperial Council of Agricultural Research, 1940)。

蛹期防治:春季、夏季和雨季进行枣园翻土(以暴晒或让鸟类取食蛹)，同时结合枣园杂草焚烧、喷洒含糖毒药及定时灌溉，可以大大降低蛹的密度，降低成虫发生数量(Singh et al., 1973; Bakhshi et al., 1974; Chundawat et al., 1978)。

7.2 化学防治

到目前为止化学防治仍然是枣实蝇防治最有效的措施。20世纪50—70年代，印度国内主要采用六六六和敌敌畏防治枣实蝇，取得过较好的防治效果(Basha, 1952; Narayanan et al., 1960; Wadhi et al., 1964; Joshi et al., 1971)，但六六六等有机氯药剂由于毒性较大、严重污染环境等缺点已被禁止使用; 随后主要采用有机磷类和拟除虫菊酯类杀虫剂，结合枣实蝇发生规律施药，并取得较好的防治效果，具体措施如下。

7.2.1 适期喷药

Saxena(1968a)发现，果实成熟前喷施2次0.1%硫丹，果实成熟期内喷施1次0.06%马拉硫磷乳油，可有效控制枣实蝇发生; Ragumoorthi等(1992)发现分别在果实如豌豆粒大小时及15天后施用2次0.1%敌敌畏，紧跟着施用0.036%久效磷、0.05%马拉硫磷和0.07%伏杀硫磷，可降低果实受害率; Pareek等(1996)发现当70%~80%的枣果发育至豌豆粒大小时，每月喷施1次0.03%乙酰甲胺磷或乐果，或者必要时在果实成熟期每周喷洒1次0.5%马拉硫磷加0.05%糖水液，可收到积极的预防效果。

Patel等(1989)认为喷施3次0.1%倍硫磷，结合喷施3次0.07%硫丹为枣实蝇防治有效措施。Patel等(1990)试验得出施用0.03%乐果、0.03%倍硫磷、0.03%磷胺、0.001 25%溴氰菊酯，枣果受害率分别为8.83%、11.86%、14.90%和14.95%。Lakra等(1991)发现，对毛叶枣，在10月末11月初喷施2次0.03%乙酰甲胺磷或乐果，45天后可将枣果危害率控制在8%以下。Bal(1992)发现，300 L水兑30%乐果乳油500 mL可以很好地控制枣实蝇发生。Bagle(1992)报道施用0.005%氰戊菊酯和0.001 5%溴氰菊酯，并结合使用0.05%久效磷和磷胺，可大大降低枣果受害率。Rao等(1995)从9种杀虫剂中筛选出0.05%毒死蜱，认为其防治枣实蝇最有效。Dashad等(1999b)报道，以15天为间隔施用0.03%久效磷、0.05%倍硫磷和0.01%西维因XLR能使枣实蝇危害率降低90.31%~95.03%。Hosagoudar等(2000)报道，50%花朵开花后的第12周(20%~25%结果)、14周(70%~75%结果)、16周(果实成熟时期)喷施0.036%久效磷，效果较其他药剂经济有效。Gyi等(2003a; 2003b)发现，施用高三氟氯氰菊酯的枣树受害率最低，仅为13.7%;施用高效氟氯氰菊酯的枣树受害率次之，为15.1%;而施用nimbecidine的枣树受害率最高达37.3%，经农药残留和药效检验认为高效氟氯氰菊酯是防治枣实蝇的最佳药剂。

7.2.2 成虫诱杀

应用引诱剂甲基丁香酚(methyl eugenol)，每个诱捕器100 mL诱剂，密度为每公顷10个诱捕器，悬挂诱捕器于枣树上，能大量诱杀成虫(Patel et al., 1989; Balikai, 2001; Ragumoorthi et al., 1992)。有报道认为，在600 km²区域内，通过混合喷施蛋白诱饵和悬挂雄性引诱剂可将野外枣树和栽培品种上的枣实蝇危害率控制在接近于0的水平(Soonnoo et al., 1996)。Stonehouse等(2002)发现，在枣园内采用诱饵防治技术，可将枣实蝇受害率控制在4%，同对照相比能使枣树受害率下降12%。

7.2.3 蛹期土壤处理

在枣实蝇蛹期按25 kg ·hm^-2的用量施用杀螟硫磷或喹硫磷粉剂或六六六于树冠土壤中，可以使成虫羽化率降低80%~95%(Larkra et al., 1991)。

7.2.4 生物农药防治

采用生物农药防治枣实蝇的相关报道较少，仅Reddy等(1993)发现了1种能有效防治枣实蝇的植物性杀虫剂。

7.3 抗性枣树品种选育

化学防治的诸多缺点使人们开始注重树种自身抗虫机制研究。在印度，20世纪70—80年代，一些学者对野外不同枣树品种对枣实蝇的抗性进行了初步研究(Mann et al., 1976; Singh, 1984; Sachan, 1984; Singh et al., 1984; Sharma et al., 1998): Sachan(1984)研究发现，4种枣树改良品种Seb、Jogia、Gola和Mundia-Marhera受枣实蝇危害率分别为3.75%, 7.68%, 16.60%和19.6%。Sharma等(1998)于1989—1991年在新德里筛选出30种枣树用于测定对枣实蝇的抗性，结果发现没有一种枣树不受枣实蝇危害，其中cv. Tikdi和Illaichi为高抗树种，受害率为1%~10%; cv. Umran, Tas Bataso, Deshi Alwar, Kishmis为抗性树种，受害率为11%~30%;而Akhrota, Bagwadi, Gola, Katha Rajasthan, Dandan, Seo和Laddu为高感树种，受害率>50%。20世纪90年代，Faroda等(1996)通过杂交与回交技术，选育出抗枣实蝇强(受害率平均13%)、枣果质量高(果质量约16 g)的枣树品种。21世纪，人们开始研究枣实蝇与枣树之间的抗性机制及其遗传变异性，Pareek等(2003)研究了枣树对枣实蝇的抗性机制，掌握了枣树基因型变异性、遗传性及二者之间的相关性，Pramanick等(2005a; 2005b)研究了抗性树种的抗性机制，认为果树与害虫协同进化过程中，由虫害引起枣树物理和生化方面的变化，进而导致枣树遗传行为机制的变化。

7.4 生物防治

枣实蝇天敌主要是寄生性天敌，其中幼虫-蛹寄生性天敌包括Biosteres sp., Biosteres longicauda和Gastrosericus elactus (Lakra et al., 1985)，卵-幼虫寄生性天敌包括2种茧蜂Opius incisi和Opius makii(Wharton et al., 1983)，幼虫寄生性天敌包括小茧蜂属2种Microbracon fletcheri和Microbracon lefroyi(Thompson, 1943)以及1种寄生蜂Fopus carpomyie(Farrar et al., 2004)。Saxena等(1968b)报道认为Bracon fletcheri, Opius carpomyiae和Omphalina sp.可以寄生枣实蝇，但控制效果不佳。Farrar等(2004)研究发现，在伊朗Bushehr省的Samal和Tangestan 2地Fopus carpomyie对枣实蝇的寄生率可达24%。

8 研究展望

枣实蝇被定名虽已超过百年，对其研究基本上为简单的“野外生活史、发生规律观察——综合防治”模式。随着枣实蝇入侵中国这个世界最大最重要的枣生产国，其传播扩散速度将不可避免地加快，造成的经济损失必然增大，相关研究必然会更加系统和深入。以下几方面研究亟待加强。

1) 检疫鉴定  开发利用基因测序、DNA条形码(DNA Barcoding)等技术对枣实蝇卵、幼虫和蛹等不同虫态进行准确快速分类鉴定的方法，建立远程识别与诊断体系。

2) 预测预报  解决枣实蝇雌成虫产卵诱导、卵期培养、幼虫人工饲料配置等关键技术问题，建立室内枣实蝇实验种群，在可控条件下完成枣实蝇基础生物生态学特性的观察与测定，特别是世代积温、雌虫产卵量与产卵期，结合野外的观察与研究，摸清枣实蝇行为习性、种群发生规律，掌握光照、温度、湿度及营养条件对种群生存发展的影响，建立枣实蝇发生期、发生量预测体系，为野外适时防治提供准确依据。

3) 入侵机制及预警  利用人工气候模拟技术模拟不同地理气候环境下枣实蝇“入侵-定殖-扩散-危害”过程，找到影响枣实蝇种群成功定殖的关键因子; 研究枣实蝇暴发的种群特征、地理种群的遗传分化、传播扩散及分布的地理格局等种群入侵机制; 进行枣实蝇适生区预测和风险分析，建立枣实蝇预警机制。

4) 无公害防治技术开发  在未来很长的时期内，化学防治仍将作为枣实蝇防治的主要手段，尤其是在应急防治中，其快速、高效等优点明显。筛选用于枣实蝇的专性、低残留、低毒化学药剂，将是枣实蝇防治研究中不可或缺的。从长远看，需优化农业生态系统、开发和利用天敌资源，在研究枣实蝇与寄主之间作用机制的基础上，选育抗性枣树品种，开发适合不同气候特点的枣实蝇引诱剂，走真正无公害防治之路。