2008年1—2月，我国南方地区发生罕见的冰雪灾害。持续近1个月的冰冻天气导致森林受到严重破坏。南岭山地范围内的自然保护区森林植被遭受重创，尤其海拔450~1 100 m范围内的森林受到整体性、毁灭性破坏，连片的森林乔木被毁损，造成了大量的“非正常凋落物”产出。森林生态系统一旦产生了过多的非正常凋落物，就极大地改变了森林生态系统的物质循环过程，甚至直接影响森林生态系统的演替进程和演替方向。已往对于地上生态系统的研究表明，这种大规模的雨雪冰冻对森林生物群落造成了强烈影响(李秀芬等，2005; Yorks et al., 2003)，例如乔木(赵霞等，2008)、鸟类(Faccio，2003)、林下植被的演替(闫兴富等，2008)，冰雪灾害对杉木人工林土壤动物的影响(颜绍馗等，2008)等，从国内外研究的情况来看，关于土壤动物的研究很多(Coulson et al., 2000; Gongalsky et al., 2008; Irmler，2006; Lindberg et al., 2002)，尽管已经有人进行过暴雪等对凋落物及土壤动物影响的研究，但基本上都停留在地上部分或土壤动物多度变化研究上，没有进一步从土壤动物功能类群的角度研究雨雪冰冻干扰对土壤动物的影响。为此，2008年4—5月，对受灾严重的车八岭自然保护区、天井山林场和十二度水自然保护区土壤动物进行了取样分析，旨在了解雨雪干扰后土壤动物群落的变化，为准确评估冰雪灾害对森林生态系统及环境的影响，为以后受损森林生态系统的修复与重建提供依据。

1 研究区概况

广东车八岭国家级自然保护区位于广东省北部始兴县境内，位于24°41′N，114°10′E，总面积7 545 hm²，属中亚热带季风气候，最冷1月份平均气温8~12 ℃，年降雨量2 300~2 945 mm。地质构造上属华南褶皱系，地势西北高东南低，最高峰天平架海拔1 256 m，最低处樟栋水海拔330 m。土壤类型随海拔上升为红壤、黄壤和草甸土。是南亚热带常绿阔叶林向中亚热带典型常绿阔叶林过渡的类型，是南岭南缘面积较大、分布较集中、原生性较强的中亚热带常绿阔叶林(徐燕千，1993)。本次冰雪灾害受灾面积为2 667 hm²。

天井山林场位于广东乳源县西南部，总面积25 333 hm²，属南岭山脉的南部，为南岭国家级保护区外缘部分，地形地势复杂，具亚热带季风气候。年平均气温为17.1 ℃，1月平均气温为8 ℃，7月平均气温为22 ℃，绝对低温为-8 ℃; 年平均降水量为2 800 mm。大地构造多为花岗岩，土壤类型以山地红壤和黄壤为主。天井山自然条件优越，植物种类丰富多样，地带性植被为中亚热带常绿阔叶林。植物群落主要为原生阔叶林, 树种包括网脉山龙眼(Helicia reticulata)、长叶厚壳桂(Cryptocarya concinna)、泡花树(Meliosma pannosa); 次生阔叶林, 树种包括黎蒴(Castanopsis fissa)、米锥(Castanopsis carlesii)、红背锥(Castanopsis fargesii)、长叶厚壳桂和杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林(庄雪影等，1997; 陈北光等，1997)。本次冰雪灾害天井山林场受灾面积22 467 hm²。

广东省杨东山十二度水省级自然保护区的地理位置是113°23′09″—113°29′32″E、25°22′47″—25°11′06″N，位于南岭山脉南面的乐昌市东北部，正北面与湖南省接壤，是广东省地理位置最北的保护区。该区气候属于中亚热带季风气候，具有光照充足、温暖湿润、雨量充沛的南亚热带与中亚热带过渡性的特点。≥10 ℃年积温为6 386.5 ℃; 无霜期300天左右，年均气温为18.1~19.9 ℃，1月平均气温7.7~9.6 ℃，8月平均气温26.2~28.1 ℃; 年降水量超过1 700~1 800 mm，没有特别明显的干旱季节，雨季在3—8月。植被主要为山顶矮林、灌丛草甸或山地草甸。本研究选择海拔700~1 000 m的常绿与落叶阔叶混交林。

2 研究方法 2.1 样地设置

2008年4月中旬和5月初，分别在车八岭自然保护区、天井山林场和十二度水自然保护区选取冰雪灾害后具有代表性受灾林分建立1 500 m²固定样地，按照相邻格子样方的设置方法，将固定样地设为50 m×30 m的长方形。

2.2 样地概况

车八岭样地位于车八岭保护区鹿子洞林片段内，群落为中亚热带针阔混交林，是以阔叶林为优势的群落，树种以木荷(Schima superba)、小红栲(Castanopsis carlesii)、米锥、华润楠(Machilus chinensis)等常绿阔叶树种为主，马尾松(Pinus massoniana)数量较少，但树龄较长，平均胸径31.25 cm，该样地阔叶林正处于发展中，马尾松转入衰退时期，自然发展下去，马尾松最终老死，逐渐发展成为常绿阔叶林。天井山样地海拔700余米，样地群落为山地常绿阔叶林。十二度水自然保护区典型受灾区域样地选择在海拔700~1 000 m的常绿与落叶阔叶混交林中。

2.3 凋落物和土样收集及数据分析

在上述样地中，各选取5个10 m×10 m的样方，每个样方采取5点取样法，样点选择在相对平坦、无大的植物根系、地表植被覆盖较好、凋落物较厚、无蚂蚁窝的地方，每样点按2种类型取样，凋落物层取样面积为50 cm×50 cm，土壤层分0~10 cm和10~20 cm 2层取样。所取的凋落物和土壤样品分别用大漏斗和Tullgren法(干漏斗法)分离。

群落多样性分析:采用以下4个多样性指数测定土壤动物群落多样性。Shannon指数(H)，H= ; 式中，P_i指i类群在群落中的个体比例，即P_i=n_i/N，n_i为样区内第i个类群的个体数量，N样区内所有类群的个体数量，S为样区内类群的数目; Pielou均匀度指数(E): E= , 式中，E为均匀度指数，S为所有类群数，P_i为第i群的个体数比例; Simpson优势度指数(C): ，式中，n_i为每一群落中第i个类群的个体数，N为群落中所有物种的个体数; 不同类群土壤动物的个体数量和生物量相差极大，若用绝对数量来分析群落的丰富度和多样性，巨大的数量差将掩盖了所有的变化。本文采用改进之后DG指数(廖崇惠等，1997)，即: DG= , 其中，D_i为第个i类群个体数; D_imax为C个类群中第i个类群生物量或个体数的最大值; C_i为第i个类群在C个类群中出现的次数; G为C个群落中出现的类群数; g为要测度的某类群实有类群数。

3 结果与分析 3.1 土壤动物的功能类群

生活于土壤中的生物相互关系非常复杂，不同种类的土壤动物有着不同的食性，某些土壤动物在生命的不同时期可能还有着不同的活动场所和摄食对象，这就决定了土壤动物食性的复杂性。土壤动物中有些类群兼备几种食性，如腹足纲、线虫纲(Nematode)的动物中的有些种类是植食性的，有些是腐食性的，有的则是捕食性的，基于研究水平的限制以及土壤动物区系种类复杂、系统分类研究难度大等特点，目前尚无法将各类群中的每种动物的生态习性进行很细的分类，只能从原则上按各类群的总体特征将动物划分为几个营养级，即腐食性土壤动物、植食性土壤动物和捕食性土壤动物，虽然这种分类方法从表面上看不够精确，但对于具体的研究过程特别是对物质循环和能量流动的研究提供了方便。

3.2 各功能类群土壤动物的个体数量与生物量

生活在地下的土壤动物区系的各功能类群与生活在地面上的土壤动物的各功能类群的组成与结构有较大差异，这是因为地上动物区系最初的食物来源是通过光合作用形成的绿色植物，地下动物区系的最初食物来源是以凋落物为主体的生物残体，故地下动物区系的主体为腐食性动物，而植食性和捕食性土壤动物只占了很小的比例。

腐食性土壤动物在生物量上占优势，蚯蚓是该地区腐食性动物中活力最强的优势种，占大型土壤动物总生物量的60.4%，植食性土壤动物在数量上占优势，其中，蚁类约占植食性动物总个体数的27.5%。

以该地区的大型土壤动物调查结果(表 1)为例，腐食性、植食性、捕食性3个功能类群的个体数量分别占32.4%, 49.4%, 18.3%，生物量分别占81.4%, 9.6%, 6.3%。

3.3 土壤动物各功能类群的结构 3.3.1 水平结构

分析3个群落土壤动物各功能类群的特点(表 1)可见，3个群落土壤动物个体数量与总生物量(0.8 m²固定面积上的统计值)的分布不均匀，土壤动物各功能类群的生物量在水平方向分布也不一致，其生物量在特定环境中三者比例也不同(表 2)。

中亚热带针阔混交林(车八岭)中捕获大型土壤动物14类372头，总生物量17.818 0 g，其中，腐食动物个体数占该样地总捕获个体数的43.0%，生物量占92.6%;植食性动物个体数占该样地总捕获个体数的45.2%，生物量占5.2%;捕食性动物个体数占该样地总捕获个体数的11.8%，生物量占2.2%。

中亚热带常绿阔叶林(天井山)中捕获大型土壤动物15类536头，总生物量21.992 0 g，其中，腐食动物个体数占该样地总捕获个体数的32.1%，生物量占87.2%;植食性动物个体数占该样地总捕获个体数的46.3%，生物量占8.1%;捕食性动物个体数占该样地总捕获个体数的21.6%，生物量占4.6%。

常绿与落叶阔叶混交林(十二度水)中捕获大型土壤动物19类648头，总生物量10.854 4 g，其中，腐食动物个体数占该样地总捕获个体数的26.5%，生物量占63.8%;植食性动物个体数占该样地总捕获个体数的54.3%，生物量占19.6%;捕食性动物个体数占该样地总捕获个体数的19.1%，生物量占16.5%。

3.3.2 垂直结构

由表 2可见，3个群落土壤动物个体数的垂直分布表现为0~10 cm层＞凋落物层＞10~20 cm层，各层分别占51.4%，35.7%，12.9%，除了中亚热带针阔混交林外，0~10 cm层个体数明显多于凋落物层，这是因为这3个群落土壤湿度都较大，从而使得喜湿的蚯蚓在土壤表层得到极大的发展，个体数量约占0~10 cm层总个体数的93.2%，植食性动物和捕食性动物的垂直分布，除个别群落外，均表现为自表层向下逐渐减少。

3.3.3 多样性分析

从数量来看，常绿与落叶混交林捕获的大型土壤动物个体数量最多，其次是中亚热带常绿阔叶林，中亚热带针阔混交林最少。个体数分布在不同生境间差异不显著(P＞0.05)，但采样深度间差异显著(P＜0.01); Shannon-Wiener指数(H)最高的为中亚热带常绿阔叶林(1.583 4)，其次为常绿与落叶混交林(1.381 4)，最低的是中亚热带针阔混交林(1.055 5)，Shannon-Wiener指数(H)在不同生境和采样深度间差异均显著(P＜0.01);均匀度指数(E)由高到低依次为常绿与落叶混交林(3.669 8)＞中亚热带常绿阔叶林(2.999 6)＞中亚热带针阔混交林(2.530 4)，均匀度指数(E)在不同生境和采样深度间的差异均显著(P＜0.01); Simpson优势度指数(C)由高到低依次为常绿与落叶混交林(0.346 3)＞中亚热带针阔混交林(0.2981)＞中亚热带常绿阔叶林(0.246 0)，Simpson优势度指数(C)在不同生境和采样深度间的差异均显著(P＜0.01);不同生境与采样深度的交互作用对Shannon-Wiener指数(H)、均匀度指数(E)和Simpson优势度指数(C)的影响均显著(P＜0.01)。对于不同的营养类群来说，腐食、植食和杂食类群在不同生境间差异不显著(P＞0.05)，不同采样深度间差异均为显著(P＜0.01) (表 3)。

4 结论与讨论

本次对车八岭自然保护区、南岭保护区天井山林场和杨东山十二度水省级自然保护区冰雪灾害后的森林大型土壤动物的初步调查，结果显示:

粤北森林生态系统大型土壤动物中腐食性动物的生物量所占比例最大，而植食性动物在数量上占优势，捕食性动物两者所占比例均比较小。土壤动物各功能类群在组成、个体数量和生物量等方面均具有相对稳定性，并在一定程度上反映了环境质量。如在3个群落中，中亚热带针阔混交林凋落物现存量约为29.37~53.01 t·hm^-2，中亚热带常绿阔叶林样地群落凋落物现存量约为22.90~46.85 t·hm^-2，常绿与落叶阔叶混交林样地凋落物现存量约为23.39~29.97 t·hm^-2。

森林凋落物是土壤有机质的重要来源，也是土壤动物营养的重要组成部分。地表凋落物的厚度和土壤肥沃度的差异与植被及其发展过程有密切关系。廖崇惠等(1995)、张雪萍等(1995)曾对凋落物量与土壤动物生物量之间的关系进行了研究，认为两者之间显著相关。本研究表明，凋落物现存量与大型土壤动物群落生物量显著相关(r=0.993，P＜0.05)，但凋落物的现存量与土壤动物个体数量及土壤动物类群相关关系不明显(P＞0.05)，与“土壤动物的类群数随凋落物厚度的增加而增加的结果”不尽相同(廖崇惠等，2003)，本文仅对大型土壤动物做如上分析，这一结果是否具有普遍性需要进一步研究加以确定。

土壤动物中某些类群的数量状况，能够反映群落环境特点和土壤质地状况。与寒温带森林土壤动物生物量优势类群为线蚓和蚯蚓明显不同(黄丽荣等，2008)，线蚓不再是群落中优势类群，蚯蚓是该地区腐食性动物中活力最强的优势种，占大型土壤动物总生物量的60.4%，蚯蚓消化系统发达，繁殖能力强，体内含有多种分解酶，对土壤形成及生态系统的能量流动和物质循环影响最大(庞军柱等，2009)，蚯蚓一方面在土壤中吞食泥土和有机物质，使腐殖质和矿物质充分混合形成土壤团粒结构，提高土壤的通气透水性，另一方面，蚯蚓对有机质的摄食将有机质粉碎，并不完全地分解，释放出大量的氮，有机质的碳、钙、镁、磷等(王霞等，2003)，并且蚯蚓食量大，分解能力强，每天摄食量相当于自身体质量的50%~70%(李云乐等，2006)，而蚯蚓的数量则直接反映土壤含水量和有机质丰富程度，通常含水量高而稳定，有机质丰富的群落蚯蚓数量多，本研究中针阔混交林和常绿阔叶林的蚯蚓数量远远高于常绿与落叶阔叶混交林，可能与常绿与落叶阔叶混交林凋落物的情况有关。

通常认为，大中型土壤动物的分布与凋落物层和土壤层的含水量密切相关，并且月份之间差异明显(Bengtsson，2002)。本次调查时间为发生冰雪灾害后的4月20日，结果表明，除了车八岭外，大型土壤动物分布均表现为0~10 cm层＞凋落物层＞10~20 cm层，方差分析结果表明，3个生境大型土壤动物的个体数、生物量和DG指数的样地间分布均未达到显著差异(P＞0.05)，生态指数及营养类群均在不同的采样深度间差异显著(P＜0.01)，这种情况与正常气候状况下热带雨林土壤动物的分布的“表聚性”现象是相似的(廖崇惠等，2003)，表明冰雪灾害对大型土壤动物在土壤中的分布规律影响不明显(颜绍馗等，2008)。至于其他月份或者季节时大型土壤动物的分布则需更进一步的调查和分析。

土壤动物包含类群极为丰富，类群间关系错综复杂，本文仅对其中大型土壤动物从功能类群的角度做一报道，结果基本上与其他自然干扰事件一致，例如在重复的夏季干旱干扰以后，线蚓、跳虫、蜱螨、捕食性大型土壤动物出现了显著性的下降，3年后土壤动物在数量上即恢复到对照水平，但物种多样性和群落组成则变化缓慢(Lindberg et al., 2006)。正常的气候对土壤动物的群落结构和组成影响是微弱的，尽管水热条件是确定土壤动物群落的一个主要原因，但同一地点水热条件的年变化并不存在明显的梯度。但是突发性的气候干扰对土壤动物群落影响还是明显的，仅从数量、优势类群方面研究可能有一定局限性，就某一重要类群深入分析也许会有新的发现。在本次调查中还对凋落物进行了营养元素、含水量等的测定，今后还将对受损的森林生态系统中土壤动物类群开展系统、长期的定位监测。