长耳鸮(Asio otus)为我国Ⅱ级重点保护鸟类。国内外研究表明它们的食物主要为各种鼠类，另外包含一些鸟类、鱼类、昆虫以及极少量蝙蝠(马生祥等，1995；曹玉萍等，1995；张健旭等，1995；曹玉萍，1990；Marti，1974；1976；Craig et al., 1979；Bertolino et al., 2001；Wilson，1938)，而笔者在北京地区越冬长耳鸮的食物中首次发现较大比例的蝙蝠(李晓京等，2007)。已有研究指出随着老式建筑的减少，北京地区的蝙蝠种群数量正在减少(战永佳等，2005)。基于以往的调查，笔者推测长耳鸮的捕食可能是影响蝙蝠种群稳定的一个因素。本文在已有研究基础上，对2003—2006年北京地区越冬长耳鸮食物中出现的蝙蝠种类和数量组成进行分析，进一步了解越冬长耳鸮捕食蝙蝠的年度变化规律，分析长耳鸮的捕食给蝙蝠种群带来的影响。

选取越冬期长耳鸮在北京市的3个集群越冬地，收集消化后吐出的食团，一处为北京国子监公园，食团采集期为2004年1月到2005年12月，后因国子监公园内部施工，长耳鸮飞离，增加北京天坛公园一处，食团采集期为2005年11月到2006年4月，但根据冬季跨年度的特点，本文将年度间的比较表述为2003/04、2004/05和2005/06年。因两地长耳鸮主要在公园内取食，数据统计时将两处公园环境合并分析，表述为城里群体；另一处为朝阳区东缘的北京生物制品有限公司厂区内，食团采集期为2004年1月至2006年4月，经对其活动规律调查发现主要取食地为城外农田环境，故对该群体样品表述为城外群体。各年度，在国子监公园、天坛公园和天坛制药厂越冬的长耳鸮数量有所不同，具体为：国子监公园2003/04年最多有18只长耳鸮越冬，2004/05年为15只；天坛公园2005/06年最多有13只长耳鸮越冬；天坛制药厂2003/04年最多有35只长耳鸮越冬，2004/05年为20只，2005/06年为28只。

长耳鸮食团的采集期为2004年1月至2006年4月初，每个完整越冬期的调查时间从11月开始至次年4月，每月采集1次。取完整的食团直接用镊子拆分确定食物种类(闰理钦等，1998)，蝙蝠种类的鉴定和个体数计算以上颌牙齿的齿式并对比图谱中头骨的形态为标准(陈卫等，2002)。以含有蝙蝠食团数占总食团数的比例表示其出现率；以各种蝙蝠的个体数占蝙蝠总个体数的比例表示被捕食强度；用卡方检验的联列表统计分析被捕食蝙蝠的数量组成差异，显著性标准为P＜0.05。

依据北京地区的气温变化特点将整个越冬期划分为初冬(11月至12月中旬)、隆冬(12月中旬至次年1月底)和冬末(2，3月)。

2003—2005年，共分析长耳鸮城里群体完整食团388份，其中113份含有蝙蝠，占29.12%；共鉴定出273只蝙蝠，其中有大棕蝠(Eptesicus serotinus)32只、山蝠(Nyctalus noctula)57只、普通伏翼(Pipistrellus abramus)176只和东方蝙蝠(Vespertilio superans)4只，分别占蝙蝠个体总数的11.72%，20.88%，64.47%和1.47%，另外4只由于特征不明显未能鉴别到种，占1.47%。同一时期内共分析城外群体完整食团756份，其中228份含有蝙蝠，占30.16%；共鉴定出632只蝙蝠，其中大棕蝠14只、山蝠37只、普通伏翼570只、东方蝙蝠1只，分别占蝙蝠总数的2.22%，5.85%，90.19%和0.16%，另外10只由于特征不明显未能鉴别到种，占1.58%。城里和城外群体中被捕食的普通伏翼在数量上都是最大的，山蝠和大棕蝠次之，东方蝙蝠最少，2地被捕食蝙蝠的数量组成存在明显差异(χ² =96.481，P =0.000；由于东方蝙蝠数量太少，未进行检验)。

各年度，城里群体含蝙蝠食团的出现率波动较大，2004/05年出现率约为另外2年的2倍；城外群体含蝙蝠食团出现率波动相对较小(图 1)。

图 1 2003—2005年不同年度城里和城外长耳鸮群体含蝙蝠食团比例 Figure 1 Percentage of pellets with bats each year at inner city and out city owl populations from 2003 to 2005

在长耳鸮城里和城外群体中，含蝙蝠食团的出现率均是初冬少、隆冬最高、冬末比隆冬稍低，但城里群体初冬约为城外的一半，而隆冬和冬末都与城外群体接近(图 2)。

图 2 2003—2005年不同越冬期城里和城外长耳鸮群体含蝙蝠食团比例 Figure 2 Percentage of pellets with bats each wintering period at inner city and out city owl populations from 2003 to 2005

长耳鸮城里和城外群体各年度对普通伏翼的捕食强度都是最高的，山蝠和大棕蝠次之，东方蝙蝠最低(图 3)，年度间被捕食蝙蝠的数量组成均存在明显差异(城里：χ² =49.673，P =0.000；城外：χ² =31.184，P =0.000)。

图 3 2003—2005年不同年度城里(a)和城外(b)长耳鸮群体对各种蝙蝠的捕食强度 Figure 3 Predation rates on bat species by long-eared owls in different years at Inner city(a) and Out city(b) from 2003 to 2005 Es:大棕蝠E. serotinus; Nn:山蝠N. nuctula; Pa:普通伏翼P. abramus; Vs:东方蝙蝠V. superans; 下同The same below.

城里和城外长耳鸮群体在不同越冬期对蝙蝠的捕食强度均以普通伏翼最高，但城里群体所捕食蝙蝠的数量组成不存在明显差异(χ² =7.655，P =0.105)，而城外群体所捕食蝙蝠的数量组成差异显著(χ² =9.952，P =0.041)(图 4)。另外，城里长耳鸮群体捕食蝙蝠的波动性高于城外群体。

图 4 2003—2005年不同越冬期城里(a)和城外(b)长耳鸮群体对各种蝙蝠的捕食强度 Figure 4 Predation rates on bat species by long-eared owls at different wintering periods at inner city(a) and out city(b) from 2003 to 2005

鸮形目鸟类是主要捕食鼠类、昆虫和鸟类的猛禽(Earhart et al., 1970；蔡其侃，1987；雷富民，1995)，以往认为对蝙蝠的捕食只是偶然发生(Gillete et al., 1970；Fenton et al., 1976；Gaisler，1979)，如仓鸮(Tyto alba)(Sommer et al., 2005；Mahmood-ul-hassan et al., 2007a)、纵纹腹小鸮(Athene noctua)、短耳鸮(Asio flammeus)和栗鸮(Phodilus badius)(Speakman，1991)、横斑林鸮(Strix varia)(Errington，1932)、斑林鸮(Strix occidentalis)(Earhart et al., 1970)以及横斑腹小鸮(Athene brama)(Mahmood-ul-hassan et al., 2007b)的食物中都只含有少量蝙蝠，仅主要捕食昆虫的斑眉林鸮(Strix nigrolineata)在蝙蝠的可获得性较高条件下才大量捕食蝙蝠(Mikkola，1973；Ibtiez et al., 1992)。研究表明，长耳鸮的食性与当地猎物资源多样性和可获得性相关(Bertolino et al., 2001)，曹玉萍(1990)也指出只有在鼠类资源不足的情况下，对其他食物的取食比例才相应增加。北京地区越冬长耳鸮大量捕食蝙蝠，可能反映出研究区蝙蝠的可获得性较高，或其他食物资源的丰度较低，如属于后一情况，则长耳鸮的捕食将会对冬眠蝙蝠产生较大压力。

3年的研究中蝙蝠类食物中只鉴别出4种蝙蝠，2地群体捕食的蝙蝠数量均以普通伏翼最高，其次为山蝠和大棕蝠，最后为东方蝙蝠，由此推测，这4种蝙蝠中普通伏翼的可获得性最高，与其他研究对蝙蝠的调查结果是一致的。北京地区共有翼手类动物17种，仅大棕蝠、山蝠、普通伏翼和东方蝙蝠4种属宅栖型，其中普通伏翼为北京地区优势种，其余3种为常见种(战永佳等，2005；陈卫等，2002)。但由于城市建设的发展，老旧房屋被改造，宅栖型蝙蝠的数量下降很多，目前只在宫殿、庙宇分布较多，一般单只栖息、活动，冬季越冬时数只挤在一起(战永佳等，2005)。城里和城外被捕食蝙蝠的数量组成存在显著差异，也表明蝙蝠类群的组成与越冬栖居环境密切相关(李晓京等，2007)。长耳鸮食团中出现的蝙蝠种类及其频次体现了各种蝙蝠在北京地区的分布特点和优势比例。

蝙蝠在冬眠期是无法逃避捕食的，在发现概率相对稳定条件下，长耳鸮食团中蝙蝠的出现率应该取决于其他食物资源的变化。在城里群体含蝙蝠食团的年度间出现率波动较城外大(图 1)，应该与食物资源的波动性有关，城里环境适宜于各类猎物生存的条件单一，而城外环境有农田和未开垦的空地，为鸟类和鼠类提供了多样化的活动空间，因而使城外群体各类食物组成较为均衡，年度间波动较小。在不同越冬期内，城里和城外群体含蝙蝠食团的出现率却呈现出相同的变化趋势，均是初冬最低，隆冬最高，冬末较隆冬稍低(图 2)，这可能是由于初冬时期鼠类和鸟类的可获得性较高，随着冬季的发展鼠类和鸟类减少(李晓京等，2007)，长耳鸮便捕食更多的蝙蝠来补充食物资源的不足。可见，长耳鸮也会像其他鸮类(Errington，1932)一样根据食物的可获得性调整自身的捕食策略(Bertolino et al., 2001)。

各年度和不同越冬期内，长耳鸮对各种蝙蝠的捕食强度均以普通伏翼最高，大棕蝠和山蝠占据较小比例(图 3)，被捕食蝙蝠的数量组成也都存在明显差异，可见，各种蝙蝠的可获得性不尽相同。各越冬期内，被捕食蝙蝠的数量组成在城里群体不存在明显差异，而城外群体存在差异，可见，不同越冬期城里各种蝙蝠的可获得性也不如城外稳定。

长耳鸮对普通伏翼的捕食强度在2005/06年出现明显下降，可能是由于前2年长耳鸮的大量捕食导致普通伏翼种群数量降低所致，与此同时，大棕蝠的被捕食强度明显升高，可见，普通伏翼可获得性的降低间接导致长耳鸮对大棕蝠的捕食强度上升(图 3)，随着时间的推移，长耳鸮的捕食也有可能导致大棕蝠种群数量降低。但这种捕食者与猎物的动态关系还需要进一步调查影响普通伏翼种群数量减少的其他原因才能明确。但笔者依然能够初步得出结论，长耳鸮的捕食可能给本地区蝙蝠种类的生存带来负面影响，建议在长耳鸮和蝙蝠的保护管理上寻求适当平衡，采取措施控制长耳鸮对蝙蝠的捕食。