温室气体引发的全球气候变化问题是目前学术界和公众关注的热点问题之一。CO₂作为三大温室气体(CO₂, CH₄和N₂O)之一，其源、汇及通量的测定是目前的重点研究方向(Hamilton et al., 2002)。林木根系呼吸作为森林土壤呼吸的重要组成部分，每年所消耗的呼吸底物总量占林木总光合作用产物的50%左右(杨玉盛等，2004)，是森林生态系统碳素循环主要途径之一，其变化动态将成为森林乃至整个陆地生态系统碳平衡的重要影响因子，根系呼吸通量的监测对全球尺度气候变化的研究起着重要作用(Burton et al., 1996; 2003)。20世纪80年代初期以来，国内外学者陆续开展了根系呼吸方面的研究工作(Werf et al., 1988; Zogg et al., 1996; Burton et al., 1997; Widén et al., 2001; Hill et al., 2007)，但受林木根系自身特点的限制，根系呼吸测定和计算方法一直处于探索之中，目前还缺乏统一的标准。

测定森林生态系统不同组分的碳通量对于了解森林生态系统的净交换量具有重要意义(王淼等，2008)，但目前对长白山典型温带森林生态系统主要树种根系呼吸的研究尚未见报道。本文以长白山针阔混交林重要组成树种—水曲柳(Fraxinus mandshurica)为研究对象，通过研究其中龄林和成熟林不同径级根系呼吸与土壤温度、湿度和养分等土壤条件的关系，旨在探讨水曲柳根系呼吸对气候变化的响应机制，为科学评价长白山针阔混交林森林生态系统碳收支状况在全球气候变暖背景下的变化趋势、采取适宜的森林碳汇经营措施提供理论基础。

1 研究地概况

研究地点位于吉林省长白山北坡白河林业局光明林场内，地处42°19′ N，128°07′ E，海拔899 m。该地属于受季风影响的温带大陆性山地气候，春季干旱、夏季短而低温多雨、秋季凉爽多雾、冬季漫长寒冷，年均气温3.3 ℃，最热月8月平均气温20.5 ℃，最冷月1月平均气温-16.5 ℃，极端最高气温32.3 ℃，极端最低气温-37.6 ℃，年降水量600~900 mm，无霜期110天左右。该区原始植被为阔叶红松林，经采伐破坏后形成针阔混交林，林龄50~70年，林冠层以红松(Pinus koraiensis)、水曲柳、蒙古栎(Quercus mongolica)、大青杨(Populus mandshurica)、色木槭(Acer mono)、白桦(Betula platyphylla)等树种为主，灌木树种包括蓬垒悬钩子(Rubus crataegifolius)、乌苏里茶藨(Ribes ussuriense)、长白茶藨(Ribes komarovii)等，林下草本层为山茄子(Lonicera caerules)、白花碎米荠(Cardamine leucantha)、龙牙草(Agrimonia pilosa)、歪头菜(Vicia unijuga)、木贼(Equisetum hiemale)等(张春雨等，2008)。土壤类型为暗棕色森林土壤，表层土壤pH值为5.4，粘壤土质地。

2 研究方法 2.1 测定林木的选择

在长白山阔叶红松林中，根据水曲柳的天然分布情况，分别选取生长正常、发育良好的水曲柳中龄林(10年 < 树龄 < 20年，H=树高16.5 m，DBH=9.6 cm)和成熟林(20年 < 树龄 < 30年，H=22.3 m，DBH=14.3 cm)各3株林木。树龄采用生长锥法测定。

2.2 根系呼吸的测定

根系呼吸采用离体根系法测定。将Li-6400-06叶室连接到Li-6400便携式CO₂/H₂O分析系统(LI-COR Inc.，Lincon，NE，USA)测定根系呼吸。自然条件下根系呼吸分别于5月至10月每月上旬选择晴朗天气测定。在取样林分中同一方向挖掘植株根系，取出后用细毛刷刷去根系表面的土壤，并把根系切面涂抹凡士林(主要是防止产生创伤呼吸)，然后放入Li-6400-06叶室内，待气体流动稳定后手动读数，测定根系释放的CO₂通量。叶室温度设定为土壤温度值(为使用温度计测定土壤下10 cm处的温度)，测定环境的湿度为大气湿度，由根系释放的水汽通过Li-6400光合作用分析仪的干燥剂吸收，使叶室中的空气湿度保持稳定。

2.3 根系干质量和土壤因子的测定

称量法测定根系干质量。半微量凯氏法测定土壤全氮，测定仪器为LGL226凯氏自动定氮仪。用温度计同步测定土壤下10 cm的温度。烘干法测定0~20 cm层土壤含水量。

2.4 数据处理

根据测定的CO₂通量按照根系干质量计算呼吸速率，以根系干质量为基础计算的根系呼吸速率为每克根系干物质每秒释放的CO₂摩尔数，简称为比根呼吸速率(specific root respiration rate)，量单位为μmol·g^-1s^-1。

数据分析均采用SPSS 13.0软件进行统计分析和绘图，用One-way ANOVA检验根系呼吸速率季节变化的显著性，采用回归分析方法建立土壤温度、土壤湿度和土壤N含量与根系呼吸速率之间的统计模型，根据模型确定系数。

根系呼吸速率(y)与土壤温度(x)之间的关系采用指数模型y=ae^bx，a为土壤温度为0 ℃时的根系呼吸速率，b为温度反映系数(王光军等，2008)，a，b为常数。Q₁₀值用公式Q₁₀=e^10b计算(姜丽芬等，2004)。

3 结果与分析 3.1 水曲柳不同径级根系呼吸和10 cm土壤温度季节动态

水曲柳不同径级根系呼吸速率在生长季节呈明显的季节变化规律(P < 0.05)，并且与土壤温度的季节变化规律基本一致，生长季节根系呼吸呈单峰曲线。根系呼吸从春季开始升高，峰值出现在7月，8月以后开始急剧下降，10月最低，生长呼吸随着树木进入生长高峰而提高，随着生长量的降低而减弱(Werf et al., 1988)。5—10月，中龄林和成熟林水曲柳不同径级根系呼吸速率变化规律基本一致，中龄林根系呼吸变化范围分别为：1.57~9.27 μmol·g^-1s^-1(根系直径Ф < 2 mm)、1.50~6.67 μmol·g^-1s^-1(2 mm≤Ф < 5 mm)、1.02~6.45 μmol·g^-1s^-1(Ф≥5 mm); 而成熟林根系呼吸变化范围分别为：1.17~7.93 μmol·g^-1s^-1(Ф < 2 mm)、1.27~6.33 μmol·g^-1s^-1(2 mm≤Ф < 5 mm)、1.43~5.06 μmol·g^-1s^-1(Ф≥5 mm)。在整个生长季节，水曲柳中龄林根系呼吸平均速率为4.17 μmol·g^-1s^-1，而成树林则为3.96 μmol·g^-1s^-1，中龄林较成熟林略高。从5—7月，中龄林根系呼吸速率分别增加了199%(Ф < 2 mm)、127%(2 mm≤Ф < 5 mm)、102%(Ф≥5 mm)，而成熟林根系呼吸速率则分别增加了166%(Ф < 2 mm)、105%(2 mm≤Ф < 5 mm)、98%(Ф>5 mm)(图 1)。可以看出细根呼吸速率季节变化幅度比粗根要大，而中龄林根系呼吸季节变化比成熟林更加明显。6—8月，中龄林和成熟林的根系呼吸平均速率存在显著差异(P < 0.05)，而5, 9和10月不同龄级间平均呼吸速率差异并不明显。

本研究中水曲柳中龄林根系呼吸速率高于成熟林(图 1)，这与对兴安落叶松(Larix gmelinii)的研究结果基本一致(姜丽芬等，2004)，可能的原因是随着树木年龄的增加，根系氮含量降低，养分的吸收能力和呼吸作用都表现出下降的趋势。

3.2 土壤温度对水曲柳根系呼吸的影响

国内外许多研究人员通过对根系呼吸速率与土壤温度的研究，发现林木根呼吸速率与温度在短期上呈指数关系、阿列纽斯特征曲线关系(Arrhenius type curve)、线性关系或非线性关系(Widén et al., 2001; 姜丽芬等，2004; 陈光水等，2005; 任军等，2009)。长白山林区水曲柳在生长季节的根系呼吸速率与10 cm土壤温度之间呈显著的指数关系(P < 0.05)(图 2)。另外，从表 1中可以看出，2个林分不同径级根系呼吸速率与土壤温度的模拟效果都较好，模拟可决系数R²在0.801 3~0.906 0(P < 0.01)，土壤温度的变化可以解释水曲柳中龄林根系呼吸速率变化的82.52%~90.60%，而土壤温度变化可以解释成熟林根系呼吸速率的80.13%~88.10%(表 1)。

Q₁₀值表示温度升高10 ℃根呼吸速率增加的倍数，反映根呼吸的温度敏感性，其值多介于1.5~3.0(盛浩等，2007)，本研究中温度系数Q₁₀值在2.21~2.71(表 1)。中龄林不同径级Q₁₀值在2.28~2.71之间，而成熟林在2.21~2.33。Q₁₀值与根直径和树龄都呈负相关，说明细根呼吸速率对10 cm土壤温度变化的反应比粗根更为敏感，而林木年龄越大，根系呼吸的温度敏感性越小。

3.3 土壤湿度对水曲柳根系呼吸的影响

水曲柳不同径级根系呼吸速率与0~20 cm的土壤湿度呈显著二次曲线关系(P < 0.05)(图 3，表 2)，即当土壤水分在一定范围内随着土壤含水量的增加，根系呼吸速率升高; 当土壤含水量超过一定值时，根系呼吸速率则随着土壤水分的增加而减小。有研究表明长白山不同森林类型土壤呼吸速率与土壤含水量关系也具有这种二次曲线的关系(王淼等，2003; 蒋延玲等，2005)，而在温带针阔混交林内，林木根系呼吸可占森林土壤呼吸的62%~89%(杨玉盛等，2004)，是土壤呼吸的主要组成部分(Hanson et al., 2000)，因此，森林主要组成树种水曲柳根系呼吸速率与土壤湿度的关系决定了森林土壤呼吸与土壤湿度的关系，二者关系应基本保持一致(Maier et al., 2000)。

水曲柳根系呼吸速率与土壤湿度的相关系数R=0.477 3~0.674 1，并且都达到了显著相关水平(P < 0.05);成熟林的根系呼吸速率与土壤湿度的相关性要大于中龄林，比不同径级中龄林相关系数分别增加了7.11%(Ф < 2 mm)、21.56%(2 mm≤Ф < 5 mm)、28.44%(Ф> 5 mm); 不同径级根系呼吸速率与土壤湿度的相关性则无明显规律(表 2)。土壤湿度可以解释中龄林不同径级根系呼吸速率的47.73%~56.43%，可以解释成熟林根系呼吸速率的59.08%~67.41%。

3.4 土壤N含量对水曲柳根系呼吸的影响

土壤N含量对植物根系呼吸的影响主要是通过对根组织N含量以及相关维持蛋白和结构蛋白的影响来实现的(Gough et al., 2004)。林木根系呼吸速率变化规律与根系N含量密切相关，根系N含量也是促进根系呼吸的因子之一(Fahey et al., 2005)。有研究认为土壤N含量增加可在总体上提高根呼吸速率，而当土壤中N含量对植物需求形成亏缺胁迫时，植物为了获得足够的N以保证其生长发育，通常通过提高向根系分配的碳量以促进根系生长，进而达到提高N吸收能力的目的，也提高了根系的呼吸速率(Ryan，1995; Martinez et al., 2002)。本研究中土壤全氮含量与水曲柳根系呼吸呈线性相关(图 4)，相关系数R＝0.523 9~0.649 3(P < 0.05)，并且随着树木年龄的增加，各径级根系的相关性均有不同程度下降，不同径级成熟林较中龄林相关系数的降幅分别为11.41%(Ф < 2 mm)、5.74%(2 mm≤Ф < 5 mm)、3.39%(Ф≥5 mm)(表 2)。土壤N含量可以解释中龄林不同径级根系呼吸速率的56.85%~64.93%，可以解释成熟林根系呼吸速率的52.39%~61.20%。研究结果表明随着树木年龄的增加，根系对土壤氮素的吸收效率降低，土壤氮含量的增加并不能提高其根组织N含量而对根系呼吸作用产生影响。

4 结论与讨论 4.1 林木根系呼吸的季节变化规律

按照自养呼吸的功能模型，木本植物的根系总呼吸通常可分为维持呼吸和生长呼吸。在生长季节中，生长呼吸和维持呼吸是同时进行的; 在休眠季节中，植物各器官生长处于停止或几乎停止状态，此时植物根系的呼吸基本为维持呼吸。生长呼吸和维持呼吸都有其季节性变化，一般生长季节较高，休眠季节较低，而生长季节根系总呼吸的变化主要受生长呼吸的影响(Zogg et al., 1996)。

本文研究结果表明，长白山林区水曲柳根系呼吸作用具有明显的季节动态，其在林木生长季节呈单峰曲线。本文研究结果与对针叶混交林中根呼吸在7月上旬达最高峰后下降，10月则显著降低的结论基本一致(Widén et al., 2001)。而有关白松(Pinus strobes)根系呼吸的研究表明，除初秋根系呼吸较大外，其他季节基本恒定(Vose et al., 2002)，这与本文研究结果有一定差异。不同研究中根系呼吸速率最大值出现的时间并不相同，这主要与各研究试验地土壤温度、土壤湿度及养分条件等配置情况不同和林木生长节律差异等有关(陈光水等，2005)，因为树木根系呼吸季节变化的影响因素很多，包括土壤温度、土壤水分、土壤氮含量等。本研究中7, 8月根系呼吸速率较高，这与该季节土壤温度和湿度等条件适宜、根系生长代谢活动旺盛有关; 而春季和秋季根系呼吸速率较低，则与根系活动受低温限制有关。

4.2 林木根系直径对根系呼吸速率的影响

林木根系直径大小对其呼吸速率有着直接的影响，多数观测数据表明林木根系呼吸速率与根系径级成负相关，细根的呼吸速率比粗根的高(杨玉盛等，2004)。糖槭(Acer saccharum)直径小于0.5 mm的细根呼吸速率比粗根高出2倍多(Pregitzer et al., 1998)，针叶混交林根系呼吸对土壤呼吸的贡献为62%，而其中的58%是来自直径小于5 mm的根系(Widén et al., 2001)。野外研究表明细根呼吸和粗根呼吸对季节性温度变化具有不同响应模式，通常细根呼吸速率、呼吸活性比粗根高，而且周转时间短，温度变化对细根呼吸的影响明显大于粗根呼吸(Vose et al., 2002)。本研究中，水曲柳根呼吸速率随根系直径的增粗而下降，这与与其他多数研究结论一致(Pregitzer et al., 1998; Widén et al., 2001; Vose et al., 2002)，一般认为可能是因为根中分生组织和非分生组织所占比例不同，代谢活性较高的根毛区是专门的呼吸器官，造成根尖呼吸速率比其他部分高、细根比粗根的高。也有学者认为细根和粗根在功能、呼吸活性、周转时间和分布上截然不同，细根一般分布在土壤表层，细根呼吸受温度波动影响很大，而粗根分布较深，土温较稳定，粗根呼吸受温度波动影响小(Pregitzer et al., 1998)。

4.3 影响林木根系呼吸的土壤因素

林木根系生长在土壤之中，根系的生理活动直接受土壤微环境的影响，但由于林分状况和土壤理化性质变化规律的复杂性，导致土壤温度、湿度和养分等因素对林木根系呼吸速率的影响也较为复杂，林木根系呼吸并不只是受单一土壤因素的影响，而是多因素交互影响根呼吸的变化(Maier et al., 2000)。有研究认为，土壤湿度与土壤温度共同对根系呼吸起作用，二者紧密联系，根系CO₂排出量的大部分变化可由土壤温度和湿度共同解释。在正常气候条件下，格氏栲(Castanopsis kawakamii)天然林土壤温度和土壤湿度可以共同解释不同森林根系呼吸速率季节变化的81%~90%(陈光水等，2005)。也有研究表明土壤有效水分和土壤温度双因素可以共同解释糖槭(Acer saccharum)人工林根系呼吸速率变化的71%(Burton et al., 1996)。本文只是分别研究了土壤温度、土壤湿度和土壤N含量单独作用时对水曲柳根系呼吸速率的影响，不能完全反应影响根系呼吸速率土壤因素的作用机制，因此，在以后的研究中将会考虑土壤因素的多重影响，建立双因素或多因素模型，以便更好地解释林木根系呼吸的变化规律。