在林木定向培育中，保持不同生长阶段林木合理的冠幅和冠结构尤为关键。树冠作为树木自身遗传特性和环境作用的综合体现，既是树木生长发育的结构基础，又是影响种群的分布格局(马克明等，2000)、林木生长、干形、材质和生物量生产的重要因子之一。目前，树冠研究主要集中在冠幅生长及影响因子(曾杰等，1999; 雷相东等，2006; Gill et al., 2000; Bragg，2001; Bechtold，2003; 2004; 邓宝忠等，2003; 卢昌泰等，2008; 时明芝等，2006)、树冠结构(任海等，1996; 朱春全等，2000; 陈东来等，2003; 裴保华等，1990; 刘奉觉等，1991; 方升佐等，1995)、通过树冠确定林分适宜密度的研究(卢昌泰等，2008; 陈东来等，2003; 李雪风，1988; 王迪生等，1994)等。树冠在林木竞争中起着非常重要的作用，在以往树冠生长研究比较单一、不够系统，以人工林为主，对天然林的研究甚少，尤其对树冠生长个体差异和林分树冠生长有必要深入研究。

兴安落叶松(Larix gmelinii)是大兴安岭森林建群种(内蒙古森林编辑委员会，1989)，我国重要的用材林树种之一，也是内蒙古及东北地区重要更新和造林树种。兴安落叶松林不仅对呼伦贝尔大草原和嫩江流域起生态保护作用，而且对保护我国物种多样性方面也具有重要地位。本文对兴安落叶松天然林树冠生长进行深入探讨，揭示不同分级木树冠生长和单株及林分树冠生物量生长特点，并提出其预测模型。为在全球气候变化条件下，对天然林经营及森林碳循环的进一步研究提供科学依据。

1 研究区概况

研究地点选择在内蒙古大兴安岭落叶松林生态系统定位研究站，地处大兴安岭西北坡，地理坐标为50°49′—50°51′ N，121°30′—121°31′ E。生态站试验用地面积11 000 hm²，其中原始林面积3 200 hm²。海拔800~1 100 m，为中山山地，属寒温带湿润气候区，年平均气温-5.4 ℃，最低气温-50 ℃，≥10 ℃积温1 403 ℃，年降水量450~550 mm，60%集中在7, 8月份，降雪厚度20~40 cm，无霜期80天。境内连续多年冻土和岛状多年冻土交错分布。林下土壤为棕色针叶林土，土层厚度20~40 cm，基岩以花岗岩与玄武岩为主。森林以兴安落叶松为建群种的寒温带针叶林，平均高25~30 m，平均胸径26~30 cm，平均蓄积量150~200 m³·hm^-2。主要林型有:杜香(Ledum palustre)-落叶松林、杜鹃(Rhododendron dahuricum)-落叶松林、草类-落叶松林。伴生树种有:白桦(Betula platyphylla)和山杨(Populus davidiana)。常见林下植物有:杜香、杜鹃、笃斯越橘(Vaccinium uliginosum)、红花鹿蹄草(Pyrola incarnate)、舞鹤草(Maianthemum bifolium)、山黧豆(Lathyrus quinquenervius)等。

2 调查研究方法 2.1 样地调查

选择具有代表性的森林群落类型，按不同的林分因子和立地因子，设直径40 m的无边形样地(图 1)，在其内设9个直径为6 m的样圆，相邻样圆之间距离为4 m，从中央向4个方向排列。共设置9块样地(表 1)。在样地内每木调查，量测树高、胸径、冠幅、枝下高，调查记载样地立地因子，林下植被、土壤等。在每木检尺的基础上，按不同样地林木生长状况，每块样地选择优势木、平均木、被压木各1株，进行树干解析，共伐倒27株。

2.2 分级木选择

样地优势木、平均木、被压木的选择，采取定性和定量相结合的方法。根据每木检尺的数据，用公式(d:林木相对直径; r:林木胸径; R:林分平均胸径)，求出每株林木相对直径。其选择标准为优势木:生长良好，无病虫害，树冠最大且占据林冠上层，在样地内同龄级林木中，胸径和树高最大，d≥1.02;平均木:生长尚好，无病虫害，树冠较窄，胸径和树高较优势木差，位于林冠中层，树干圆满度较优势木大，在样地内同龄级林木中，胸径和树高与林分平均高和平均胸径最接近，0.70≤d＜1.02;被压木:生长不良，无病虫害，树高和胸径生长均落后，树冠受挤压严重，处于明显被压状态，0.35≤d＜0.70。

2.3 生物量测定 2.3.1 单株生物量测定

1) 单株树干生物量:将解析木按1 m分段现场测定其鲜质量，并截取圆盘(孟宪宇，2004)带回实验室在105 ℃下烘干至恒质量，测定干质量，计算不同区分段含水率，推算解析木树干(带皮)生物量。2)单株枝叶生物量:测定树冠所有枝基径和枝长，并将树冠分东西南北4个方向和上中下3层，每层4个方向各截取2个标准枝，剥取其上全部叶片，将枝和叶分别带回实验室，在105 ℃下烘干至恒质量，测定干质量。利用标准枝基径和枝长分别建立枝和叶生物量模型，根据模型求算树冠枝和叶生物量。3)单株树冠生物量:为单株枝和叶生物量之和。4)单株地上生物量:为单株树干(带皮)、枝和叶生物量之和。

2.3.2 林分生物量测定

利用解析木胸径和树高建立单株各器官生物量模型。根据模型和每木检尺数据，求算林分乔木(兴安落叶松)地上、树冠、枝和叶生物量。上述野外调查时间为2004年7月下旬。

2.4 数据分析

数据统计分析采用SPSS 14.0软件。对兴安落叶松天然林，年龄相差在1个龄级内(20年)可视为同龄林(内蒙古森林编辑委员会，1989; 徐化成，1998; 孙玉军等，2007)。为充分考虑林分年龄和密度对树冠生长的影响，将林分年龄划分为36~39, 54~61年，密度划分为≤1 000株·hm^-2, 1 000~2 000株·hm^-2, 2 000~3 000株·hm^-2, ≥3 000株·hm^-2等不同等级进行讨论分析。

3 结果与分析 3.1 冠幅和冠长生长

年龄36~39年、密度983~3 263株·hm^-2林分和年龄54~61年、密度1 101~2 241株·hm^-2林分，优势木、平均木和被压木平均冠幅分别为3.4, 2.8, 2.2 m和3.4, 2.6, 2.4 m。随林分密度增加，各分级木冠幅差距趋于减小(图 2a, 图 3e)，如年龄36~39年林分，林分密度由983株·hm^-2增加到3 263株·hm^-2时，优势木冠幅较平均木冠幅由大52.1%减小至大16.1%，较被压木冠幅由大88.9%减小至大68.5%(图 2a)。年龄36~39年林分，随林分密度增加，林木冠幅减小，其幅度为优势木＞被压木＞平均木(图 2a)。而年龄54~61年林分，随林分密度增加，无明显规律(图 3e)。在相同密度水平下，随林分年龄增加，优势木冠幅增大，而平均木和被压木无显著规律(表 2)。

随林分密度增加，分级木冠长占树高比率(图 2b、图 3f)、冠长与冠幅比值(图 2c、图 3g)增加。说明林分密度增加时，限制冠幅生长，而促进冠长的生长。在同密度水平下，随林分年龄增加，分级木冠长占树高比率、冠长与冠幅比值变化无明显规律，因密度水平不同而不同(表 2)。

3.2 冠幅生长模型

兴安落叶松林林木冠幅与其胸径、树高有线性相关。与胸径的模型为:C_w=0.179 9D+1.243 9，R²=0.757，经检验，F=96.360，P＜0.05，线性关系极显著，模型有效。与相关研究结果(邓宝忠等，2003; 雷相东等，2006)一致。与胸径、树高的模型为:C_w=0.189D-0.013 9H+1.307，R²=0.757，式中:C_w为冠幅(m)，D为胸径(cm)，H为树高(m)。经检验，F=46.678，P＜0.05，模型有效。

3.3 冠积生长

树冠体积是冠幅与冠长的综合体现。冠积计算公式(陈东来等，2003)为:C_v=(C_l/12)×π×C_w²。式中:C_v为冠积(m³); C_w为冠幅(m); C_l为冠长(m)。各分级木冠积为优势木＞平均木＞被压木。年龄36~39年林分优势木和平均木冠积随林分密度的增加而减小，被压木冠积变化不显著; 年龄54~61年林分随密度增加，分级木冠积无明显规律(图 2d、图 3h)。年龄36~39年和54~61年林分，优势木、平均木和被压木平均冠积分别为22.479, 15.296, 6.179 m³和26.864, 11.154, 8.192 m³。在同密度水平下，随林分年龄增加，优势木冠积增大，平均木和被压木冠积变化无显著规律，因密度水平不同而不同(表 2)。

3.4 冠生物量 3.4.1 单株树冠生物量

同密度条件下，单株树冠生物量优势木最大，平均木次之，被压木最小(图 4、5)。年龄36~39和54~61年林分优势木、平均木和被压木平均单株冠生物量分别为0.008 2, 0.004 9, 0.000 9和0.007 9, 0.003 8, 0.001 4 t。随林分密度增加，优势木冠生物量呈下降趋势，平均木冠生物量变幅大，无明显规律，被压木冠生物量无太大变化(图 4、图 5)。各分级木冠生物量最大和最小值出现的密度水平各不相同。年龄54~61年林分单株冠生物量变幅较年龄36~39年林分大(图 5)，说明随着林分年龄增加，林木竞争更加激烈，林木冠生物量变化大。图 5中，当林分密度1 966株时，由于平均木冠幅(图 3e)及冠积(图 3h)较小，导致其生物量小于被压木生物量。

年龄36~39和54~61年林分，优势木、平均木、被压木单株树冠生物量占单株地上生物量平均比例分别为18.5%, 24.2%, 17.3 %和15.9%, 12.0%, 20.5%。随林分年龄增长，优势木和平均木冠生物量占单株地上生物量比例减小，而被压木的增加(表 3)。

3.4.2 单株冠生物量分配

在单株冠生物量中，枝生物量比例高于叶生物量比例(表 3)。冠生物量各器官分配因分级木而不同。年龄36~39和54~61年林分，优势木、平均木、被压木枝生物量比例分别为76.6%, 74.7%, 66.6%和76.8%, 73.3%, 71.4%;叶生物量比例分别为23.4%, 25.3%, 33.4%和23.2%, 26.7%, 28.6%。在同密度水平下，随林分年龄增加，优势木枝生物量比例增加，叶生物量比例减小，平均木和被压木枝、叶生物量比例因密度水平不同而不同(表 3)。

3.4.3 单株冠、枝、叶生物量模型

利用胸径、树高、冠幅、冠长、枝基径、枝长等因子，建立了兴安落叶松林单株冠、枝和叶生物量模型(表 4)。式中:W_c, W_l, W_si分别指单株冠生物量(t)、单株枝生物量(t)、单株叶生物量(t); D为胸径(cm); H为树高(m); C_w为冠幅(m); C_l为冠长(m); d为枝基径(cm); l为枝长(m)。各项模型相关系数(R²)达到了0.637~0.918(表 4)。经检验所有模型均达到极显著水平(P＜0.001)，模型有效(表 4)。

3.4.4 林分树冠生物量

年龄36~39年林分冠生物量达4.63~15.61 t·hm^-2(图 6); 随林分密度增加，林分冠生物量(W_c)占乔木地上生物量(W_on)比例增加，其比例为9.1%~42.9%;在林分冠生物量分配中，枝生物量比例随林分密度变化与林分冠生物量随密度变化具有相似，而叶生物量变化则相反(表 5)，枝生物量比例为70.5%~78.8%，平均达74.9%，叶生物量比例为21.2%~29.5%，平均达25.1%(表 5)。

年龄54~61 a林分冠生物量达3.03~11.08 t·hm^-2(图 7); 随林分密度增加，林分树冠生物量占乔木地上生物量比例呈单峰型变化，其比例为12.4~24.4%(图 7); 在林分冠生物量分配中，枝生物量比例随林分密度变化与林分冠生物量随密度变化具有相同趋势，而叶生物量变化则相反(表 5)，枝生物量比例为70.8%~80.2%，平均达73.9%，叶生物量比例为19.8%~29.2%，平均达26.1%(表 5)。

4 结论与讨论

年龄36~39年、密度983~3 263株·hm^-2林分和年龄54~61年、密度1 101~2 241株·hm^-2林分，优势木、平均木和被压木平均冠幅分别为3.4, 2.8, 2.2 m和3.4, 2.6, 2.4 m; 平均冠积分别为22.479, 15.296, 6.179和26.864, 11.154, 8.192 m³。随林分密度增加，各分级木冠幅差距趋于减小，冠长占树高比率、冠长与冠幅比值增加。在分析年龄36~39年和年龄54~61年林分分级木冠生长时发现，幼龄林(≤40年)林分密度对冠生长影响突出，具有一定规律性，而中龄林(41~80年)受林分年龄和密度双重因子的影响更加突出，其规律性不明显。这可能随着林分年龄增加，开始自然稀疏，使林木竞争更加复杂有关。这一方面，与江泽慧等(2007)、曾杰等(1999)研究结果相符。同时各分级木的冠生长具明显不同特点，优势木占据上层，对林分密度较其他分级木敏感。王成等(2000)研究认为，不同生长势赤松(Pinus densiflora)生物量分配受林分密度影响的程度不同，大小顺序为:优势木＜平均木＜被压木，与本研究不完全一致，这可能与树种生物学和生态学特征有关。天然林较人工林具有复杂性和多变性，突出表现在年龄结构上，尤其兴安落叶松天然林，更新生长较好，同一林分当中，往往存在多代林木。所选样地中，在同密度水平下林分年龄未形成梯度，因此林分年龄对树冠生长的影响还需深入探讨。利用胸径和树高建立了冠幅生长预测模型。

年龄36~39年和54~61年林分，优势木、平均木和被压木平均单株冠生物量分别为0.008 2, 0.004 9, 0.000 9 t和0.007 9, 0.003 8, 0.001 4 t; 单株树冠生物量占单株地上生物量的平均比例分别为18.5%, 24.2%, 17.3%; 15.9%, 12.0%, 20.5%。年龄54~61年林分，冠生物量变幅较年龄36~39年林分大，说明随林分年龄增加，林木竞争更加激烈。随林分年龄增长，优势木和平均木冠生物量占单株地上生物量比例减小，而被压木的增加。张治军等(2008)研究认为:随林木优势度下降，树枝和树皮生物量比例增加，树干生物量比例下降，针叶生物量比例增加，与本研究基本一致。

单株冠生物量各器官分配因分级木而不同。年龄36~39年和54~61年林分，优势木、平均木、被压木枝生物量比例分别为76.6%, 74.7%, 66.6%和76.8%, 73.3%, 71.4%;而叶生物量比例分别为23.4%, 25.3%, 33.4%和23.2%, 26.7%, 28.6%。随林木生物量增加，冠生物量所占比例逐渐减小，其中优势木最明显，而冠生物量中枝生物量比例明显增加，叶生物量比例减小。这与曾立雄等(2008)研究相符，也在人工林相关研究中得到证实(丁贵杰等，2001; 丁贵杰, 2003)。为确保在不同生长阶段合理的冠生长，并将其量化对林木定向培育极其重要。

建立了兴安落叶松林单株冠、枝和叶生物量预测模型。其中，模型2具有较高的相关性，适合兴安落叶天然林生物量估测。目前，常见的树冠生物量模型是以胸径为自变量的幂函数模型(涂洁等，2008)，本文增加了模型种类，便于估测天然林生物量。

年龄36~39年和54~61年林分，林分冠生物量分别达4.63~15.61 t·hm^-2和3.03~11.08 t·hm^-2，其中枝、叶生物量平均比例分别为74.9%, 25.1%和73.9%, 26.1%。随林分密度增加，年龄36~39年林分冠生物量占乔木地上生物量比例增加，而年龄54~61年林分的呈单峰型变化，其比例分别为9.1%~42.9%和12.4%~24.4%，说明随林分年龄增加，冠生物量比例减小，这与方升佐等(1995)研究一致。在林分冠生物量分配中，枝生物量比例随林分密度变化与林分冠生物量随密度变化具有相同趋势，而叶生物量比例变化则相反，这与相关研究结果一致(丁贵杰等，2001; 丁贵杰, 2003)。