实现森林可持续经营的基础是拥有健康稳定的森林，而一个健康稳定的森林生态系统必然要求具有物种多样性、结构多样性、空间异质性和多种功能。森林的空间结构特征体现了林木个体在林地上的分布格局及其属性在空间上的排列方式，决定了林木个体之间的竞争势与空间生态位，在很大程度上影响着林分的稳定性、发展方向和经营措施。传统的森林经理调查体系主要调查林木的胸径、树高和总收获量以及林分属性的统计分布(如直径分布等)，目的是为木材生产服务，忽略了林分空间结构信息和多样性信息。而经典的植被生态学调查提供的是一种统计格局，注重生态因子的测定，得出的结果很抽象，难以直接从中导出森林经营的具体技术。目前应用的基于相邻木空间关系的林分空间结构描述方法，正是利用了结构的可解析性，为结构化经营提供了科学依据(惠刚盈等，2007)。调整并维持林分合理的空间结构和生物多样性，是实现森林可持续经营目标的重要技术途径，涉及林木个体之间空间关系的林分空间结构及其关系的描述和解释已成为森林结构研究的焦点(Moeur，1993；汤孟平，2003)。

小陇山林区地处秦岭山脉西端，是我国西北地区重要的天然林区，在水源涵养、保持水土、维护地区生态平衡、提高环境质量、保护生物多样性以及林业生产等方面发挥着重要作用。辽东栎(Quercus liaotungensis)林是暖温带落叶阔叶林北部地区分布较广的森林植物群落，分布范围为32°08′—44°05′ N，103°01′—130°02′ E，(火树华，1992), 属地带性植被类型。主要分布于辽东半岛北部丘陵地区、河北北部和西部山地、山西恒山以南的山地、陕西和甘肃黄土高原以及秦岭山地(陈灵芝等，1990)，在岷江上游的四川理县也有分布(宿以明，2003)。以往对辽东栎的研究主要在树种起源(孙书存等，2000；高贤明等，2001)、种群动态变化(侯继华等，2004)、优势树种的空间分布格局(张金屯等，2006；伊力塔等，2008)、物种多度沿海拔梯度的分布(冯云，2007)、生物多样性(秦娟等，2007；康永祥等，2007；赵则海等，2004)、辽东栎群落类型及其生态位、优势种群生态位(康永祥等，2007；2008)、天然更新(田丽等，2007；伊力塔等，2007)等方面，研究地点主要集中于河北东灵山、西北黄土高原区及山西灵空山等地。

辽东栎在小陇山的分布已属于该群落分布区的南缘，是小陇山林区地带性顶极群落之一。以往对小陇山林区地带性植被群落的研究主要集中在锐齿栎方面(巨天珍等，1995; 索安宁等，2004; 2005; 王勤花等, 2006, 赵中华等，2008)，对辽东栎的研究则很少见。小陇山林区是我国西北地区重要的次生林区，辽东栎次生林是该地区主要的林分类型之一。加强各类林分类型特征的研究，对于科学合理的经营和利用次生林具有重要意义。本研究应用基于相邻木空间关系的林分空间结构描述方法，重点采用角尺度、大小比数和混角度等空间结构参数，对小陇山林区的辽东栎林分结构特征和多样性进行分析，同时进行天然更新调查研究，以期从优化辽东栎林分空间结构和充分利用林分自身天然更新能力的角度出发，为保护和合理经营辽东栎次生林林提供依据。

1 小陇山林区自然地理概况

小陇山林区位于我国秦岭山脉的西端，甘肃省的东南部, 地理坐标104°22′—106°43′ E，33°30′—34°49′ N。属于亚热带北缘暖温带山地半湿润气候区，区内年均温度7~12 ℃，≥10 ℃的年积温3 563.9 ℃，年日照时数2 098.7 h。年均降水量460~800 mm，50%~60%的降水集中在7，8，9月，无霜期185天。由于秦岭山脊的屏障作用，受蒙古区气旋影响较小，全年盛行东风和西北风。由于小陇山林区特殊的地理位置，加上特殊的环境条件，生物的地理成分、区系成分复杂多样，是甘肃生物种质资源最丰富的地区之一。小陇山林区海拔2 200 m以下主要是以锐齿栎(Quercus aliena var.acuteserrata)和辽东栎为主的天然林; 在栎林带内分布华山松(Pinus armandi)、白桦(Betula platyphylla)、山杨(Populus davidiana)、漆树(Rhus verniciflus)、冬瓜杨(Populus purdomii)、千金榆(Carpinus cordata)、甘肃山楂(Crataegus kansuensis)、刺楸(Kalopanax septemlobus)等乔木树种，灌木有美丽胡枝子(Lespedeza thunbergii)、光叶绣线菊(Spiraea japonica var.fortunei)、中华绣线菊(Spiraea chinensis)、胡颓子(Elaeagnus pungens)、华北绣线菊(Spiraea fritschiana)、连翘(Forsytia suspense)、卫矛(Euonymus alatus)、山豆花(Lespedeza tomentosa)等。

2 研究方法 2.1 野外调查

研究地选在小陇山林业实验局百花林场，林分为华山松-辽东栎混交林。该林分于1983年进行过1次中等强度(蓄积的31%)的抚育，属于受人为干扰较弱的次生林。样地位于秦岭南坡，海拔1 670~1 820 m。坡度30°，坡向南偏东(阳坡)。带状连续设置28.28 m×28.28 m的样地6个，样地间隔5 m，总面积4 800 m²。用罗盘仪和Vertex III测高测距仪进行全株定位，同时记录坡位。对胸经大于4 cm乔木层进行每木检尺，并实测树高、枝下高、胸径、冠幅; 在样地内的四角和中心设置2 m×2 m的样方5个, 进行灌木和草本及天然更新调查，记录灌木、草本、幼树幼苗的种类、高度、株数、盖度。

2.2 内业分析

植物的多样性用Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener指数计算。

Margalef丰富度指数：R₁=(S-1)/ln N，式中：S为树种数，N为所有树种的个体总数;

Shannon-Wiener指数:，式中：p_i为第i个树种株数占林分总株数的比例，S为林分中树种的数目;

林分空间结构运用森林空间结构分析软件Winkelmass分析，主要计算的参数有角尺度、混交度、大小比数、林层数。

角尺度(W_i)用来描述相邻树木围绕参照树i的均匀性。任意2个邻接最近的相邻木夹角有2个, 小角为α, 最近相邻木均匀分布时的夹角设为标准角α₀(α₀=72°)。角尺度(W_i)被定义为α角小于标准角α₀的个数占所考察4个夹角的比例。W_i表达式为:

(1)

其中，当第j个α角小于标准角α₀时，z_ij=1;否则z_ij=0。角尺度的均值可用来判断林分中林木的分布格局，当取值范围属于[0.475，0.517]时为随机分布＞0.517时为聚集分布，＜0.475时为均匀分布(惠刚盈，2003; 2007)。

混交度(M_i)用来说明混交林中树种的空间隔离程度，被定义为参照树i的4株最近相邻木中与参照树不属于同种个体所占的比例(von Gadow, 1992; 1993;惠刚盈等，2001)，用公式表示为：

(2)

其中，当参照树i与第j株相邻木非同种时，v_ij=1;否则v_ij=0。

大小比数(U_i)用来描述林木的大小分化程度，被定义为大于参照树的相邻木数占所考察的4株最近相邻木数的比例，其比较的指标可以是胸径、树高或树冠的大小。用公式表示为：

(3)

其中，如果相邻木j比参照树i小，k_ij=1;否则k_ij=0。

林层数被定义为由参照树及其最近4株4相邻株树所组成的结构单元中，该5株树按树高可分层次的数目。以结构单元来统计或调查，然后统计各结构块中处于1，2，3层的比例，从而估计各层林木所占的比例。树高一般相差5 m即可划分为不同的层次(惠刚盈，2003)。

Winkelmass在计算3个空间结构参数时为避免边缘效应对林分结构的影响，本研究设置了2 m缓冲区，每个样地的核心区面积为24.28 m×24.28 m。

3 结果与分析 3.1 辽东栎次生林的树种组成与多样性

小陇山林区辽东栎群落物种组成丰富，表 1显示了调查样地树种组成的数量特征。样地有乔木26种，乔木树种按重要值排列在前5位的是辽东栎、华山松、椴树(Tilia paucicostata)、漆树、青榨槭(Acer davidii)，其中辽东栎为主要建群种和优势种; 灌木层52种，排在前5位的是美丽胡枝子、卫矛、连翘、胡颓子、桦叶荚迷(Viburnum betulifolium); 草本层为43种，苔草(Carex spp.)为优势种，其次为绣线菊(Spiraea spp.)、野棉花(Anemone tomentosa)、山豆花。灌木层和草木层物种比乔木层更为丰富。

在样地内乔木层中，胸高断面积较大的前10个种群分别是辽东栎、锐齿栎、华山松、椴树、漆树、山榆(Ulmus glabra)、白桦(Betula platyphylla)、青榨槭(Acer davidii)、青肤杨(Rhus potaninii)、毛梾(Swida walteri)和灯台树(Cornus controversa); 相对显著度较大的前5个种群是辽东栎、锐齿栎、华山松、椴树、漆树，辽东栎达到65.24%，锐齿栎为13.72%，华山松和椴树为5%以上，漆树大于1%，其余都在1%以下。辽东栎种群在群落中无论是胸高断面积还是相对显著度均最大; 锐齿栎、白桦、青肤杨种群断面积较大，但其相对频度却较低，数量很少，说明其在群落中主要以大径木的形式存在; 华山松、椴树、漆树、青榨槭等在断面积和频度方面均在较前的位置，在该群落中为亚优势种群。结果表明：辽东栎是该群落中的建群种，占到总株树的31.9%;亚优势种群为椴树、华山松、漆树、青榨槭、锐齿栎，其余20种为伴生树种。乔木中出现漆树、灯台树、秦岭白蜡(Fraxinus paxiana)、桦叶四蕊槭(Acer tetramerum var. betulifolium)、红肤杨(Rhus punjabensis)等典型的暖温带成分，但比例较低，只有漆树比例较高(样地株树的7.6%)。

乔木层的多样性指数分别为，R₁=4.421, H′=2.255;灌木的多样性指数分别为，R₁=8.661, H′=3.151;草本层多样性指数分别为，R₁=5.947, H′=2.466。乔木层的多样性指数显著低于灌木层，也低于草本层，这与秦娟等(2007)、康永祥等(2007)的研究结论一致。这种顺序体现了暖温带山地半湿润气候区物种多样性特征，与小陇山辽东栎林分的灌木层相对发达的实际情况相符。灌草层物种丰富度较高，可能与辽东栎林分的林冠空隙大、透光率较高有关。

3.2 辽东栎次生林直径分布和天然更新特征

辽东栎天然林群落的直径分布(图 1)显示，随着直径的增大，林木株数开始急剧减少，而在径级为24 cm和32 cm时，林木株数分布呈现小幅增加，这可能与过去不合理的经营或人为干扰有关; 但从整体来看，辽东栎天然林的直径分布特征基本符合典型异龄林直径分布特征。林分中，胸径10 cm以下的林木株数占林分总株数的60.36%，中小径木的比例较高，说明有利于维持辽东栎群落演替的稳定性。

调查显示，辽东栎群落的天然更新状况良好，树种39种，数量达4 523株·hm²。其中辽东栎为2 081株·hm^-2，均为实生苗，占更新幼苗幼树总量的46%。其中，高度小于20 cm的幼苗所占比例极大，达到82.7%，高度大于200 cm的幼树只有5.9%。分析认为，在自然状态下秦岭南坡辽东栎混交林中，尽管实生苗高度小于20 cm的幼苗死亡率高，更新成功的比例低，但实生苗基数较大，在群落进展演替中可发挥着重要的作用。

3.3 林分空间结构特征 3.3.1 群落个体的水平空间分布格局

林木水平分布格局的角尺度分布(图 2)显示，小陇山林区辽东栎天然林群落角尺度分布频率右侧明显大于左侧，其角尺度的均值为0.541，落在取值范围[0.475，0.517]之外，说明林分内林木整体分布格局属聚集分布(Hui et al., 2002; 惠刚盈，2007)。从林木的角尺度分布频率可知，群落中林木大多数个体处于随机分布，W_i=0.5达到50.0%;处于均匀布，即W_i=0或W_i=0.25的比例总计为19.96%，其中林木个体处于很均匀分布的比例仅为0.22%;而处于聚集分布，即W_i=0.75或W_i=1的比例为30.05%，其中显著聚集分布的比例为6.73%。由此说明，群落中林木个体总体上处于聚集分布的状态，处于很均匀和很不均匀这2种极端状况的情况较少。进一步分析群落的优势树种辽东栎的分布格局可知，辽东栎的平均角尺为0.537，属于聚集分布格局范畴，但已经非常接近随机分布。整个林分不管是总体还是个体，随着林木种群或个体之间的相互竞争，其水平分布格局将由聚集分布向随机分布的方向演变。

3.3.2 树种空间隔离程度

辽东栎林群落混交度分布(图 3)显示，小陇山林区辽东栎次生林群落混交程度较高，树种隔离程度较大，群落的平均混交度为0.71。群落中77.4%以上的林木个体处于中度以上混交; 处于极强度混交，即参照树与周围4株最近相邻林木与参照树不属于同一种的比例为33%;处于强度混交的比例也接近于24%;群落中只有1.8%的林木个体处于零度混交。也就是说，在群落中只有极个别林木与周围最近4株相邻木均为同一树种，同种个体聚集较少，而大多数林木与其他树种相伴而生。优势树种辽东栎的平均混交度为0.62，处于中度混交状态。

3.3.3 林木大小分化程度

表 2、图 4显示了林分中断面积较大的前10个树种的大小比数分布频率和均值分布。以胸径作为比较指标的大小比数反映了结构单元中参照树与相邻木个体之间的竞争关系。大小比数为0的参照树个体处于绝对竞争优势，大小比数为0.25参照树个体处于竞争优势，树种平均大小比数则反映了林分中各树种作为参照树的结构单元中与相邻木大小关系的平均状态。由图 4可知，小陇山林区辽东栎次生林群落中各树种平均大小比数的排列顺序为：锐齿栎>辽东栎>漆树>灯台树>华山松>青榨槭>三桠乌药>椴树>秦岭白蜡>梾木，锐齿栎和辽东栎处于竞争优势状态。进一步分析各树种大小比数频率分布(表 2)可以看出，群落中锐齿栎83.3%的个体大小比数为0或0.25，处于优势以上竞争地位，辽东栎个体的74.9%处于优势以上竞争地位。74.9%的辽东栎个体的大小比数为0或0.25，处于优势以上地位。即邻近辽东栎个体的其他4个个体中，或都较辽东栎小，或只有1个个体比辽东栎大。而漆树、灯台树、华山松、青榨槭、三桠乌药、椴树、秦岭白蜡则处于中庸或劣势地位，梾木受压，处于绝对竞争劣势。群落中也有少数处于中庸、劣态和绝对劣态的辽东栎个体。梾木则大多数处于中庸、劣势及绝对劣势的地位，可能是由于该种群进入群落的时间较晚，处于种群的初始演替阶段。

3.3.4 辽东栎次生林群落垂直结构特征

图 5显示448棵参照树与相邻木构成的结构单元的林层数频率分布。从图 5可以看出，辽东栎次生林群落乔木层垂直结构分化明显，平均林层数为2.45层，群落中绝大多数林木个体处于2层或3层的复层结构单元中，其中，处于1层结构中的林木个体占15.47%，处于2层结构中的林木个体占23.77%，处于3层结构中的占60.76%。分析群落中的林木个体的树高，把林木以相差5 m划分1个层次，可将群落乔木层划分为3个亚层，第Ⅰ亚层树高一般在17 m以上，第Ⅱ亚层在12~17 m之间，第Ⅲ亚层12 m以下。

4 结论与讨论

1) 小陇山林区辽东栎次生林群落物种丰富，多样性高，种群结构稳定性高。乔木层物种多样性指数明显低于灌木层和草本层。林分中辽东栎为优势种，占株树的31.9%，主要伴生树种有椴树、华山松、漆树、青榨槭、锐齿栎。比较其他研究者在河北东灵山、西北黄土高原区及山西灵空山等地的研究结果(赵泽海等，2002; 冯云等，2007; 高贤明等，2001)，小陇山林区辽东栎次生林群落物具有较高的物种多样性，这可能与小陇山辽东栎次生林处于我国辽东栎地理分布的南缘，所研究群落位于秦岭南坡有关。相比其他研究区域，秦岭南坡拥有较好的水、热等自然条件，有利于维持较高的物种多样性。

2) 林分直径结构基本符合典型异龄林特征。胸径10 cm以下的个体比例较高，表现出群落中各种群在不同世代间演替的相对稳定性。林下天然更新良好，更新树种丰富，辽东栎为2 081株·hm^-2，均为实生苗，占更新苗木总量的46%，具有进展演替的趋势。

3) 辽东栎次生林林分平均角尺度为0.541，辽东栎种群平均角尺度为0.537，林分内林木个体和辽东栎种群的分布格局均属于轻微的聚集分布。天然林群落的空间分布格局由聚集趋向随机，其群落或种群的结构越趋稳定(张金屯等，2006; 赵中华等，2008; 伊力塔等，2008)。整个群落和辽东栎种群的角尺度值已接近随机分布格局的指标值范围[0.475，0.517]。说明该群落的空间结构相对稳定，辽东栎种群分布格局则更接近随机分布，其空间结构趋向更稳定的方向发展。林分中77.4%以上的林木个体处于中度以上混交，群落的平均混交度为0.71，林木个体空间隔离程度高，群落的稳定性和生态功能较高。以胸径相对大小为比较指标的树种平均大小比数排列顺序为：锐齿栎>辽东栎>漆树>灯台树>华山松>青榨槭>三桠乌药>椴树>秦岭白蜡>梾木。虽然锐齿栎83.3%的个体大小比数为0或0.5，但相对显著度只有13.72%;而辽东栎相对显著度达到65.24%，74.9%的辽东栎个体大小比数为0或0.25，具有个体竞争优势，说明林分中建群树种辽东栎成为趋向稳定的演替种群。乔木层垂直结构中，处于1，2，3层的林木个体比例分别为15.47%，23.77%，60.76%，平均林层数为2.45层。明显的林层分化使林木个体充分利用不同的空间生态位，有利于保持林分的持续稳定性。

辽东栎林分次生林群落的树种组成十分丰富，树种多样性较高，群落中除具有构成当地森林群落的主要树种外，还有一些稀有种的出现。林分结构特征在时间上多代混生，中、小径木占多数，并表现出随径级增大数量减少的趋势。小陇山林区的辽东栎次生林无论建群种还是主要伴生种，胸径10 cm以下个体比例较高，与其他地区大多数落叶栎林一样，在自然状态下是比较稳定的正向演替群落类型。有性繁殖与植物种群的持久性等各种生态学现象相联系(Bradshaw，1984)。从林分中的更新幼苗来看，辽东栎的更新幼苗数量较多，且均为实生苗，与高贤明等(2001)对北京地区辽东栎林分的研究结果相反。同时也说明在辽东栎次生林群落在无人为干扰状态下的天然更新以实生苗为主。实生苗较伐根萌生株具有更加持久的竞争力，在后期的竞争中逐步处于优势地位，更有利于维持建群种的优势。在群落的水平分布格局方面，群落整体及主要树种辽东栎种群的分布格局为接近随机分布的聚集分布，说明林分已处于演替的中期阶段。

本研究仅针对小陇山林区的辽东栎次生林群落的结构和更新特征，其应用意义在于对辽东栎林分进行经营时，应从林分的天然更新和结构特征出发，在调整林分林木分布格局时选择角尺度值为0.75和1的个体为潜在调整对象，促进群落分布向随机分布格局发展; 调整树种组成时，宜尽可能保留辽东栎、椴树、华山松、锐齿栎和漆树等树种的优良个体，将数量较多的其他伴生树种作为调整对象，以维持中度以上混交度为目标(M≥0.5)，并在调整后第2年实施除蘖措施，为实生苗发育提供生存空间。选择保留稀有树种，以维持乔木层的物种多样性。