刺槐(Robinnia pseudoscacia)林是黄土高原半干旱半湿润地区植被恢复和重建的人工林主要类型之一, 作为一种典型的中生树种, 既喜湿润肥沃又耐干旱瘠薄, 有较强的适应性和抗逆性(中国树木志编纂委员会，1976；Stone et al.，1991；Bauhus et al.，1996), 同时还具有繁殖快、生长快的特点，成为我国水土保持林的先锋树种, 它对改善生态环境、防治水土流失、调节水文状况发挥着重要的作用。几十年来, 作为黄土高原主要的水土保持树种, 人工刺槐林得到大面积的营造(宋永芳，2002；王力等，2005), 但由于刺槐的耗水性特强, 过高的林分密度造成严重的林地土壤水分亏缺, 出现土壤干化现象(魏宇昆等，2004；王力等, 2004；单长卷等，2005；陈天林等，2008), 进一步恶化了林地的水分生态环境, 使刺槐生长受到影响, 造成目前黄土高原出现大面积的“小老树”，从而严重制约黄土高原的植被建设。为了寻求解决土壤水分亏缺的理论依据和方法, 很多学者对林地水分进行广泛的研究。研究表明, 水分(尤其是土壤水分)对植物的生长、蒸腾、光合及有机物运输等生理过程具有明显的影响, 从而影响植物对水资源的利用效率(Ackerson，1977；Denmead, ，1976；张莉等，2003)。因此, 在水分是植被生产力第一决定因子的干旱半干旱地区, 以主要抗旱造林树种——刺槐为研究对象, 分析在不同土壤水分条件下，刺槐生理变化与环境因子的复杂关系, 揭示环境因子对刺槐生理变化的直接和间接作用，找出重要生理指标, 对于提高黄土高原人工刺槐林的造林成活率、生长和水分利用效率有重要的意义。

基于以上几个方面的原因，本研究选择刺槐作为研究对象，采取分层次多指标进行试验观测，利用通径分析法进行分析，旨在为刺槐的研究、种植、保护提供科学的理论依据; 同时，也为推广新的研究方法，为森林生态学研究提供重要的参考资料。

通径分析是在已知应变量和自变量，通过标准化转换形成回归关系，经矩阵运算求解通径系数并分析(徐克学，2001；高惠璇，2005)。但是，有时应变量是多个变量的变量组，自变量也是多个变量的变量组，通径分析要反映2个变量组间的复杂关系，通常的通径分析法不能适用。因此，本文提出了变量组间通径分析法。

1 材料与方法 1.1 试验材料与土壤水分胁迫处理

试验采用黄土高原常见的造林树种刺槐，由中国科学院安塞生态试验站提供1年生的实生苗。试验用土采用该站的黄绵土，田间持水量为21.5%，盆栽条件下对刺槐供水水平设置为严重干旱，含水量是土壤持水量的30%~40%。处理组设置20~25盆重复，每盆栽植3~4株苗，待成活后选择大小基本一致的苗木保留2株，各苗木于2006年3月初植入口径30 cm、高50 cm的生长钵内。生长钵放置于中国科学院水土保持研究所的可移动模拟干旱防雨棚内，雨天用防雨棚遮雨，晴天露地生长。从移栽次日开始，每天定时用电子秤(最大称量15 kg，最小感量5 g)称量控制土壤含水量，并加水补充其蒸腾损失，为排除土壤蒸发用塑料薄膜覆盖盆面裸土。整个试验持续至10月中旬结束。

1.2 测定项目及方法

1) 新生枝条生长速率测定。从移栽苗木的次日起，每隔15天用毫米刻度尺定枝测量新生枝条长度的变化，计算枝条的生长速率。2)光合速率(P_n)和蒸腾速率(T_r)的测定。从各树种叶片完全展开起，在每月选择晴朗的天气于早上9：00—10：00用Li-cor 6400型便携式光合仪测定，每处理选5~6片成龄叶片，取其平均值。3)水分利用率(WUE)的测定。利用光合速率(P_n)和蒸腾速率(T_r)的测定值，依据公式：水分利用率(WUE)=光合速率(P_n)/蒸腾速率(T_r)计算测定。4)生长季总生物量的测定。生长季总生物量为试验期间各树种苗木生物量的增量，在试验结束时(10月中旬)将各苗木连根取出烘干称量后的总干质量加上落叶干质量之和再减去栽前干质量。栽前干质量的测定：选取与将要移栽的苗木大小一致的苗木10株，烘干称量，计算出各苗木单株栽前干质量。5)土壤有效供水量、总耗水量及成活率的测定。每天定时称盆质量，在排除土壤蒸发和苗质量的增量后，以盆质量的减少量为树种的当日土壤有效供水量，并加水补充至设定土壤含水量；总耗水量为整个试验期内每天加水量之和；成活率的测定：试验结束时统计各树种在各种土壤水分下的成活数(含试验中拔去的活植株)与总植入植株数的比值。6)光照强度、温度、相对湿度的测定。在测定光合速率(P_n)和蒸腾速率(T_r)的同时，利用Li-cor 1600稳态气孔计同步测定并记录(单长卷等，2005)。7)叶片水势(ψ_w)和叶片含水量(RWC)的测定用小液流法测定。每月选择晴朗天气, 于上午9：00，采样包装好, 并迅速带回实验室，用小液流法测定叶片水势(ψ_w)，每样重复3次测定；用烘干称量法测定叶片含水量(RWC)，每样重复3次测定，并将叶片干重计入总生物量。

1.3 变量组间的通径分析法

设有变量组X₁, X₂, …, X_n与变量组Y₁, Y₂, …, Y_t。

1) 数据的标准化处理  变量组X₁, X₂, X_i, …，X_n，每个变量有m个观测值。

(1)

形成新的矩阵，X^/ = (x_ij^/)_m×n。

同理，变量组Y₁, Y₂, …, Y_t形成新的矩阵，Y^/ = (y_ij^/)_m×t。

2) 主成分的求解与合成(徐克学，2001；高惠璇，2005)   可求解出变量组X₁, X₂, X_i, …，X_n的主成分F₁, F₂，…，F_n，特征值λ₁, λ₂, …，λ_n。

方差贡献率

(2)

(3)

F被称为变量组X₁, X₂, X_i, …，X_n的合成主成分。其中,

(4)

C_i反映了X_i在X₁, X₂, …，X_n中的重要性，称为影响系数。

如果n=1，即变量组X₁, X₂, …, X_n只有一个变量时，可用X₁^/代替F。

3) 计算相关系数矩阵  计算Y₁, Y₂, Y_i, …，Y_t两两之间的相关系数, 形成相关系数矩阵:

(5)

计算Y₁, Y₂, Y_i, …，Y_t与F之间的相关系数, 形成相关系数矩阵:

形成新的矩阵，

(6)

4) 计算通径系数、决定系数、决策系数  通径系数矩阵

(7)

Y_i对F的直接决定系数为：

(8)

Y_i与Y_j通过相关对F的间接决定系数为：R_ij²=2b_i1r_ijb_j1。

Y_i对F的决策系数为：

(9)

(10)

5) 回归方程及其通径系数的检验  标准化多元回归的总变差为T=1，回归平方和为决定系数R²，即: U=R_yf·B=R², 剩余平方和为剩余因子的决定系数，即Q_e=1－R²。

(11)

以上计算，采用统计分析软件SPSS 15.1和工程计算软件MATLAB2007编程处理。

2 结果与分析 2.1 试验结果

关于刺槐的生长指标、生理指标和环境因子(指标)的测量结果见表 1，2。

2.2 通径分析结果

1) 环境因子与刺槐生理指标的通径分析依据公式(1)~(4)，利用表 2数据，可得到刺槐生理5个指标的合成主成分F=-0.001 0X₁^/ -0.117 9X₂^/ +0.420 8X₃^/ +0.374 9X₄^/ +0.392 4X₅^/。X₁^/, X₂^/, X₃^/, X₄^/, X₅^/分别代表叶水势、叶含水量、光合速率、蒸腾速率、WUE 5个指标的标准化处理值。影响系数C=(-0.001 0, -0.117 9, 0.420 8, 0.374 9, 0.392 4)。从影响系数的大小可以看出，在5个生理指标中，重要的是光合速率、蒸腾速率和WUE 3个指标，而且是正向作用。通径分析结果见表 3。

标准回归方程为：F^/=0.539 6Y₁^/+0.098 1Y₂^/ +0.624 8Y₃^/-0.194 8Y₄^/。根据公式(11)，回归方程及其通径系数的检验结果：U=0.994 5, F=90.409>F_0.05(4, 2)=19.25。回归系数：t₁=5.212>t_0.05(2)=4.303, t₂=1.183 4, t₃=5.561>t_0.05(2), t₄=2.375 6。即回归方程显著，土壤有效供水量和温度的回归系数显著。从表 3可以看出，直接决定系数b_i1²较大的是土壤有效供水量、温度，光辐射强度和相对湿度都很小。间接决定系数R_ij²中较大的是土壤有效供水量和温度。在决策系数R²(i)中是最大的仍是土壤有效供水量和温度。

分析表明，环境因子对刺槐生理有显著的正向的线性影响，特别是土壤有效供水量和温度，无论是直接影响，还是相互关联的间接作用，都是显著的、主要的和正向的，随着土壤有效供水量和温度的增加，刺槐生理变化表现为增强。相对湿度是负向的，随着相对湿度的增加，刺槐生理变化表现为减弱，但作用不显著。

2) 刺槐生理指标与刺槐枝条高生长净增量的通径分析依据公式(7)~(10)，利用表 2数据，可得通径分析结果，见表 4。

根据公式(11)，回归方程及其通径系数的检验结果：U= 0.999 3, F=285.5>F_0.05(5, 1)=230。t₁=32.78>t_0.01(1)=9.925, t₂=24.72, t₃=10.95, t₄=17.401, t₅=11.352。即回归方程显著, 5个回归系数都很显著，5个刺槐生理指标的通径系数B=(2.717 7, -1.767 7, -4.195 0, -2.366 6, -3.314 7)，回归方程Z^/=-2.717 7X₁^/ -1.767 7 X₂^/ -4.195 0 X₃^/ -2.366 6 X₄^/ -3.314 7 X₅^/(Z^/代表刺槐枝条高生长净增量标准化值)。从回归系数可以看出，起主要作用的是叶水势、光合速率、WUE，而且5个变量的系数都是负的，表明随着刺槐生理旺盛，但刺槐枝条高生长净增量却变小。从表 4可以看出，直接决定系数b_i1²较大是叶水势、光合速率、WUE。在决策系数R²(i)中是最大的仍是叶水势、光合速率、WUE。间接决定系数R_ij²中较大的是X₃与X₄通过相关对Z的影响(-17.890 1)、X₃与X₅通过相关对Z的影响(-26.976 0)、X₄与X₅通过相关对Z的影响(12.425 8)，其中光合速率与蒸腾速率、光合速率与WUE都是负向的，蒸腾速率与WUE是正向的。

分析表明，刺槐生理变化增强会使刺槐枝条高生长净增量变化减小，两者的变化趋势不趋于一致，而且具有显著性。刺槐枝条高生长净增量最大的是4, 5月，而刺槐生理指标最大的月份主要在6，7月。

刺槐生理指标中对刺槐枝条高生长净增量有重要影响的指标是叶水势、光合速率、WUE。

3) 环境因子与刺槐枝条高生长净增量的通径分析依据公式(7)~(10)，利用表 1数据，可得通径分析结果，见表 5。

根据公式(11)，回归方程及其通径系数的检验结果：U= 0.879 2, f=3.639 < F_0.05(4, 2)=19.25, t₁= 1.617 < t_0.05(2)=4.303, t₂=2.850 9, t₃=0.982 3, t₄=1.632 6。即回归方程不显著, 4个回归系数都不显著。但从通径系数B=(-1.532 3, 1.114 7, 0.962 3, 0.626 9)来看，起主要作用的是土壤有效供水量、光辐射强度，而且土壤有效供水量与刺槐枝条高生长净增量变化不一致，最大土壤有效供水量时，并不是刺槐枝条高生长净增量最大。从表 5可以看出，直接决定系数b_i1²较大的是土壤有效供水量、光辐射强度。在决策系数R²(i)中是最大的是土壤有效供水量和温度，而且也是负向的。

分析表明，环境因子与刺槐枝条高生长净增量没有显著的线性影响关系，其主要作用的因子是土壤有效供水量和温度，而且也是与枝条高生长净增量变化趋势不一致，对枝条高生长净增量有一定的抑制性。

3 结论与讨论

在严重干旱条件下，通过对刺槐生理生长变化的试验以及对各种通径系数的分析，可以得出以下基本结论。

1) 环境因子对刺槐生理有显著的正向的线性影响，随着土壤有效供水量(Y₁)和温度(Y₃)的增加，可使刺槐生长向旺盛的趋势变化。特别是土壤有效供水量和温度，无论是直接影响，还是相互关联的间接作用，都是显著的、主要的和正向的，随着土壤有效供水量和温度的增加，刺槐生理变化表现为增强。相对湿度是负向的，随着相对湿度的增加，刺槐生理变化表现为减弱，但作用不显著。

2) 无论从4个环境因子的通径系数来看，还是从与刺槐生理指标之间的直接决定系数和决策系数来看，土壤有效供水量(Y₁)和温度(Y₃)都是重要指标。

3) 无论从5个刺槐生理指标的影响系数来看，还是从与刺槐枝条高生长净增量(Z)之间的各种通径系数来看，光合速率(X₃)、蒸腾速率(X₄)和WUE(X₅)都是重要指标。

4) 5个刺槐生理指标与刺槐枝条高生长净增量(Z)之间有显著的负向的线性影响，表示刺槐生理指标的增加过大时，反而会抑制刺槐枝条高生长净增量的增加，而且是显著的。

5) 环境因子与刺槐枝条高生长净增量(Z)之间不存在显著的线性影响，对刺槐枝条高生长净增量(Z)有较重要影响的指标仍是土壤有效供水量(Y₁)和温度(Y₃)，而且也是与枝条高生长净增量变化趋势不一致，对枝条高生长净增量有一定的抑制性。

6) 通径分析所得的各种结果之间非常协调一致，与实际也基本相符。

本文提的分析方法，在应用通径分析原理和方法的基础上进行了改进，与通径分析(李加纳，1995；徐克学，2001；高惠璇，2005)不同的是：通径分析是在已知一个应变量Y的情况下，研究应变量Y与自变量X之间的关系。变量组间通径分析是在有多个应变量Y_i的值，研究应变量组Y与自变量组X之间的关系。通过主成分分析，求出反映应变量组Y最大信息的线性回归关系，得出一个合成主成分变量及其值，作为应变量Y，依此求解通径系数及其通径分析。本文的分析方法，可以克服一般通径分析的不足，在理论上是合理的，在实际应用上，所得结果前后一致，与实际基本相符。分析结果，为探讨环境因子、刺槐生理变化和生长变化三者间相互影响的关系，提高黄土高原人工刺槐林的造林成活率和水分利用效率提供科学依据。