林业科学  2010, Vol. 46 Issue (4): 126-132   PDF    
0

文章信息

胡小宁, 赵忠, 袁志发, 李剑, 郭满才, 王迪海
Hu Xiaoning, Zhao Zhong, Yuan Zhifa, Li Jian, Guo Mancai, Wang Dihai
黄土高原刺槐细根生长模型的建立
A Model for Fine Root Growth of Robinia pseudoacacia in the Loess Plateau
林业科学, 2010, 46(4): 126-132.
Scientia Silvae Sinicae, 2010, 46(4): 126-132.

文章历史

收稿日期:2009-01-16

作者相关文章

胡小宁
赵忠
袁志发
李剑
郭满才
王迪海

黄土高原刺槐细根生长模型的建立
胡小宁1,2, 赵忠1, 袁志发2, 李剑1, 郭满才2, 王迪海1    
1. 西北农林科技大学西部环境与生态教育部重点实验室 杨凌 712100;
2. 西北农林科技大学理学院 杨凌 712100
关键词:刺槐    细根表面积密度    生长模型    黄土高原    
A Model for Fine Root Growth of Robinia pseudoacacia in the Loess Plateau
Hu Xiaoning1,2, Zhao Zhong1 , Yuan Zhifa2, Li Jian1, Guo Mancai2, Wang Dihai1    
1. Key Laboratory of Environment and Ecology in Western China, Ministry of Education, Northwest A & F University Yangling 712100;
2. College of Science, Northwest A & F University Yangling 712100
Abstract: The vertical distribution changes of Robinia pseudoacacia fine roots were investigated in Ansai County of Shaanxi Province (a semi-arid region) and Jingchuan County of Gansu Province (a sub-humid region) on the Loess Plateau by using root-auger method from June 2007 to April 2008. The collected data verified that the model of S=hB(M+Nh+Uh2+Vh3) was able to well fit the fine root vertical distribution (where h= depth of soil, S= total surface area of the fine root in the h). By determining the value of parameter B and establishing functions of M, N, U, V on parameter t (month), a dynamic model was established for describing changes of the fine root growth with h and t. It was validated the model could be used to accurately calculate the total surface area of the fine root in different water ecological zones of the Loess Plateau, would have a high application value.
Key words: Robinia pseudoacacia    total surface area of fine root    model of growth    the Loess Plateau    

林木根系垂直分布研究对于揭示根系生长对土壤水分的影响具有重要意义。通过数学模型描述根系的分布特征是研究根系在土壤中分布格局的有效方式。国内外虽然在这方面取得了许多研究结果,但大部分都是指数函数、幂函数、对数函数或多项式模型,难以反映细根特征值随土壤深度变化的状况及其与土壤水分的关系(Harris,1977Gale et al., 1987; 1991; Jackson et al., 1996; Bouillet et al., 2002; 何维明, 2000; 马华明等,2002张劲松等,2002; 2004赵忠等,2000; 2004; 2006)。成向荣等(2006)根据黄土高原区刺槐(Robinia pseudoacacia)细根的分布特征建立了一个由乘幂和多项式构成的复合函数模型:

(1)

式中:h为土层深度(cm);Sh土深处细根的表面积密度(cm2·dm-3);A, B, C, D, EF为经验系数,其中A >0,B >0,F≠0,参数B的大小反映了细根分布的最大值在土壤中出现的深度。该模型可以很好地反映刺槐细根在土壤入渗水和深层土壤水混合作用下的垂直分布特征,但不能反映出细根生长随土层深度和时间2个因素的变化情况。本研究将进一步验证该模型对不同立地条件和时间的适用性,进而建立黄土高原刺槐细根关于土层深度和时间的生长模型。

1 研究区概况

调查地分别设在陕西省安塞县的蛤蟆沟和甘肃省泾川县的官山林场。安塞县位于黄土高原腹地(108°51′44″—109°26′18″E, 36°30′45″—37°19′31″N),属典型的梁峁状丘陵沟壑区。该区属暖温带半干旱大陆性季风气候,平均海拔1 200 m,年平均降雨量505.3 mm,降雨量年际变率较大,年内分布不均,7—9月降雨量占全年降雨的60%以上。干燥指数为1.5~2.5,年平均气温8.8 ℃,年均无霜期160天,主要土壤类型为黄绵土。刺槐人工林林下草本植物群落主要为铁杆蒿(Artemisia gmelinii)、茭蒿(Artemisia giraldii)和长芒草(Stipa bungeana)等,覆盖度40%~60%。泾川县地处黄土高原沟壑区中部(107°38′49″—107°58′02″E, 34°59′09″—35°18′37″N),属暖温带半湿润大陆季风气候,海拔950~1 225 m,年均气温9.1 ℃,年均降雨量584.1 mm,多集中于7—9月,干燥指数1.5~2.0,年均无霜期171天,土壤类型为黄绵土。刺槐人工林下草本植物群落主要为铁杆蒿、短花针茅(Stipa breviflora)、白羊草(Bothrioch loaischaemum)、狗尾草(Setaria faberii)和多花胡枝子(Lespedeza fioribunda)等,覆盖度为100%。

2 样地设置及调查

在安塞县和泾川县选择林相整齐的刺槐林,共设置12块样地,样地概况见表 1

表 1 样地概况 Tab.1 Survey of sample plots

在各样地内随机选取30株样木,进行每木检尺,从中选出4株平均样木,按照1/4样圆法(王文全等,1994),分别于2007年6月、8月、10月和2008年4月对刺槐细根的垂直分布进行取样调查。取根样时,以样木为中心分别在半径0.5和1.5 m的弧线上按等距确定3个取样点,每间隔10 cm分土层用土钻(Φ=6.8 cm)钻取土样,直至无根系出现。从各土层钻取的土样中拣出所有根系,仔细观察其形态,剔除死根,编号后装入塑料袋带回实验室。

将野外带回的根样用蒸馏水清洗干净,用根系扫描仪EPSON TWAIN PRO(32 bit,加拿大REGENT INSTRUMENT INC公司生产)和专业的根系形态学和结构分析应用系统WINRhizo,扫描和统计细根系(直径小于2 mm)的表面积。用下式计算某土层细根表面积密度S(cm2·dm-3),作为细根垂直分布的特征值:

(1)

式中:r为土钻半径(3.4 cm),h为土层厚度(10 cm),m为细根表面积(cm2),nk分别为样木总数及样点总数。

3 垂直生长模型验证

将参数A乘进括号内,模型(1)可简化为

(2)

式中:BMNUV均为经验系数。该模型有以下性质(成向荣等,2006):

1) hp为细根在土壤剖面分布达最大值时土层深度,由求得;hq为土壤入渗水对细根生长的影响深度,由求得,该土层深度也可近似地被视为土壤入渗水和深层土壤水的分界线;hmax为细根分布的最大深度,由S=0求得(非零实根)(图 1)。

图 1 细根垂直分布与土壤水分垂直分层的相关性 Figure 1 Correlation between fine-root vertical distribution and soil water vertical variation

2) 对S求积分即, 可得细根在垂直方向的总表面积T,入渗水对细根生长的影响由求出,而深层土壤水的影响值也可由来确定。显然T=T1+T2, 土壤入渗水和深层土壤水对细根生长的贡献率分别为 100%。

3) 模型(2)不仅能够反映根系在土壤中的分布状况,而且可以很好地刻画土壤水分布的层次。如图 1所示:0~hq为降水的补给层;hq以下土层为地质年代存留的深层土壤水。入渗水的补给深度可能达ht处,从hs深度处开始有深层土壤水来供给植被的生长,在入渗水和深层土壤水的过渡区域(hs~ht),由于加和效应,该区域的土壤水分含量相对高于下层的土壤,这也就导致该土层的细根比下层土壤中分布得相对多一些。

样地调查结果表明(图 2):安塞县和泾川县的刺槐细根垂直分布随着土层深度的变化在不同月份虽有所差异,但趋势是一致的,即在20 cm左右细根分布达到最大值,然后随着土壤深度的增加逐渐递减,最后趋于稳定,均符合图 1所示的变化规律。因此,不同月份刺槐细根的垂直分布均可用模型(2)来描述。

图 2 刺槐细根垂直分布 Figure 2 Fine-root vertical distribution of Robinia pseuduacacia

图 2中还可以看出,安塞县的刺槐细根分布要比泾川县的深1 m左右,但泾川县刺槐的细根表面积密度最大值要比安塞县的大;无论在安塞还是泾川,阳坡立地的刺槐细根表面积密度要比阴坡立地的大,而且距树干0.5和1.5 m处的细根表面积密度相差不大。

要使模型(2)更好地反映刺槐细根的垂直分布特征,选择适当的模型参数显得尤为重要,其中关键是参数B的确定,它决定着细根分布的最大值在土壤中出现的深度。根据成向荣等(2006)的研究,取B=0.15, 可以使模型取得好的拟合效果。

模型(2)属于非线性模型,用麦夸法对其进行拟合,所得参数如表 2。从表 2中可看出,不同月份和坡向立地的拟合优度都在85%以上,有的甚至达到97.84%,均达到极显著水平,再次证实了模型(2)的适用性。

表 2 刺槐细根垂直分布模型拟合系数 Tab.2 Fitted coefficient of the model for fine root vertical distribution

根据对模型(2)的拟合结果(表 2),可分别建立起安塞和泾川不同月份及坡向立地刺槐细根垂直分布描述方程,并计算出各自的hmaxhphqTT1η1等特征值(表 3)。

表 3 刺槐细根垂直分布模型特征值 Tab.3 Characteristic index of the model for fine root vertical distribution

表 3中可看出,安塞的刺槐细根最大分布深度较泾川的要深得多,平均相差100 cm,与其处于半干旱区、年降雨量小于泾川密切相关(成向荣等,2006)。在安塞和泾川,阳坡刺槐根系比阴坡分布深,平均深10 cm,同样是阳坡的水分条件比阴坡差造成的。6—10月刺槐细根的最大分布深度波动很大,其余月份则很稳定,与期间当地气温高、降雨集中且月季间差异大、土壤水分波动大有密切的关系。安塞的刺槐细根hphq值比泾川的要大,同样与安塞地处半干旱区水分条件较差有关。安塞刺槐根系分布的最大值出现在10~14 cm土深处,hq值稳定在200 cm左右,而泾川刺槐根系的hphq值分别是6~10和140 cm左右。随时间的变化,2地刺槐细根hphq值都没有太大的变化。安塞刺槐细根表面积密度总体上要大于泾川,是由于安塞比泾川干旱造成的。无论安塞还是泾川,土壤入渗水对细根生长的贡献率均达到了80%以上,说明根系的生长主要依赖降雨形成的土壤入渗水。

4 细根生长动态模型建立

根据上述研究结果,刺槐细根生长与土壤水分状况密切相关,不但受气候和坡向的影响,而且受生长季不同月份水分条件的制约。因此,在建立生长模型时必须考虑时间(月份)对模型参数的影响。虽然模型(2)适合于不同时间下的刺槐细根垂直生长,但不同时间下模型(2)的参数值是不同的。

将距树干距离作为一个因素,距树干距离0.5和1.5 m作为该因素的2个水平,对调查的原始数据做方差分析,结果(表 4)表明:在安塞阳坡、安塞阴坡、泾川阳坡和泾川阴坡,刺槐细根表面积密度值并无显著差异,因此,将距树干距离0.5和1.5 m处同深度的数据取平均值作为该深度处的细根表面积密度值。

表 4 方差分析 Tab.4 Variance analysis

表 2可以看出,参数M, N, UV随时间的变化而变化,因此将其作为时间t的函数,模型(2)可写为:

(3)

将时间t表 5变换。

表 5 时间变换 Tab.5 Transformation of time

用麦夸法对模型(3)进行拟合,得如下细根生长动态模型。

安塞阳坡:

(4)

安塞阴坡:

(5)

泾川阳坡:

(6)

泾川阴坡:

(7)

按照模型(4)~(7)分别做出细根生长动态模型的曲面图(图 3)。结果表明:安塞县和泾川县刺槐细根表面积密度值随土层深度的变化趋势是一致的,即在20 cm左右土深处达到最大值,然后随着土深的增加递减;安塞县的刺槐细根分布要比泾川县的深1 m左右,但泾川县刺槐的细根表面积密度最大值要比安塞县的大;无论在安塞还是泾川,阳坡立地的刺槐细根表面积密度要比阴坡立地的大。这与图 2的描述是一致的,因此动态生长模型对垂直生长模型的表现是全面的。

图 3 不同土层深度和时间下刺槐细根生长动态变化 Figure 3 Dynamic changes for fine root growth of R. pseuduacacia with different soil layer and time

图 3还可看出,安塞县和泾川县刺槐细根表面积密度值随时间的变化趋势是一致的,即在6月达到最大值,然后随着时间的增加逐渐减少,而且泾川县细根表面积密度值随时间递减趋势比安塞县要剧烈, 这是垂直生长模型所表现不出来的。因此,刺槐细根生长动态模型能表达细根生长随土层深度和时间2个因素的变化情况。

分别采用各月实际调查数据对上述细根生长动态模型进行验证,结果(表 6)显示其决定系数均达85%以上,尤其是泾川地区,能够控制根系分布变异的90%以上,可以很好地预测黄土高原不同土层深度和时间刺槐细根生长变化,具有重要的应用价值。

表 6 刺槐细根垂直生长模型决定系数 Tab.6 Determinative coefficient of model for the fine root vertical growth
5 结论与讨论

刺槐细根生长(分布深度、表面积)与土壤水分状况密切相关,不但受气候和立地的影响,而且受生长季不同月份水分条件的制约。

成向荣等(2006)提出的模型(2)根据刺槐细根分布与土壤水垂直分层,对土壤水分布层次进行划分,揭示了刺槐细根生长主要依赖土壤入渗水的补给,对深层土壤水的影响非常有限。但该模型不能反映细根生长随土层深度和时间2个因素的变化情况。本研究通过确定细根垂直分布模型(2)中B的值和M, N, UV等参数关于时间t的函数关系,建立了刺槐细根生长动态模型(4)~(7),可以表达细根生长随土层深度和时间2个因素的变化状况,并且可以很好地预测黄土高原不同土层深度和时间下刺槐细根生长的动态变化,为进一步揭示根系生长与土壤水分的耦合关系奠定了基础。

模型(3)能够很好地反映黄土高原区刺槐人工林细根的动态变化状况,对于其他地区和其他树种的适合性需要进一步验证。植物根系的生长和分布不仅由其遗传特性决定,而且在很大程度上受所处生态环境的影响,因此,若将这些因素引入模型中、完善并校正模型、简化模型参数,必能够使模型的预测与模拟更接近于实际根系生长分布状况。

参考文献(References)
成向荣, 赵忠, 郭满才, 等. 2006. 刺槐人工林细根垂直分布模型的研究[J]. 林业科学, 42(6): 40-48.
何维明. 2000. 不同生境中沙地柏根面积分布特征[J]. 林业科学, 36(5): 17-21. DOI:10.11707/j.1001-7488.20000511
马华明, 林锦仪, 陈慈禄. 2002. 杜仲人工幼林根系的研究[J]. 经济林研究, 20(1): 14-16.
王文全, 王世绩, 刘雅荣, 等. 1994. 粉煤灰复田立地上杨、柳、榆、刺槐根系的分布和生长特点[J]. 林业科学, 30(1): 25-33.
张劲松, 孟平, 尹昌君. 2002. 果农复合系统中果树根系空间分布特征[J]. 林业科学, 38(4): 30-33. DOI:10.11707/j.1001-7488.20020405
张劲松, 孟平. 2004. 石榴树吸水根根系空间分布特征[J]. 南京林业大学学报:自然科学版, 28(4): 89-91.
赵忠, 李鹏, 王乃江. 2000. 渭北黄土高原主要造林树种根系分布特征的研究[J]. 应用生态学报, 11(1): 37-39.
赵忠, 李鹏, 薛文鹏, 等. 2004. 渭北主要造林树种细根生长及分布与土壤密度关系[J]. 林业科学, 40(5): 50-55. DOI:10.11707/j.1001-7488.20040508
赵忠, 成向荣, 薛文鹏, 等. 2006. 黄土高原不同水分生态区刺槐细根垂直分布的差异[J]. 林业科学, 42(11): 1-7. DOI:10.3321/j.issn:1001-7488.2006.11.001
Bouillet J P, Laclau J P, Arnaud M, et al. 2002. Changes with age in the spatial distributions of roots of Eucalyptus clone in Congo-impact on water and nutrient uptake[J]. Forest Ecology and Management, 171(1-2): 43-57. DOI:10.1016/S0378-1127(02)00460-7
Gale M R, Grigal D F. 1987. Vertical root distribution of northern tree species in relation to successional status[J]. Canadian Journal of Forest Research, 17(8): 829-834. DOI:10.1139/x87-131
Gale M R, Grigal D F, Harding R B. 1991. Soil productivity index: predictions of site quality for white spruce plantations[J]. Soil Science Society of America Journal, 55(6): 1701-1708. DOI:10.2136/sssaj1991.03615995005500060033x
Harris W F, Kinerson Jr R S, Edwards N T. 1977. Comparison of belowground biomass of natural deciduous forests and loblolly pine plantation[J]. Pedobiologia, 17(6): 369-381.
Jackson R B, Canadell J, Ehleringer J R, et al. 1996. A global analysis of root distributions for terrestrial biomes[J]. Oecologia, 108(3): 389-411. DOI:10.1007/BF00333714