结实特性是果树的重要性状之一，对优质丰产栽培和杂交育种影响重大。枣树(Ziziphus)原产我国，是我国第1大干果树种，栽培面积和产量均占世界的99%(刘孟军，2008)。枣树的杂交育种工作进展缓慢，究其原因主要是由于枣树花小、人工去雄困难且很容易伤及花器，而且普遍存在严重的胚败育现象(曲泽洲等, 1987；Wang et al., 2007；祁业凤等，2004；梁春莉，2005；杜强等，2006；王长柱等，2007)，有些枣品种还存在闭花授粉现象(胡芳名等, 1997)或自花结实率很高(郗荣庭, 2000)，人工杂交很难获得杂种后代。寻找自花不实或自花不育而异花高度可育的优异种质作为杂交母本，有望省去复杂的人工去雄过程，提高枣树杂交育种效率。关于枣树的结实特性曾有研究报道(陈贻金，2006；Yuan et al., 2009; Michra et al., 2009)，但涉及的品种较少，对于结实和育性类型的多样性及其稳定性和相互转化等重要问题还缺乏系统研究。其他果树的研究表明:果树的结实受到基因型、环境、营养等多方面的影响(陈学好等，2001a; 2001b；郭继胜，1987；于兆海等，2006；祝海燕等，2007)。本文较系统地研究枣树的结实类型及其影响因素，旨在为枣树丰产栽培和杂交育种提供理论指导。

1 材料与方法 1.1 试验材料

试材为河北省沧县枣种质资源圃(沧县红枣良繁基地)的124个枣(Ziziphus jujuba)品种(品系)和山西太谷山西省果树研究所国家枣种质资源圃的156个枣品种(品系)，均为成龄树，管理水平一般。研究自花授粉所用白色尼龙网袋大小为30 cm×40 cm，网孔大小为27.5个·cm^-2。

1.2 试验方法 1.2.1 枣品种间结实特性比较

以山西省果树研究所国家枣种质资源圃的156个品种为试材，于2006年6月8—10日进行套袋处理。每个品种套8~10个网袋(选择树冠外围不同方位发育良好的2~3个枣股，每袋内有枣吊8~13个，疏除已经开放的花)并标记，以不套袋为对照(疏除已经开放的花)并标记。于7月21—23日(第1次生理落果后)摘袋。果实成熟期(2006年9月13—15日)分别采集处理和对照的果实，统计总果数和种仁数量，并记录种仁发育情况。结实率以100个枣吊上的结果数表示，以反映结实特性。可育率以含饱满种仁果数占果实总数的百分率表示，以反映可育能力(饱满的种仁能正常萌发，干瘪的种仁不能萌发)。显著性测验采用刘权(2001)的方法。

1.2.2 相同品种不同品系间结实特性比较

于2006年5月20—21日，对沧县枣种质资源圃的36个金丝小枣(Z. jujuba ‘Jinsixiaozao’)品系、5个无核小枣(Z. jujuba ‘Wuhexiaozao’)品系、3个冬枣(Z. jujuba ‘Dongzao’)品系进行套袋处理，套袋、摘袋、调查和统计方法同1.2.1。

1.2.3 枣品种不同年份间结实特性比较

试材为沧县枣种质资源圃的48个枣品种(品系)，分别于2006年5月28—30日和2007年5月20—21日进行套袋处理，套袋、摘袋、调查和统计方法同1.2.1。

1.2.4 同一品种不同生态条件(沧县和山西)的结实特性比较

沧县枣种质资源圃和山西太谷国家枣种质资源圃均有的26个品种，套袋分别于2006年5月28—30日和6月8—10日进行套袋处理，套袋、摘袋、调查和统计方法同1.2.1。沧县枣种质资源圃位于116°51′ E, 38°18′ N，海拔11 m，土壤多为粘土和沙土，属典型大陆季风气候，年均气温13.4 ℃, 无霜期平均198天，平均降水量为612.3 mm，其中60%以上集中在7和8月；太谷枣种质资源圃位于112°30′ E, 37°24′ N，海拔800 m，土壤多为山地砂土和黄粘土，暖温带大陆性气候，年均气温为10 ℃左右，年降雨量440 mm，无霜期170天。

1.2.5 相同品种同一树冠不同方位的结实特性比较

2007年5月20—21日，以沧县枣种质资源圃的蜂蜜罐(Ziziphus Jujuba ‘Fengmiguan’)和大酸枣(Ziziphus jujuba ‘Dasuanzao’)2个品种为试材，于西南-西北、东-南、北-东北3个方位分别套10个网袋。套袋、摘袋、调查和统计方法同1.2.1。

2 结果与分析 2.1 枣品种间结实特性比较

对山西果树研究所国家枣种质资源圃的156个枣品种自花授粉和自然授粉(对照)条件下的结实特性进行调查和分析(表 1，2)。结果表明:在自然授粉条件下(多品种共存)，枣品种间在结实率和可育率上均存在很大差异，变幅分别为0~136.84%和0~100%，变异系数分别达到0.865 9~1.164 4和1.735 2~3.007 7；显著性测验表明:自花授粉条件下的结实率显著低于自然授粉条件下的结实率, 自花授粉条件下的可育率虽低于自然授粉条件下的可育率但未达到显著水平，说明结实性相对于育性更容易受到授粉条件的影响；自花授粉条件下结实率和可育率的变异系数却均大于自然授粉条件下的；自花授粉和异花授粉条件下结实率差异的大小因品种而异，个别品种的自花授粉结实率甚至高于自然授粉的，如稷山板枣(Z. jujuba ‘Jishan banzao’)和灌阳长枣(Z. jujuba ‘Guangyangchangzao’)的自花授粉结实率分别为17.36%和15.15%，而自然授粉结实率则分别只有7.14%和7.69%。

从表 1还可以看出: 83.98%的品种可以自花结实(本结果是在套袋情况下取得的，在自然条件下自花结实的比率可能会更高些)，而100%的枣品种都可异花结实；在自花授粉条件下82.05%的品种无种子，在自然授粉条件下无种子品种的比率下降到52.56%。说明异花授粉既可促进坐果，又可促进种子发育。

从自花授粉条件下的结实率和可育率来看，枣树品种(品系)可分为自花不实(自花授粉条件下不能结果)、自花结实不育(自花授粉条件下能结果但无种子)和自花可育(自花授粉条件下既能结果又有种子)3类，其中以自花结实不育类为主，占48.07%；从自然授粉条件下的结实率和可育率来看，可分为异花不育(异花授粉条件下能结果但无种子)和异花可育(异花授粉条件下既能结果又有种子)2类，其中以异花不育类为主，占57.69%，自然授粉条件下所有的品种都可结实；结合自花授粉和自然授粉条件下的结实率和可育率，可分为自花不实异花(可实)不育、自花不实异花(可实)可育、自花结实不育异花(可实)不育、自花结实不育异花(可实)可育、自花可育异花(可实)可育和自花可育异花(可实)不育6类，其中以自花结实不育异花(可实)不育类为主，占40.38%(表 3)。自花不实异花可育和自花结实不育异花(可实)可育2类品种约占30.13 %，选择其中异花可育率高且具有目标优异性状、综合性状优良者做母本(如临泽大枣、襄汾圆枣、大荔圆枣等)可不用去雄，大大提高枣树杂交育种的效率。

2.2 枣品系间结实特性比较

对沧县枣种质资源圃中36个金丝小枣品系、4个无核小枣品系和3个冬枣品系套袋(处理，自花授粉)和不套袋(对照，自然授粉)的结实率和可育率进行了调查。结果表明(表 4)，枣品系间结实率和可育率也存在很大差异。金丝小枣、无核小枣和冬枣各品系在自花授粉条件下的平均结实率都低于自然授粉条件下的，但只有在无核小枣上的差异达到显著水平；金丝小枣品系在自花授粉条件下的平均可育率显著低于自然授粉条件下的，而无核小枣和冬枣品系的平均可育率在自花授粉条件下却高于自然授粉条件下的，其中无核小枣品系的达到显著水平。该结果进一步说明，异花授粉有利于坐果，而对胚育性的影响相对较小且因品种而异。

根据自花结实和可育能力的显著性测验结果，供试的36个金丝小枣品系可分成自花不实、自花可实不育、自花可育3类，其中33个(占91.67%)属于自花可实不育，自花结实率11.76%~163.64%, 自花可育率为0~6.45%；2个属于自花不实，即金丝小枣39、小枣74，自花结实率分别为2.88%, 0.89%；1个属于自花可育，即小枣27，自花结实率为46.24 %、自花可育率为6.98%。

在供试的4个无核枣品系中，3个表现为自花可实不育，即无核枣32、无核枣12、无核32，自花结实率为68.29%~81.72%，自花可育率为0；另外1个品系无核小枣79属于自花不实，自花结实率仅为1.10%。

供试的3个冬枣品系(冬枣104、冬枣38、冬枣70)都表现自花可实不育，自花结实率为25.00%~62.93%，自花可育率为0。

2.3 不同年份间枣品种结实特性比较

为揭示枣品种结实特性的稳定性，在2006年调查研究的基础上，2007年从沧县枣种质资源圃中选取2006年被归为自花不实、自花可实不育和自花可育的3类品种共48个进行重复调查。结果表明:年份间结实率和可育率均存在很大差异，2006年和2007年的平均自花结实率分别为42.96%, 31.22%，平均自然结实率分别为51.15%, 61.60%，平均自花可育率分别为1.05%, 0.16%，平均异花可育率分别为16.61%, 2.38%。2007年可育率普遍偏低，可能与2007年枣树盛花期遭遇连阴雨天气授粉受精不良有关。

不同结实类型品种在年度间的稳定性表现不同(表 5)。其中40个自花可实不育类品种在2006年和2007年2年间表现稳定的有38个、占95.0%，只有2个变成自花不实类；而6个自花不实类品种则全部变为自花可实不育品种；2个自花可育类品种亦均变为自花可实不育品种。在重复调查的48个品种中，结实类型保持稳定的均为自花可实不育类品种、占供试品种总数的79.2%，而且2007年自花可实不育类品种占品种总数的95.8%。可见，大部分枣品种的结实类型在年份间是比较稳定的，其中自花可实不育是枣树的基本类型。

由表 6可以看出:在结实率方面，高达66.67%的品种年份间自花结实率和自然(异花)结实率均有显著性变化, 79.17%品种的自然(异花)结实率和83.34%品种的自花结实率年份间有显著差异；而在可育率方面，则有64.58%的品种自花可育率和自然可育率均无显著性变化，91.66%的品种自花可育率在年份间表现稳定。该结果表明:年份间枣品种的可育率远较结实率更为稳定，受外界环境影响很小。

2.4 同一品种不同生态条件下结实特性比较

2006年对河北沧县枣种质资源圃和山西太谷国家枣种质资源圃均保存的26个枣品种的自花结实和自花育性进行比较。结果表明:地区间结实率和可育率均存在一定差异，河北沧县和山西太谷的平均自花结实率分别为22.30%, 11.31%，平均自然(异花)结实率分别为30.16%, 30.64%，平均自花可育率分别为0.76%, 5.81%，平均异花可育率分别为11.32%, 9.42%。

不同结实类型在不同生态条件下的稳定性不同(表 7)。其中5个在沧州表现自花不实的品种，在太谷表现稳定的有3个占60%，1个变成自花可实不育类，1个变成自花可育类；19个自花可实不育类品种，在沧州和太谷2地表现稳定的有10个、占52.63%，有6个变成自花不实类，3个变成自花可育类；而2个在沧州表现自花可育的品种，1个变为自花可实不育，另1个变为自花不实。在重复调查的26个品种中，结实类型保持稳定的占供试品种总数的50%。

同一枣品种同一年份的结实率和可育率在不同地区间存在显著差异(表 8)。只有15.38%的品种自花结实率和自然(异花)结实率均无显著变化, 38.46%的枣品种自花结实率表现稳定；而高达73.08%的品种自花可育率和自然可育率均无显著性变化，92.31%的品种自花可育率在地区间表现稳定。该结果表明:地区间枣品种的可育率亦远较结实率稳定。但这不能说明在枣树杂交育种工作中可以不考虑生态和栽培条件间的差异，要获得较多的杂种后代，较高的结实率和可育率缺一不可。

2.5 同一树冠不同方位结实特性比较

从表中9可看出，西南-西北方向自花结实率均显著地高于其他方位；就果实的可育率而言，不同方位没有表现显著差异，但蜂蜜罐枣的西南-西北方向可育率也相对高一些。这种现象可能与光照有关。资源圃为南北行向，午后的强光容易透过行间投到树冠的西部，充足的光照有利于花器的发育。从表 9还可以看出，大酸枣的西南-西北、东-南2个方向自花结实率高于自然结实率，蜂蜜罐的西南-西北方向自花可育率高于自然可育率，但都枣无显著性差异。

3 讨论 3.1 枣树结实特性的稳定性

本研究表明:枣树的结实率和可育率受多种因素的影响，但各因素的影响程度存在明显差异。其中，以基因型(品种、品系)的影响最大，其次为年份，地区和树冠方位也都有较大影响。本研究中2006年花期天气晴朗，结实率和可育率均较高；而2007年花期正逢连阴雨，对枣花的授粉受精造成较大影响，导致结实率和可育率明显下降。

母本正常结果和较高的育性是杂交育种的基础。综合分析不同生态条件、不同年份和树冠不同方位对自花授粉条件下和自然授粉条件下结实率和可育性的影响，育性受外界环境因素影响较小，即育性要比结实性更加稳定。但这并不意味着年份、气候和地理条件在育种工作中不重要，要保证育种工作的顺利进行，不仅需要较高的育性，还需要较高的结实率。在正式选定为母本前，一定要在育种圃就地连续观察其育性。

3.2 枣树不同结实类型间的相互转化

有关枣树不同结实类型间相互转化的研究还未见报道。本研究表明:受环境条件和树体营养状况等影响，同一品种、同一品系甚至同一枝条上会表现出不同的结实类型，而且呈连续性变异。据此分析，枣树的结实类型属于数量性状。从本研究结果看: 3种结实类型之间可以相互转化，自花可实不育是枣树的基本类型和常态，它与自花不实和自花可育之间比较容易相互转化，但自花可育和自花不实之间能转化的品种极少。基于此，杂交育种中可以通过人为改善微环境来调节枣树的结实类型，为育种服务。