乌兰布和沙漠处于我国北方半干旱区向干旱区的过渡地带，气候年际波动大，生态系统比较脆弱。由于近年来人口增加，开垦土地面积增加，同时牲畜增加引起放牧强度加大，对当地绿洲外围的荒漠植被破坏严重，导致部分天然植物衰退(何恒斌等，2006)，植物群落逆向演替(高凌岩等，2002)，造成部分地区的沙漠化，成为北方的沙尘暴源区之一(李慧卿，2004)。近年来，国内许多学者通过研究当地优势灌木的生理生态特征，了解它们对各种环境因素和人为干扰的适应机制。已进行的主要研究包括:群落物种多样性与生态环境(王君厚等，1996)，梭梭(Haloxylon ammondendron)等8种沙生灌木在生长季末的光合生理特征(李清河等，2006a)，沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)等5种灌木人工林和天然林的光合与生长特征(李清河等，2008)，沙冬青的种群结构和格局(何恒斌等，2006)，白刺(Nitraria tangutorum)的群落格局(李慧卿等，2005)，白刺种群及其伴生种的种间关联性(李智叁等，2008)，柽柳(Tamarix chinensis)、白刺、梭梭和黑沙蒿(Artemisia ordosica)的种群格局(宋英春等，2007), 植被恢复和资源利用(李慧卿，2004), 植被动态和生态需水量(李清河等，2006b)以及土壤水分植被承载力(田有亮等，2008)。然而，至今仍然不了解当地优势灌木的水分利用策略，包括它们是否随着季节变化选择性地利用不同深度的土壤水分，以及它们的长期水分利用效率如何。研究这些问题能够更全面地了解优势灌木对乌兰布和沙漠干旱环境的适应机制，对天然植被的保育和防沙治沙实践中植物的选择具有重要参考意义。

本文利用稳定氢同位素技术分析比较乌兰布和沙漠5种优势灌木在不同季节是否选择性地利用不同深度的土壤水分；利用稳定碳同位素技术比较C₃灌木在不同季节的水分利用效率，据此分析它们对乌兰布和沙漠生态环境的适应机制。

1 材料与方法 1.1 试验地点

5种植物的野外调查和采样地点均设在乌兰布和沙漠东北部的内蒙古磴口县境内。磴口县地处黄河西岸与狼山南麓之间，土地面积为3 367 km²；地势由东南向西北倾斜，西北部为狼山山地；中部和南部为沙漠，东部是河套平原，平均海拔1 030~1 077 m；气候属中温带典型的半干旱大陆性气候，云雾少、降水少、风大干燥，年均降水量144.5 mm，且集中在7—9月(占全年降水量的67.2%)；年均潜在蒸发量2 380.6 mm (李清河等，2008)。年均气温7.6 ℃，7月平均气温23.8 ℃，1月平均气温-10.8 ℃，无霜期为168天(韩胜利等，2005)。年均风速4.1 m·s^-1，风沙危害为主要自然灾害。当地的地带性土壤为灰漠土, 非地带性土壤包括风沙土、灌淤土和盐土；磴口县植被由沙生植物和盐生植物组成，主要生活型是灌木和半灌木，包括黑沙蒿、白刺、柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii)、沙冬青、梭梭、柽柳和盐爪爪(Kalidium foliatum)等(宋英春等，2007)。

1.2 物种

黑沙蒿、沙冬青、白刺、柠条锦鸡儿和梭梭是乌兰布和沙漠最常见的5种灌木(刘媖心，1985；1987；1992；吴征镒，2009)。在沙漠东北部的磴口县境内，黑沙蒿的分布面积最大，植株冠幅0.5~1 m，高0.5~0.8 m。沙冬青是常绿植物，高1~2 m，目前的分布面积相对比较小，仅在局部形成优势群落，多散生在黑沙蒿群落中。白刺的多个无性系植株阻挡沙子，形成高度为1~3 m的小沙丘。柠条锦鸡儿在狼山南麓的洪积扇上形成大面积的单优群落，植株高2~3 m，其中仅伴生少量黑沙蒿和1年生草本植物。梭梭分布在山麓与沙漠的过渡地带，植株平均高度为1~2.5 m。5种灌木样地的位置、海拔、生境、植被和土壤状况见表 1。当地细沙土的萎蔫系数为0.58%(贾玉奎等，2006)。

1.3 采样和测量方法

2007年10月12日(秋末)和2008年6月4日(夏初)，分别在磴口5种灌木的群落中采集植物和土壤样品，同时收集雨水、井水和灌溉渠水。采集到的水样立即用封口膜密封在8 mL的玻璃样品瓶中冷藏。

在不同灌木的群落中分别选择4~5棵生长旺盛的植株，每个植株阳面的中部采集1段4~5 cm长的枝条，除去树皮，保留木质部，立即密封在8 mL的玻璃样品瓶中冷藏。由于灌木植株不同部位的生长状况受到光照的影响，阳面的生长一般更旺盛，在阳面采样可以避免由于阳面和阴面光照不同对分析结果的影响。在植株中部采样可以反映植株最稳定的生长状态，避免顶部枝叶幼嫩或底部枝叶老化对分析结果的影响。每种灌木采集3瓶作为重复。在每种灌木的生境中分别挖3个1.2 m深的土壤剖面。土壤采样的深度分别为0~30, 30~60, 60~90, 90~120 cm。各层的部分土壤立即用封口膜密封在8 mL的玻璃样品瓶中冷藏。各层的部分土壤分别用铝盒带回，用电子天平(0.01 g)测量土壤湿质量，在105 ℃的烘箱中干燥24 h后，测量土壤干质量，计算各层的土壤含水量(%)。样品瓶中的土壤和枝条木质部冷藏带回实验室，提取其中的水分，在中国林业科学研究院的稳定同位素比率质谱实验室用质谱仪(Finnigan MAT Delta V advantage)测量稳定氢同位素比率: δD =[R_sam/R_std-1] ×1 000，其中R_sam是样品的重氢同位素之比(D/H)，R_std是标准物质(标准平均海水)的重氢同位素之比(曹艳丽等，2002)。

在不同灌木的群落中分别选择4~5棵生长旺盛的植株，每个植株阳面的中部采集20~30片完全展开的健康叶片，混合作为1份样品。梭梭采集同化枝的绿色部分。每种植物采集3~4份样品作为重复。各种植物的叶片分别用纸袋带回实验室，在105 ℃下杀青1 h，在80℃下烘24 h，然后粉碎叶片，过80目筛，用质谱仪测定稳定碳同位素比率: δ¹³C =[(R_p/R_s)-1]×1 000，其中R_p是样品中碳元素的重氢同位素丰度之比(¹³C_p/¹²C_p)；R_s是国际通用标准物质(PDB，美国南卡罗来纳州的碳酸盐陨石)的重氢同位素丰度之比(¹³C_s/¹²C_s) (陈世苹等，2002)。

1.4 数据统计和分析

土壤含水量、各层土壤和植物枝条木质部水分的δD值以及叶片的δ¹³C值均用平均值±标准差(mean±SE)表示。利用SPSS 16.0，通过单因素方差分析(one-way ANOVA)不同群落中各层土壤含水量的差异以及不同植物δ¹³C值的差异是否显著(P < 0.05)。如果显著，再通过Tukey’s检验确定各层之间的土壤含水量或者物种之间δ¹³C值的差异性。

2 结果 2.1 5种优势灌木生境中土壤含水量的变化

2007年10月12日，磴口的降雨量为1.3 mm。采样之前，当地10月初的总降雨量为15.8 mm。如图 1A所示，2007年10月12日采样当天，黑沙蒿生境中各层土壤含水量差异显著(P < 0.001)，其中从土壤表层到90 cm，土壤含水量随着深度的增加而增大，60~90 cm的含水量达到8%左右；而深层90~120 cm的含水量约2%，显著低于其他层。沙冬青生境的表层含水量约4%左右，显著高于其他层(P < 0.001)。白刺生境的表层土壤含水量(约3.5%)略高于其他层，但是差异不显著(P > 0.05)。柠条锦鸡儿生境的表层含水量约2.3%左右，显著高于其他层(P < 0.001)。梭梭生境的各层土壤含水量均为3%左右，差异不显著(P>0.05)。

2008年6月采样之前的1个月内，磴口只有5月6日的1次2.4 mm降雨。采样当天梭梭群落所在的狼山山前地区有小雨，但是磴口县城的气象站未记录到降雨量。如图 1B所示，此时黑沙蒿生境中各层土壤含水量差异显著(P < 0.05)，土壤表层的含水量仅有0.5%左右，从土壤表层到120 cm，土壤含水量随着深度的增加而增大，90~120 cm的含水量达到2%左右。沙冬青生境中土壤90~120 cm的含水量高达5%左右，显著大于表层的含水量(约1.5%) (P < 0.001)。白刺生境中表层的土壤含水量约0.5%，随着土壤深度的增加，含水量逐渐增加，90~120 cm达到2%左右(P < 0.05)。柠条锦鸡儿生境中表层的土壤含水量仅有0.3%，随着土壤深度的增加，含水量逐渐增加，90~120 cm达到1%左右(P < 0.001)。梭梭生境中土壤表层的含水量高达5%左右，显著大于其他层的含水量(约2%) (P < 0.001)。

2.2 5种优势灌木的土壤和枝条水分的δD值的变化

2007年10月12日，磴口雨水的δD值为-16.42‰，白刺生境附近井水的δD值为-79.30‰，黑沙蒿生境附近引黄河灌溉渠水的δD值为-68.45‰。在2008年采样之前，磴口只有5月6日的1次降雨，雨水的δD值为-16.53‰。2008年6月，白刺生境附近井水的δD值为-71.10‰。2次采样时的井水与5种植物枝条或土壤各层水分的δD值差异比较大，表明植物没有吸收井水，井水也没有影响土壤120 cm以内的水分。2008年6月，黑沙蒿、沙冬青、白刺和梭梭生境中表层土壤水分以及柠条锦鸡儿30~60 cm土壤水分的δD值与5月6日的雨水接近，表明表层土壤水分得到降雨补充(图 2)。

2007年10月，黑沙蒿枝条木质部水分的δD值与其生境中土壤的0~30 cm和30~60 cm水分的δD值接近。到2008年6月，黑沙蒿枝条木质部水分的δD值与其生境中土壤30~60 cm水分的δD值最接近(图 2)。2007年10月，黑沙蒿生境中60 cm以下土壤水分的δD值与附近灌溉渠水的值接近，表明渠水可能补充土壤水分(图 2)。

2007年10月，沙冬青枝条木质部水分的δD值与其生境中土壤60~90 cm水分的δD值最接近。到2008年6月，沙冬青枝条木质部水分的δD值与其生境中土壤30~60 cm水分的δD值最接近(图 2)。2007年10月和2008年6月，白刺枝条木质部水分的δD值都与其生境中土壤30~60 cm水分的δD值最接近。但是与2007年10月相比，2008年6月白刺的枝条木质部水分和土壤前3层水分的δD值都显著降低(图 2)。

2007年10月，柠条锦鸡儿枝条木质部水分的δD值与其生境中土壤0~30 cm以及60~90 cm水分的δD值最接近。到2008年6月，柠条锦鸡儿的枝条木质部水分的δD值与其生境中土壤60~90 cm水分的δD值最接近(图 2)。

2007年10月，梭梭枝条木质部水分的δD值与其生境中土壤60~90 cm以及90~120 cm水分的δD值最接近。到2008年6月，梭梭枝条木质部水分的δD值低于其生境中土壤的0~120 cm水分的δD值(图 2)。

2.3 5种优势灌木δ¹³C值的变化

叶片的稳定碳同位素的测量结果表明，5种灌木δ¹³C值的种间差异在2个不同时间都达到极显著水平(P < 0.001) (图 3), 其中，黑沙蒿等4种C₃植物的δ¹³C值显著低于C₄植物梭梭。在种内水平，5种优势灌木δ¹³C值的季节变化情况不同, 其中，黑沙蒿、柠条锦鸡儿和沙冬青的δ¹³C值变化不显著(P>0.05)；白刺的δ¹³C值在2008年6月比2007年10月显著增加(P=0.028)，均值减少1.124 8‰; 梭梭的δ¹³C值略有降低(0.572‰)，但是没有达到显著水平(P=0.083)。

3 讨论 3.1 土壤含水量与土壤水分δD值的变化

2007年生长季末，5种灌木生境的土壤表层含水量都比较高，可能是由于当地的降雨主要发生在夏秋季节，土壤水分得到降雨的补充。到次年夏初，各种灌木生境的土壤表层含水量都显著降低(不足0.5%)，只有梭梭生境由于采样当天的小雨造成土壤表层含水量高。

2007年生长季末，各种灌木生境土壤表层水分的δD值均在-40‰左右。到次年夏初，除了柠条锦鸡儿群落之外，其他4种灌木生境土壤表层水分的δD值都显著提高，黑沙蒿、梭梭和白刺生境土壤表层0~30 cm水分的δD值增加到-20‰左右，这是土壤表层水分得到降雨补充的结果，因为当地雨水的δD值比较高(-16‰左右)。另外，黑沙蒿生境土壤60~120 cm水分的δD值在秋末接近附近的渠水，在夏初接近附近的井水，表明深层土壤水分可能得到这些水源的补充。

3.2 5种灌木利用土壤水分的变化和种间差异

在生长季末期，黑沙蒿枝条木质部水分的δD值与土壤0~30 cm和30~60 cm水分的δD值接近，表明它主要利用土壤表层和浅层的水分。到次年夏初，黑沙蒿枝条木质部水分的δD值与土壤30~60 cm水分的δD值接近，表明它主要利用土壤浅层的水分。这与其生境的土壤含水量变化趋势一致。本文的结果与毛乌素沙地的研究结果类似，当地的黑沙蒿主要利用土壤浅层50 cm以内的水分(Ohte et al., 2003)。沙冬青在2007年生长季末主要利用土壤60~90 cm的水分，到次年夏初则主要利用土壤30~60 cm的水分。白刺在2007年生长季末和次年夏初主要都利用土壤浅层30~60 cm的水分，推测它可能比较依赖降雨，这需要进一步研究来证实。柠条锦鸡儿在2007年生长季末同时利用土壤表层0~30 cm和较深层60~90 cm的水分，到次年夏初则主要利用土壤较深层60~90 cm的水分。梭梭在2007年生长季末主要利用土壤较深层60~120 cm的土壤水分，到次年夏初则可能利用120 cm以下更深层土壤的水分。

比较5种灌木利用土壤水分的主要深度可以发现，只有白刺在不同季节都利用相同深度的水分(30~60 cm)，其他4种植物都随着季节变化而调整利用土壤水分的深度。其中，黑沙蒿分别在生长季末期和初期利用土壤表层和浅层以及浅层的水分；沙冬青在生长季末期利用较深层的土壤水分，到生长季初期利用较浅层的土壤水分；而柠条锦鸡儿和梭梭则是生长季末期利用较浅层的土壤水分，到次年生长季初期利用较深层的土壤水分。灌木主要通过根系来吸收土壤水分或者雨水。例如，黑沙蒿为轴根系，主要集中在20 cm以内土壤中，细根主要分布在土壤浅层，主要吸收降雨渗入土壤的水分(王庆锁等，1994)。白刺的细根( < 1 mm)主要分布在30 cm土壤中(杜建会等，2007)；但是根据观察，它的粗根可以生长到沙丘下的黏土层中。沙冬青主根粗壮，根系主要分布在30 cm以内土壤中，侧根发达(王庆锁等，1995)，有利于吸收雨水。柠条锦鸡儿在不同季节分别利用土壤浅层和120 cm以下深层的水分，推测它可能具有双型根系。在沙坡头地区的人工林中，柠条锦鸡儿具有双型根系，粗根(直径> 1 mm)集中分布在土壤表层0.4 m以内，但是其根系深度可达到3 m，能够吸收土壤深层的水分(Zhang et al., 2009)。梭梭为深根系灌木，其水平根系主要分布在50~100 cm (常学向等，2007)，垂直根系可深达5 m (贾志清等，2004)，土壤浅层的根系少，对浅层土壤水分的利用比较少。因此，灌木对土壤水分利用的深度与其根系分布特征密切相关:浅根系灌木(白刺、黑沙蒿和沙冬青)主要利用土壤浅层或较深层的水分，深根系灌木主要利用土壤深层水分(梭梭)，具有双型根系的灌木(柠条锦鸡儿)则可以同时利用浅层和深层的土壤水分。

3.3 5种灌木δ¹³C值的变化和种间差异

在生长季初期和末期，黑沙蒿、沙冬青和柠条锦鸡儿叶片的δ¹³C值变化不明显。而白刺叶片的δ¹³C值在2008年生长季初期比2007年生长季末期显著增加，同时其生境的土壤含水量降低，表明它受到干旱胁迫。这种现象在甘肃民勤的白刺中也存在(褚建民，2007)。干旱也导致其他植物叶片的δ¹³C值增加，例如同种植物在甘肃金塔的叶片δ¹³C值高于新疆阜康，金塔的年均降水量仅50 mm，而阜康则大于150 mm (陈拓等，2002)。红砂(Reaumuria songarica)叶片的值也随着年均降水量和土壤含水量的降低而增加(Ma et al., 2005；2007)。在甘肃白银市和山丹县的荒漠中，随着土壤水分可利用性的降低，C₃植物的δ¹³C值增加(Wang et al., 2005)。梭梭同化枝的δ¹³C值在2008年生长季初期比2007年生长季末期略有降低，这与白银和山丹的C₄植物在土壤水分可利用性低时δ¹³C值降低的现象类似(Wang et al., 2005)。

本文中测得的柠条锦鸡儿叶片的δ¹³C值(-25‰)高于民勤沙生植物园的值(-27.3‰) (张有福等，2006)，表明野外条件下柠条锦鸡儿受到干旱胁迫。本文在磴口测得的梭梭和柠条锦鸡儿叶片的δ¹³C值与河西走廊中部的值接近(苏培玺等，2003); 但是2个地区的季节动态不同:磴口的梭梭和柠条锦鸡儿的叶片δ¹³C值基本不变，而河西走廊中部的梭梭和柠条锦鸡儿的叶片δ¹³C值在10月均低于6月(苏培玺等，2005)。这可能是由于2个地区的气候和土壤等差异造成的。另外，本文在磴口测得黑沙蒿的叶片δ¹³C值显著低于柠条锦鸡儿，表明它的水分利用效率低，这与沙坡头的状况类似(赵良菊等，2005)。进一步研究表明，干旱时黑沙蒿主要依靠渗透调节生存，而柠条锦鸡儿则主要靠水分利用效率高生存(Zhao et al., 2006)。

在本文测定的4种C₃灌木中，黑沙蒿的δ¹³C值显著低于其他3种灌木，表明其水分利用效率比较低；而白刺、沙冬青和柠条锦鸡儿的δ¹³C值差异不显著，表明其水分利用效率类似。这与利用光合仪测定的它们的瞬时水分利用效率相似的结果一致(李清河等，2008)。

4 结论与展望

乌兰布和沙漠的5种灌木能够选择性地利用不同深度的土壤水分，并且通过较高的水分利用效率来适应当地的干旱环境。其中，白刺一直利用土壤浅层30~60 cm的水分; 黑沙蒿在秋末和夏初分别主要利用土壤表层0~60 cm和浅层30~60 cm的水分; 沙冬青在秋末和夏初分别利用土壤60~90 cm和30~60 cm的水分; 柠条锦鸡儿主要利用土壤60~90 cm的水分，在秋末也同时利用土壤表层0~30 cm的水分; 梭梭在秋末主要利用土壤60~20 cm的水分，在夏初可能利用土壤120 cm以下的深层水分。黑沙蒿，沙冬青和柠条锦鸡儿的水分利用效率比较稳定，白刺在夏初的水分利用效率比秋末显著增加。在4种C₃灌木中，沙冬青、白刺和柠条锦鸡儿的水分利用效率均高于黑沙蒿，表明这3种灌木更适应沙漠的干旱条件。

今后需要继续利用稳定同位素技术研究这些灌木对雨水等其他可能水源的利用；同时结合其他方法，例如叶片水势和根系分布等，研究这些灌木的水分生理生态特征的季节动态和年际动态，才能更全面地了解它们的水分利用策略以及它们对乌兰布和沙漠的适应机制。