林分组成成分的生长和死亡都是森林生态系统动态过程的重要特征。树木死亡后留下的粗木质残体(coarse woody debris, CWD)存在于许多天然森林生态系统中, 是森林生态系统的重要组成部分之一, 它们在森林生态系统中发挥着许多重要的、独特的生态功能(徐化成, 1998)。CWD参与能量流动和养分循环(Mackensen et al., 1999；Romero et al., 2005), 影响土壤和沉积物质的运输和储藏(Oheimb et al., 2007；Jomura et al., 2008), 是许多物种的栖息地和生存基质(Stutevnant et al., 1997；Woldendorp et al., 2005), CWD的产生还能增加林地的空间异质性, 进而影响着林地地貌的形成(徐化成, 1998)。这些重要的生态作用使CWD成为森林的主要结构(Harmon et al., 1986)。

近年来有关CWD的研究越来越引起国内外研究者的重视。美国及欧洲部分国家早在20世纪60年代就开始了相关研究, 并推动着该领域的发展。国外对CWD的研究主要集中在欧洲瑞典和挪威温带针叶林(Fridman et al., 2000；Ranius et al., 2003；2004；Ekbom et al., 2006)、美洲温带针阔混交林(Hafner et al., 2005)和阔叶林(Jenkins et al., 2004；Waldien et al., 2006)以及澳大利亚的热带雨林(Grove, 2001；2002；Woldendorp et al., 2005), 他们的研究大多针对CWD的功能, 并且强调了合理管理CWD对生物多样性的保护有积极的影响。我国在该方面的研究起步较晚, 自20世纪80年代中期以来, 一些学者对长白山针阔混交林和鼎湖山季风常绿阔叶林(代立民等, 1999；2000；唐旭利等, 2003；2005)CWD数量特征及分布、分解动态等几个方面进行了研究和评述, 取得了一定的进展。在过去几十年内, 有关CWD的研究虽然受到了广泛重视, 但大部分研究还局限在较小的空间尺度, 且受研究方法的限制, 很难合理地揭示CWD发生的生态学现象和规律。目前, 在较大尺度下对CWD进行的研究还尚少。在CWD存在形式、不同存在形式下CWD的数量分布(罗大庆等, 2004；金光泽等, 2009)、CWD物种鉴别及同种CWD数量分布等方面的研究也少见报道。

阔叶红松林是我国东北东部地区的地带性顶级植被类型, 但是由于过度采伐, 原生植被仅分布于几个保护区和国家森林公园。CWD是阔叶红松林生态系统中的重要组成部分, 它的存在对阔叶红松林的稳定和发展有很大影响。本研究依托于小兴安岭典型阔叶红松林9 hm²固定样地, 探讨CWD的物种组成及数量特征、不同存在形式的CWD在各径级下的分布及不同腐烂等级的CWD在各径级下的分布。

1 试验地概况

试验地设在黑龙江省凉水国家级自然保护区(128°53′20″E，47°10′50″N)。该保护区位于黑龙江省伊春市, 属小兴安岭南部达里带岭支脉的东坡。地形比较复杂, 最高山脉海拔707.3 m。境内密被森林, 森林覆被率96%, 现有原始成过熟林面积4 100 hm², 其中红松(Pinus koraiensis)林面积占80%, 蓄积量100万m³。境内森林类型不仅多样, 而且物种丰富, 是我国现有保存下来的较大片原始红松林基地之一。本研究所选的样地位于保护区的中段, 从凉水沟谷地到海拔600 m的中山山脊, 以红松为优势种, 与椴树(Tilia spp.)、枫桦(Betula costata)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)和色木槭(Acer mono)等一起构成密集成片的典型阔叶红松林。

本地区属温带大陆性夏雨季风气候。冬长夏短, 春秋两季气候多变。春季多大风、降水少, 易发生干旱。由于纬度较高, 太阳辐射较少, 年均气温较低, 只有－0.3 ℃左右。年均最高气温7.5 ℃；年均最低气温－6.6 ℃。本地区常发生偏南大风, 春、夏季多西南风；秋、冬季多西北风。

2 研究方法 2.1 CWD的基础特征调查

本研究在凉水自然保护区9 hm²的阔叶红松林永久性固定样地上进行(Jin et al., 2006), 将样地设成900个10 m×10 m的小样方采用相邻网格法调查。CWD胸高直径和中央直径的调查:对样地内所有胸高直径≥2 cm的CWD进行调查, 测量立木形式CWD的胸高直径；对倒伏的CWD, 测量其中央直径和胸高直径。确定CWD的存在形式:根据CWD的存在形式将其划分为拔根倒(连根拔起的死亡木)、干基折断(折断的站杆高度 < 1 m)、干中折断(折断的站杆高度≥1m)、根桩(与枯立木的其他特征相似, 高度 < 1 m)、枯立木(站立死亡的树木)和树段(大枯枝和无头无尾的死木, 长度>1 m)。采用VertexⅢ超声波测高仪进行CWD长度和高度的测定。识别树种, 并钉铝制树牌进行编号(DBH＜8 cm的挂牌, DBH≥8 cm的钉树牌, 高度腐烂的不钉牌)。对倒伏形式CWD进行树倒方向的测量。腐烂等级的划分:粗木质残体腐烂等级划分采用增加了树叶、主干形状等指标的更为简便的5级分类系统(闫恩荣等, 2005)。

2.2 数据分析

所有数据利用MS Excel和SPSS 13.0进行分析, CWD体积的计算参考了东北地区主要乔木树种二元材积公式(林业部, 1978)。

3 结果与分析 3.1 CWD的物种组成

9 hm²典型阔叶红松林固定样地内, 胸径≥2 cm的CWD个体共有3 418株(由于高度腐烂鉴别不出种的CWD个体有864株, 占总个体数的25.3%), CWD的密度为380株·hm^-2, 胸高断面积为15.80 m²·hm^-2, 体积为90.1 m³·hm^-2 (表 1)。

阔叶树种在密度上占优势(138株·hm^-2), 达到总体CWD密度的36.3%。花楷槭(Acer ukurunduense)(28株·hm^-2)和枫桦(27株·hm^-2)是阔叶CWD的主要组成树种。从表 1可以看出, 花楷槭的密度较高, 但胸高断面积和体积较小。花楷槭为红松的伴生树种, 数量较多, 但它们处在阔叶红松林的林下层, 而且平均胸径和平均高(长)度均较小, 所以极易受外界因素的影响而死亡。枫桦CWD不仅在密度上占优势, 胸高断面积(1.96 m²·hm^-2)和体积(13.43 m³·hm^-2)也都较大。枫桦是阔叶红松林的先锋树种, 其生长迅速, 成熟早, 寿命短。高大的枫桦多因心腐而死亡。

针叶树种在胸高断面积(9.12 m²·hm^-2)和体积(57.68 m³·hm^-2)上占优势, 分别达到总体CWD胸高断面积和体积的57.7%和64%。红松和冷杉(Abies nephrolepis)是针叶CWD的主要组成树种。红松是典型阔叶红松林的主要组成树种(黑龙江森林编辑委员会, 1993), 研究样地是过成熟的红松林, 树龄可达200~400年。红松CWD的平均胸径和平均高(长)度均较大, 所以在没有外界因素的干扰下, 树木的衰老是红松CWD形成的重要原因。除此之外, 灌木在密度分布上也占有一定的比例(表 1), 种间和种内的竞争作用是灌木CWD形成的主要原因。

3.2 不同存在形式的CWD在各径级下的分布

从不同物种CWD在各存在形式下的径级结构来看, CWD在2~60 cm的各个径阶都有分布(图 1), 这说明在典型原始阔叶红松林生长发育的各个时期都有CWD产生。随着径级的增加, 各种存在形式的CWD数量比例减少, 大致呈逐级下降的趋势, 呈反J型。小径级( < 20 cm)的树木大多处在林下层, 各种间及种内对生存空间和养分的竞争较为激烈, 且易受外界因素的影响, 如压致死等(班勇等, 1997)。

除未知种以外, 其他种CWD都主要以枯立木、干基折断和干中折断形式存在(图 2), 它们分别占总体CWD存在形式的26%, 27%和20%。枯立木一般是相邻个体之间生存竞争和自然稀疏的结果(Harmon et al., 1986), 其死亡现象是逐渐发生的。以枯立木形式存在的小径级的CWD数量高达总体枯立木CWD的95%(图 1)。干基折断和干中折断通常是由于外力干扰而引起的(罗大庆等, 2004), 并且大多是枯立木折倒的结果。本研究地区属于温带大陆性季风气候, 春季降水少、多大风, 所以风是引起树木折倒的主要因素。针叶树种根桩形式CWD的数量随着径级的增加而增加, 这一规律有别与其他树种(图 1), 它是由采伐作业遗留的原木等形成的, 这与保护区建立以前的人为砍伐与清林活动有密切的关系。从图 2还可以看出, 针叶树种拔根倒形式的CWD数量比其他种类的多, 说明拔根倒也是针叶树种CWD的主要存在形式。

由此可见, 典型阔叶红松林内CWD的产生是由生物因素与非生物因素等诸多复杂因子长期交替引起的。

3.3 CWD的腐烂等级分布

腐烂等级可通过CWD的一些物理、化学性质和外观上的特点划分。不同腐解状态的分布模式可以反映森林的各种特征, 尤其是营养循环特征。一般认为CWD腐烂等级与分解时间呈正相关。CWD的腐烂程度取决于树种和胸径大小等因素。由图 3可以看出, 样地内各树种CWD腐烂等级都大致呈正态分布, 且主要集中在Ⅱ和Ⅲ腐烂等级上, Ⅰ, Ⅳ和Ⅴ腐烂等级的数量比较少。这是样地内的阔叶红松林处于成熟阶段, 每年的CWD输入和输出量相对稳定的结果。

从不同树种CWD在腐烂等级下的径级结构来看, 除灌木树种只在2~10 cm有分布外, 其他种类CWD在2~60 cm的各个径阶都有分布(图 4)。并且除针叶树种的Ⅴ腐烂等级外, 各树种不同腐烂等级CWD的数量都随着径级的增加呈减少的趋势。针叶树种的Ⅴ腐烂等级的CWD数量随着径级的增加而增大, 这表明大径级(>60 cm)的针叶树种曾在过去的某一时期有过大量的死亡, 样地中存在大量的根桩并且腐烂度都很高, 随着时间的推移它们的残骸在样地中腐烂, 留下了大量腐烂级较大的CWD, 这与保护区建立前人们对红松的择伐有很大联系。因此防止人为干扰有利于保持系统的稳态机制(谷会岩等, 2006)。

4 结论与讨论

目前, 国内外的学者在CWD数量方面已经开展了比较多的研究。从赤道附近的澳大利亚的热带雨林, 中纬度的德国东部天然山毛榉(Fagus sylvatica)林到高纬度的挪威云杉(Picea abies)林(Grove, 2001；Ranius et al., 2004), CWD的体积变化范围(46~138 m³·hm^-2)较大。本研究得到CWD体积为90.1 m³·hm^-2(表 1)。小兴安岭典型阔叶红松林的CWD密度是380株·hm^-2, 是陈华等(1992)在长白山阔叶红松林研究的CWD密度的3倍多(114株·hm^-2), 造成这一差别的主要原因是对CWD调查时2个研究所定的径级标准不同。长白山地区的研究调查了≥8 cm的CWD, 而本研究将≥2 cm的所有CWD都进行了调查。通过对比可以看出:在阔叶红松林内, CWD在小径级( < 8 cm)上的发生占较大比例, 阔叶红松林主林层为高大的红松、冷杉、枫桦和椴树等树种, 次林层的高郁闭度导致种内和种间竞争剧烈, 形成大量的小径级的CWD。虽然单个小径级CWD在整个林分的胸高断面积和体积上不占优势, 但其数量上的这种优势是不能忽略的, 它们在养分循环和碳估算方面也起到重要的作用(Beets et al., 2008)。

但是在对比不同地区研究结果的同时必须考虑以下2个方面:首先, 要考虑不同地区天然林分的气候条件、林分生产力、树种组成和干扰历史, 这些因素对CWD的产生和分解有重要的作用, 进而影响了CWD的数量分布(Harmon et al., 1986；Campbell et al., 2007); 其次, 对于研究CWD时采用的测量方法还没有统一的标准。CWD调查最常采用的方法是样方法和样带法(Gale, 2000；Williams et al., 2005), 但是这些方法不利于CWD的长期监测研究。采用大样方(通常是1~15 hm²)的定位监测是最简单最直接的方法(Harmon et al., 1986), 在这样的大样地内研究可以减少边缘效应对CWD产生的影响, 更有利于揭示CWD的动态结构、空间分布格局和稀有树种CWD产生的原因。但目前, 国内应用这种方法的研究还比较少(唐旭利等, 2003；罗大庆等, 2004；刘妍妍等, 2009); 另外, 对所有CWD鉴别树种, 并分析其数量特征的研究也罕见。本研究在小兴安岭典型阔叶红松林9 hm²大样地研究不同树种CWD的密度、胸高断面积和体积的分布, 将更有利于解释不同种CWD的形成原因。

CWD以各种不同的存在形式出现, 受环境因子的强烈影响(Chantal et al., 2007)。图 2表明, 除未知树种以树段、干基折断和拔根倒为主要存在形式外, 针叶、阔叶和灌木树种CWD都主要以枯立木、干基折断和干中折断形式存在, 它们分别占总体CWD存在形式的26%, 27%和20%。与其他主要树种相比, 未知种的干中折断比例较低, 可能与其形成时间较长、枯立木或干中折断进一步变成干基折断有关。罗大庆等(2004)通过研究发现:干基折断是西藏色拉季原始冷杉(Abies georgei var. smithii)CWD的主要输入形式；Oheimb等(2007)在德国东部天然山毛榉林中的研究得出站立死亡的CWD大约是总CWD数量的1/3；陈华等(1991)在长白山针阔混交林得到了站立和干中折断CWD占总CWD数量80%的结果。总的看来, 枯立木和干折是CWD主要的存在形式。但现阶段, 对于CWD不同存在形式径级分布的研究还很少, Oheimb等(2007)虽然研究了不同存在形式CWD的径级, 但是只将CWD分为立木和倒木2种形式进行分述, 重点强调了枯立木CWD的径级分布。在他的研究中, 枯立木CWD的数量主要集中在 < 30 cm的径级上, 在本研究中小径级( < 20 cm)的枯立木CWD数量也高达枯立木总体的95% (图 1)。在这一方面, 我们得出了一致的结论, 即生存竞争是小径级枯立木CWD形成的主要原因。Oheimb等(2007)的研究还展示, 随着径级增加, 枯立木CWD的比例逐渐增加, 这个结论与我们的研究结果恰好相反。这可能与2个研究地区的不同树种组成有较大关系。

本研究还展示, 样地内各树种CWD腐烂等级都大致呈正态分布, 且主要集中在Ⅱ和Ⅲ腐烂等级(图 4)。这种中等腐朽程度CWD占多数的现象在其他研究地区也同样出现(徐化成, 1998；Grove, 2001；Oheimb et al., 2007), 大部分研究者都认为这是系统处于成熟阶段, 每年的CWD输入和输出量相对稳定的结果。但是Grove(2001)则把Ⅲ腐烂等级占优势归因于过去某一时期的虫害暴发。同时由于划分腐烂等级的分类系统侧重点不同, 不同的研究者在判断CWD腐烂等级时结论也会有所差异。如Motta等(2006)和Campbell等(2007)的研究结果表明CWD主要存在于Ⅰ和Ⅱ腐烂等级上。腐烂等级是用来估计CWD在分解过程中所处的不同阶段的参数。CWD的分解是由木质耐久力、干扰、分解者的作用及环境等多种因素综合而成的(Woldendorp et al., 2005)。CWD的分解过程很缓慢, 不同树种的分解参数也有所不同, Beets等(2008)在对新西兰本土树种的腐烂分解研究发现, 7种树种的分解参数显著不同。所以在短时间内快速准确地判断出CWD腐烂等级的方法是否适用不同地区各种类型林分和不同树种, 还要在今后的研究中进一步验证。制定出更客观完善的CWD腐烂等级通用划分标准, 将是今后CWD研究的一个重要突破点。