南岭山地是我国14个具有国际意义的陆地生物多样性关键地区之一(陈灵芝，1993)，是中亚热带和南亚热带之间的一条自然地理分界带，阻挡北来寒潮和南来热带暖流的屏障，是2008年我国南方冰雪灾害的重灾区。此次冰雪灾害对森林的破坏主要集中在海拔500~1 300m段的迎风坡(肖文发，2008)，林木主干折断、断梢、主干劈裂、连根倒伏达50%以上，地表覆盖着大量残枝、树干和树叶，重灾区被损毁的林木在95%以上(赵霞等，2008)。森林群落的结构发生了急剧、整体性的变化，导致林内光照、温度、水分等生态因子发生剧烈变化，众多物种生境被破坏或者丧失，特别是珍稀、濒危物种以及狭域分布种均面临极大的生存挑战，甚至灭绝的危险。

关于灾害的评估，已有相关的研究成果和恢复建议(杜纪山，2008; 李意德，2008; 肖文发，2008; 薛建辉等，2008; 尹伟伦，2008)。以典型样地调查为基础，结合植物群落学和生态学的研究方法，对样地群落所代表的植被类型进行区系分析已被证明对揭示植被或植物群落的区系性质具有简明性和准确性(王伯荪，1987; 尹爱国等，2002; 简敏菲等，2008)。本文采用群落学调查方法，对南岭冰灾受损常绿阔叶林群落的植物区系进行研究，揭示研究区内常绿阔叶林的区系组成、性质、种群结构及环境背景特征的关联性，讨论冰雪灾害对南岭常绿阔叶林物种组成的影响，以期为冰雪灾害后森林群落的恢复重建及监测提供科学依据。

1 研究地概况

调查森林群落分布在广东省杨东山十二度水省级自然保护区(113°23′09″—113°29′32″ E，25°22′47″—25°11′06″ N)、天井山国家森林公园(112°30′—113°15′ E, 24°32′—24°46′ N)和车八岭国家自然保护区(114°07′39″—114°16′46″ E，24°40′29″—24°46′21″ N)，位于南岭山脉中段，属于华南植物区的广东、广西山地植物亚区(Wu et al., 1996)。

该地段在大地构造上属于华南地台的华夏陆台和扬子陆台的一部分，其地质历史可以追溯到元古代的震旦纪甚至更早(莫柱孙等，1980)。最高海拔1 726.6 m。成土母质主要有变质石英砂岩、绢云母板岩、黑云母花岗岩以及花岗岩等，土壤为山地黄壤，表土灰黄色至灰黑色，心土蜡黄色或金黄色。气候属于中亚热带季风气候，具有光照充足、温暖湿润、雨量充沛的南亚热带与中亚热带过渡性的特点，≥10 ℃年积温为6 386.5 ℃; 无霜期300天左右，年均气温为18.1~19.9 ℃，1月平均气温7.7~9.6 ℃，8月平均气温26.2~28.1 ℃; 年降水量超过1 700 mm，无特别明显的干旱季节，雨季在3~8月(王厚麟等，2007)。

地带性植被为常绿阔叶林(吴征镒，1980)。组成其乔木的种类以壳斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theacea)、木兰科(Magnoliaceae)等占优势，灌木层以山茶科、紫金牛科(Myrsinaceae)、野牡丹科(Melastomataceae)、杜鹃花科(Ericaeae)等的种类为主，草本种类简单，以蕨类植物为主。本调查的样地设在海拔700~1 000 m的低山常绿阔叶林带(祁承经等，1992)，主要类型有南岭栲(Castanopsis fordii)林、甜槠(C. eyrei)林、栲树林、雷公青冈(Cyclobalanopsis hui)林、银木荷(Schima argentea)林等，受冰雪灾害影响，群落内木本植物机械损伤严重，群落外貌支离破碎，林冠极不连续(赵霞等，2008)。

2 研究方法 2.1 调查方法

在海拨700~1 000 m的冰灾受损群落中，按照相邻格子样方的设置方法设置7个50 m×30 m的长方形固定样地(表 1)，分别标记为SD01，SD02，SD03，SD04，TJS01，TJS02，CBL01，每个样地又分为15个10 m×10 m的样方，在每个样方四角距离边界1 m的地方设置2 m×2 m和1 m×1 m的小样方，分别进行林下灌木层和草本层的群落学调查。

分别于2008年4月和2008年11月对所设样地内胸径(DBH)≥1 cm木本植物进行每木调查，记录其树高、胸径及生长状况，灌木层草本层种类、株数、地径、高度、盖度等，层外植物的种类、株数、长度、生长状况等。

2.2 分析方法

对样方调查数据采用Visual Foxpro 6.0数据库技术进行统计分析，编制维管束植物名录，其中蕨类植物按照秦仁昌(1978)系统排列，裸子植物按照郑万钧(1979)系统排列，被子植物按哈钦松(1926—1934) 系统排列。统计分析各类群的科、属、种数量及所占的比例，参考吴征镒(1991)、吴征镒等(2006)和侯宽昭(1982)对种子植物的研究成果，进行种的地理分布型分析。

3 结果与分析 3.1 种类组成

7块样地共有维管束植物96科、206属、395种(包括种下等级，下同)，其中蕨类植物15科、19属、21种，裸子植物4科、4属、4种，双子叶植物71科、165属、346种，单子叶植物7科、18属、24种。从性状上来看，群落内以木本植物为主、藤本等层间植物和草本层植物相对贫乏的植被特点(表 2)。

蕨类植物是林下植被的重要组成，常见的有狗脊蕨(Woodwardia japonica)、里白(Diplopterygium glaucum)、扇叶铁线蕨(Adiantum flabellulatum)等; 木本植物仅桫椤(Cyathea spinulosa)，层间植物仅海金沙(Lygodium aponicum)。裸子植物仅4种，在样地中零星出现，其中马尾松(Pinus massoniana)出现在SD01，SD02，SD04，TJS02，CBL01号样地中, 杉木(Cuninghamia lanceolata)出现在车八岭SD02，CBL01号样地中，三尖杉(Cephalotaxus fortunei)出现在SD03号样地中，竹柏(Nageia nagi)出现在SD02号样地的幼苗层。双子叶植物是群落物种组成的主体，共占群落总科、属、种的73.9%，80.1%，87.6%，乔木层常见的有华润楠(Machilus chinensis)、广东润楠(M. kwangtungensis)、南岭栲、雷公青冈、虎皮楠(Daphniphyllum macropodum)、冬青(Ilex spp.)、深山含笑(Michelia maudiae)、大头茶(Polyspora axillaris)等，灌木层常见的有杜茎山(Maesa japonica)、草珊瑚(Sarcandra glabra)、单耳柃(Eurya weissiae)、小花柏拉木(Blastus pauciflorus)等，草本层常见的有锦香草(Phyllagathis cavaleriei)、薄叶新耳草(Neanotis hirsuta)、铁灯兔儿风(Ainsliaea macroclinidioides)、地埂鼠尾草(Salvia scapiformis)等，层间植物常见有灰背清风藤(Sabia discolor)、乌蔹莓(Cayratia aponica var. pseudotrifolia)、华南忍冬(Lonicera confusa)、黑老虎(Kadsura coccinea)等。单子叶植物以草本为主，是群落草本层植被的重要组成，常见的有竹叶草(Oplismenus compositus)、淡竹叶(Lophatherum gracile)、山麦冬(Liriope spicata)、苔草(Carex spp.)等。

3.2 地理成分分析

根据各样地群落学调查资料和植物的分布区类型以及生活型(或生态型)，将样地中395种维管束植物置于相应的层次(彭华等，2001)如表 3。只有热带亚洲成分(7型)、中国-日本成分(14SJ型)和中国特有成分(15型)拥有各类习性的植物，贯穿群落的乔木层、灌木层、草本层和层间植物(藤本)。

热带亚洲成分(印度-马来西亚分布)共119种，其中常绿木本植物有56种，落叶木本植物36种，乔木层有银木荷、长叶石栎(Lithocarpus henryi)、罗浮栲(Castanopsis fabri)、梅叶冬青(Ilex asprella)、黄牛奶树(Symplocos laurina)、醉香含笑(Michelia macclurei)东方古柯(Erythroxylum kunthianum)雷公鹅耳枥(Carpinus viminea)等，灌木层有杜茎山(Maesa japonica)、百两金(Ardisia crispa)、乌饭(Vaccinium bracteatum)、变叶榕(Ficus variolosa)、石斑木(Rhaphiolepis indica)等; 层间植物有粉叶羊蹄甲(Bauhinia glauca)、厚果崖豆藤(Millettia pachycarpa)、华南忍冬等。

中国-日本成分共47种，该分布型层间植物较少，仅2种，即爬山虎(Parthenocissus tricuspidata)和流苏子(Coptosapelta diffusa)，乔木层有日本杜英(Elaeocarpus japonicus)、虎皮楠、青冈(Cyclobalanopsis glauca)、榕叶冬青(Ilex ficoidea)等常绿乔木10种以及笔罗子(Meliosma rigida)、三角槭(Acer buergerianum)等落叶乔木8种，灌木层有小果珍珠花(Lyonia ovalifolia var. elliptica)、荚蒾(Viburnum dilatatum)、绣花针(Damnacanthus indicus)等12种，草本层共15种，即兰香草(Caryopteris incana)、山姜(Alpinia japonica)、山麦冬(Liriope spicata)、春兰(Cymbidium goeringii)、团羽铁线蕨(Adiantum capillus-junonis)、狗脊蕨等。

中国特有成分比例最大，210种，其中木本植物特有性较高，有201种，草本仅9种，共占总种数的53.13%，仅低于横断山区(64.04%)、华中区(63.74%)和滇黔贵区(57.88%)，而高于其他地区区系和具体区系，在中国种子植物统计中(李锡文，1996)属于高等水平，这样的中国特有种对具体区系具有重要的标志性意义。以南岭为中心，参考以往的研究成果(陈涛等，1993)，结合种的实际分布范围，将中国特有种划分了11个亚型(表 4)，只有江南分布(15-1型)、华东-华中-南岭(华南)分布(15-5型)以及华东-南岭(华南)分布(15-6型)拥有几乎所有生活型植物，贯穿于群落的乔木层、灌木层、草本层以及层间植物。江南分布乔木层建群种有甜槠、秀丽锥(C. jucunda)、硬斗石栎(Lithocarpus hancei)、木莲(Manglietia fordiana)等，灌木层有草珊瑚、尖连蕊茶(Camellia cuspidata)、矩叶鼠刺(Itea oblonga)等较为常见，层间植物有中华猕猴桃(Actinidia chinensis)、木防己(Cocculus trilobus)、珍珠莲(Ficus sarmentosa)等。华东-华中-南岭分布在乔木层有深山含笑、沉水樟(Cinnamomum micranthum)、木荷(Schima superba)、细叶青冈(Cyclobalanopsis gracilis)、紫槭(Acer cordatum)等较为常见，毛冬青(Ilex pubescens)、鹿角杜鹃(Rhododendron latoucheae)、江南越桔(Vaccinium sprengelii)、九管血(Ardisia brevicaulis)、格药柃(Eurya muricata)等为群落灌木层的优势种和建群种，三叶木通(Akebia trifoliata)、粉防己(Stephania tetrandra)等为群落中常见的层间植物。华东-南岭分布共23种，仅缺乏落叶灌木，刨花楠(M. pauhoi)等为乔木层的共建种，单耳柃(Eurya weissiae)、心叶毛蕊茶(Camellia cordifolia)、尖萼乌口树(Tarenna acutisepala)等灌木层的常见种类。华中-南岭分布(15-4) 有19种，全为木本植物，乔木种类有大叶新木姜子(Neolitsea levinei)、少花桂(Cinnamomum pauciflorum)、毛梗冬青(Ilex micrococca f. pilosa)、罗浮槭(Acer fabri)等，灌木种类有溪畔杜鹃(Rhododendron rivulare)、广东紫珠(Callicarpa kwangtungensis)、狭叶海桐(Pittosporum glabratum var. neriifolium)等。此外，还有华南分布(15-2型)22种，这些种多以南岭为分布北界，在群落中较为常见，多数是该地森林群落的优势种和建群种，如南方木莲(Manglietia chingii)、广东润楠、华润楠、柳叶五月茶(Antidesma pseudomicrophyllum)、南岭栲、黄毛冬青(Ilex dasyphylla)等。南岭特有11种，包括9种木本植物、1种木质藤本和1草本，如毛桃木莲(Manglietia moto)、北江十大功劳(Mahonia shenii)、薄圆果海桐(Pittosporum kobuskianum)、广西紫荆(Cercis chuniana)、金毛石栎(Lithocarpus chrysocomus)、广东毛脉槭(Acer pubinerve var. kwangtungense)、岭南来江藤(Brandisia swinglei)、华南凤尾蕨(Pteris austro-sinica)等。其余与西南共有21种，建群种有钩栲(Castanopsis tibetana)、冬青(Ilex chinensis)、大果蜡瓣花(Corylopsis multiflora)、冬桃(Elaeocarpus duclouxii)大头茶等。与滇黔桂共有种8种，尖叶毛柃(Eurya acuminatissima)、罗浮冬青(Ilex tutcheri)、贵州桤叶树(Clethra kaipoensis)、岭南山茉莉(Huodendron biaristatum var. parviflorum)等，这些种在群落中均少见。

3.3 受损群落的保护生物学意义

1) 完整植被垂直带的重要组成 南岭冰灾受损群落处于南岭海拔500~1 300 m的范围，正是低山常绿阔叶林带，上承中山针叶林或常绿落叶、阔叶混交林以及山顶阔叶矮林，下接低地沟谷常绿阔叶林，是整个植被垂直带谱上的重要组成环节。拥有多样的植被类型，就所设样地而言，7样地均为原生植被破坏后的次生林，其优势种、建群种以及演替阶段各不相同，因此，南岭是研究植被地理演替的重要场所，加之本次冰雪灾害的损害，该地段也成为研究生态系统恢复与重建的重要地点。

2) 不同等级特有类群及保护物种的栖息地 南岭是我国亚热带常绿阔叶林的中心地带，是珠江流域极为重要的生态屏障。植被类型多样，群落结构复杂，生物多样性丰富，是重要的植物资源库和基因库(徐卫华等，2006)。植物区系具有强烈的过渡性质，特有性较高，在样地中有3个东亚特有科、27个东亚特有属、4个中国特有属以及210种中国特有种，其特有种比例为53.16%，仅低于物种特有性最丰富的横断山区、华中区和滇黔贵区，说明南岭冰灾受损区是中国特有种高度集中分布的地段。同时，具有华南特有22种和南岭特有11种。以上均是南岭冰灾群落区系特有性典型标志，这与南岭山地古老的地址历史和特殊的气候地理环境是分不开的，高比例特有类群的存在，体现了该地生态系统的特殊价值。

根据国家林业局1999年《国家重点保护野生动植物名录》，样地内有国家二级重点保护植物桫椤(Cyathea spinulosa)、樟树(Cinnamomum camphora)和闽楠(Phoebe bournei)等3种; 列入国际公约保护植物名录CITES附录Ⅱ中的兰科植物3种，即春兰(Cymbidium goeringii)、建兰(C. ensifolium)、见血清(Liparis nervosa)等。珍稀濒危植物(国家环境保护局等, 1987)分布区狭窄，种群数量小，在样地外，在整个南岭中段冰灾受损群落中，存在大量的珍稀濒危植物种类，在踏查过程中，还发现伯乐树(Bretschneidera sinensis)、观光木(Tsoongiodendron odorum)、马蹄参(Diplopanax stachyanthus)、白桂木(Artocarpus hypargyreus)、半枫荷(Semiliquidambar cathayensis)、银鹊树(Tapiscia sinensis)、南方红豆杉(Taxus chinensis var. mairei)等珍稀濒危植物以及带唇兰(Tainia dunnii)、白芨(Bletilla striata)、虾脊兰(Calanthe discolor)、独蒜兰(Pleione bulbocodioides)等兰科植物。

此外，在样地中还存在一些狭域分布种，如狭叶茶(Camellia angustifolia)之前仅在广西大瑶山发现，在车八岭样地内灌木层形成优势种，该地也是目前狭叶茶的第2个分布区。

3) 群落具有亚热带森林的代表性、典型性 根据调查，冰灾受损群落植物区系以壳斗科、樟科、山茶科、杜英科等植物为表征成分，且这些科内植物在群落构成中优势显著，物种组成以常绿木本植物为主体，是亚热带常绿阔叶林的典型表现，是我国亚热带最为典型常绿阔叶林—栲类林区(吴征镒，1980)，保护价值重大，应加以重点保护。

4) 研究植物对全球气候变暖响应的重要区域 在冰雪灾害中，南岭中段海拔500~1 000 m范围内森林群落成为主要受灾群体，说明该海拔段的森林群落结构脆弱，对气候变化的响应较为积极。且该地植物区系交汇过渡性显著，是众多华南成分(如海南木莲、广东润楠、南岭栲等)的分布北界和华中、华东成分(如深山含笑、鹿角杜鹃、沉水樟、细叶青冈等)的分布南界。鉴于此，该地是研究植物对全球气候变暖响应的重要区域。

4 结论与讨论

南岭中段冰灾群落内种的地理成分较为集中，非中国特有种以热带亚洲(印度-马来西亚)以及中国-日本成分最为集中，说明该地为中国-日本植物区的核心区域，受马来西亚区系的影响较大，缺乏温带区系成分(应俊生，2001)，植物区系表现出强烈的热带性质。中国特有种的分布亚型分析表明，该地是华南、华中、华东、西南以及滇黔贵植物区系的集中交汇地带，区系过渡性质极为显著，成为南北植物植物区系分界带; 而且区域特有性较高，仅分布于华南的有22种，仅分布于南岭山地的有11种，说明众多类群在该地得到了较好的分化和发展，是1个独特的地理单元。

冰灾受损带在海拔500~1 300 m的中山地带，植被类型属于低山常绿阔叶林，成为南岭山地完整植被带谱上重要环节，保存有低地沟谷常绿阔叶林带的标志成分，如南岭栲、钩栲等，亦有中山常绿落叶阔叶林带的重要组成，如亮叶水青冈、甜槠、银木荷等，成为植被组成在垂直高度上的交汇地带或过渡地带，对气候变化较为敏感，随着全球气候变暖的不断加剧，该海拔段的植物区系组成可能发生本质上的改变。植物群落为亚热带最为典型的常绿阔叶林，同时保存有大量的次生性植被类型，其在研究恢复生态学方面具有重要价值。植物区系特有性在全国名列前茅，保存有多样的国家级重点保护植物和珍稀濒危植物，是不同等级特有类群及保护物种的立身场所，区系表现出明显的古老性和残遗性。南岭山地冰灾受损群落具有重要的保护生物学意义。

突发性、剧烈的水热条件变化使得物种的种群数量以及森林群落的片层结构发生根本性变化，群落乔木层是冰雪灾害的直接受害者，且损伤最为严重，出现了不同程度的折干、断稍、翻蔸等机械损伤，乔木层种类主要来自于热带亚洲、中国-日本分布、华南分布等几种地理成分，这些种类本属于热带亚热带分布。处于林下的灌木和幼树受损程度相对较轻，主要由于上层乔木的杆、枝等的残体压榨而受害，出现压弯等损害。由于冰雪灾害使得群落上层乔木林冠严重受损，林窗的大量出现，林内的光、温、水、气等环境因子重新分配，为一些阳性物种的生长创造了生存条件，2008年11月的样地调查结果显示在林下有众多的阳性树种萌发，如山乌桕(Sapium discolor)、大叶臭椒(Zanthoxylum myriacanthum)等在幼苗层较为常见，而群落乔木层未见该类树种。随着森林群落的自然恢复和演替，这些速生型阳性树种可能会快速占据林冠层，使得群落由常绿阔叶林演变成常绿落叶阔叶林。同时，据长期野外经验，经过人工间伐等干扰后的常绿阔叶林，由于林窗的出现，若干年后，林下草本植物大量滋生，特别是一些阴生植物、腐生和附生植物会因条件适宜而得以生长。由于群落乔木层发生了断稍、折干等机械损伤，树种的自然萌芽更新将再次形成林冠，林冠的恢复能力取决于各树种的萌芽能力(Satoshi et al., 2004)，如果能够受损的上层乔木在萌芽基础上依然能够占据群落上层，群落的片层结构不会发生本质上的改变，反之，由林下更新层或者一些阳性树种占据上层，有些萌芽能力弱的树种可能因荫蔽而死亡(Shozo et al., 1998)。

另外，常绿木本植物冰灾受损群落植物生活型的主体，占有绝大多数地理成分，所有拥有乔木种类的地理成分均受到了不同程度的损害，导致林内片层结构的地理成分组成发生改变。但其中来自人机界面地理成分的植物抗灾害能力更强，将结合受损数据进一步分析。

冰雪灾害对珍稀濒危植物是严重的，甚至是致命的损害，正确评估冰雪灾害对濒危植物的影响，监测灾害受损珍稀濒危植物的生物学特性和生态学特性，是挽救濒危物种并对其进行野外救护和保育的重要保证。