植物的枝干受伤或被折断，伤口会溢出汁液，这种现象称为伤流; 溢出的汁液称为伤流液。一般认为，高等植物在一定生育期内都会出现伤流。吐水(溢泌)也是伤流的一种表现形式, 例如:草本植物的幼苗，在适宜的气候土壤条件下，清晨可在其叶尖或叶缘通过水孔泌出像露珠一样的液滴，这种溢出汁液的现象与一般伤流现象产生的机制是相同的。1年生草本植物中葫芦科(Cucurbitaceae)的伤流最多，稻(Oryza)麦(Triticum)较少。草本植物在年生育前期，根系活性较强，伤流表现明显，在年生育后期伤流减弱或消失(时向东等，2006)。

温带木本(或藤本)植物如葡萄(Vitis)、猕猴桃(Actinidia)、桦属(Betula)、黄连木(Pistacia)等的伤流和1年生草本植物不同，它们常在年生育的前期(发芽展叶前后)出现伤流(伤流期)，生长期间较少出现伤流。许多温带木本植物一般没有明显的伤流期(Ewers et al., 2001)。

核桃(Juglans)与绝大多数具有春季伤流的树种不同，它们不仅有春季伤流，而且存在秋季伤流，并在土壤结冻期间还会出现冬季伤流。目前除了核桃属外，槭树属(Acer)树种也同时具有秋季伤流、冬季伤流和春季伤流(克累默尔等，1986)。

1 核桃伤流发生及其动态

核桃较易发生伤流，加之伤流发生与嫁接成活和修剪效果关系密切，因而备受关注。目前围绕核桃伤流发生的年周期和日变化开展了许多研究。

核桃伤流在一年中均可发生，且以秋季落叶和春季萌芽前后强度最大。秋季伤流一般从落叶后期(约10月下旬)开始，并逐渐增强; 之后随气温降低，逐渐下降，可延续到冬季深休眠期(约12月下旬); 春季伤流始于芽萌动期(约3月中旬)，伤流随气温升高而加强，到展叶后期(约4月中下旬)，随蒸腾加强而降低(丁平海等，1991; 张志华等，1997; 杨华廷，2001; 白振海等，2007)。核桃冬季也可发生伤流，但对其强度说法不一。多认为核桃冬季伤流很弱(丁平海等，1991; 张志华等，1997; 白振海等，2007); 但杨华廷(1983)和汤轶伟等(2008)的资料表明，冬季伤流仍较强。伤流发生高峰期，切口的伤流可持续7~10天(杨华廷，2001)。核桃夏季伤流也有报道，其主要受蒸腾强度调控，发生时间不固定，与苗木生活力、土壤水分和空气湿度有关(娄进群等，2006; 严昌荣等，1999)。

核桃伤流强度具有明显的日变化，并与植株发育状况和所处的气候、土壤条件相适应。丁平海等(1991)研究表明：6年生上宋品种秋季伤流以13：00—19:00较高，19:00—翌日12:00伤流较少; 春季伤流日变化不大。在河南驻马店地区15年生早实薄壳香核桃秋季伤流的日进程表现为:晴天日出后2h(9:30) 开始流动，日落后2 h(19:00) 停止流动; 晴天上午伤流少下午多，雨雪阴天基本无伤流; 树旺和部位低伤流多(白振海等，2007)。1~3年生早实绿岭核桃1年生枝条冬季伤流起始晚，结束早，峰值低，而秋季伤流日进程基本是单峰曲线，伤流始于8:00—10:00，峰值出现在10:00—12:00，之后下降，17:00停止，这一结果与在尾叶桉(Eucalyptus urophylla)容器苗上和番茄(Lycopersicon esculentum)上观察到的相一致(程庆荣，2005)。

2 核桃的春、秋季伤流(根压伤流)

由于核桃春、秋季伤流强度大，因此对其发生机制和影响因素开展了较多的研究。秋季伤流是因为落叶后根系仍在活动，但蒸腾作用基本结束，因而出现伤流，其强度逐渐增加，之后随气温降低，根系活动减弱，秋季伤流逐渐停止。春季伤流是与土温升高、根系开始活动同步发生的。因此，核桃的春、秋季伤流由根压引起的，也被称为根压伤流。

对核桃春、秋季伤流液组分研究发现，其含有大量的可溶性糖、游离氨基酸、有机氮、矿质元素以及少量酚类物质等。丁平海等(1991)指出：核桃伤流液中含有大量可溶性糖，主要是葡萄糖、果糖、蔗糖(GFS)和少量麦芽糖；秋季伤流液糖含量较低，折合成葡萄糖(下同)为78.0 mg·L^-1; 春季(3月中旬—4月中旬)含糖量较高，平均187.1 mg·L^-1, 最高201.1 mg·L^-1; 发芽后(4月中旬至下旬)含糖量急剧下降到0.7 mg·L^-1。禹婷等(2006)对4年生核桃研究发现，春季(3月5日—4月1日)伤流液中含有16种游离氨基酸, 总浓度为542.0 mg·L^-1，按含量顺序为:脯、精、苏、谷、天、丙、苯丙7种，占游离氨基酸总量的95.3%。核桃伤流液中游离氨基酸浓度远高于同期葡萄(19.7 mg·L^-1)和猕猴桃(258.0 mg·L^-1)(何友钊等，1989)。丁平海等(1991)在6年生的上宋核桃品种上发现，春季和秋季伤流液含有6种氨基酸，以谷、天、脯、苏、丝含量较高，占氨基酸总量的95.7%，秋季伤流液中氨基酸平均浓度达168.8 mg·L^-1，春季达182.5 mg·L^-1，这一含量低于禹婷等(2006)测定的结果。核桃伤流液中的硝态氮浓度很低(0.5 mg·L^-1)，铵态氮相对较高(1.1 mg·L^-1)，说明核桃根系转化硝态氮能力较强(禹婷等，2006)。核桃春秋季伤流液中含有14种矿质元素，以Ca，K，Mg，P和S含量较高，其他依次为Al, B, Ba, Cu, Fe, Mn, Na, Sr, Zn，秋季(11月15日—12月25日)平均浓度为99.6 mg·L^-1, 早春(3月13日—4月14日)47.8 mg·L^-1，春季展叶后(4月14日—4月26日)为78.8 mg·L^-1(丁平海等，1991)。核桃伤流液中还含有少量酚类( < 0.07 mg·L^-1)和醌类化合物( < 0.003 mg·L^-1) (丁平海等, 1991)。在其他植物的木质部汁液中, 还发现了一些植物激素类物质(时向东等，2006)，目前，在核桃上还没有相关的报道。

3 核桃冬季伤流(茎压伤流)

冬季田间自然生长的核桃枝条受伤，伤口会出现伤流并维持很长时间(张志华等，1997; 杨华廷，2001)。冬季木质部伤流与木质部汁液正压有关。田间测定表明，当气温在-3~3 ℃时，木质部压强常常急剧增加，当温度降至-5 ℃和高于5 ℃时木质部压强降低。这种现象不仅出现在切伤的枝干或枝桩上，也会出现在离体的枝段中。田间核桃树冬季伤流与一定的低温相关，表现为地表以上3.5 m处的压强大于1.5 m处的压强。这是因为较高处枝干处于较低的温度(Ameglio et al., 2001)。

核桃树茎压伤流主要是受0 ℃以上低的非结冰温度的影响，其发生与气温变化密切相关。冬季(12月初—1月末)将盆栽核桃植株进行各种温度系统的处理，测定离体枝或枝桩的木质部压强，结果显示: 1) 植株在18 ℃处理48 h(18 ℃/48 h)，茎压降低为零; 此后如将气温降低到1.5 ℃，保持48 h(1.5 ℃/48 h)，茎压升高到35 kPa; 2) 如将植株先放入18 ℃/72 h，之后再经受3次冻-融循环，木质部压强可提升到160 kPa, 远高于单纯的1.5 ℃/48 h处理; 如在每2次冻-融循环之间的休息阶段保持18 ℃，压强趋于降低; 但如果2次冻-融循环之间的休息阶段将植株保持在1.5 ℃的低的非结冰温度条件下，则压强可超过210 kPa。可见，冬季温度变化与木质部压强之间存在着复杂的关系，即低的非结冰条件下的冻-融循环是增加木质部压强的重要条件(Ameglio et al., 2001)。

核桃木质部冬季正压与汁液渗透浓度密切相关。在低温非结冰条件下茎内薄壁组织细胞中贮藏的淀粉可以水解为葡萄糖，特别是蔗糖。冬季木质部正压与一定低温系统引起木质部汁液的高蔗糖浓度呈正相关(Ameglio et al., 1992)。例如18 ℃/72 h木质部汁液的渗透压浓度为25 mOsmol·L^-1; 1.5 ℃/48 h，渗透压浓度可达55 mOsmol·L^-1; 18 ℃/72 h后，再经受3次冻-融循环，渗透压浓度达178 mOsmol·L^-1; 但在变温间隙(18 ℃条件下)，渗透压浓度趋近于零。1.5 ℃/72h后，再进行3次冻-融循环，渗透压浓度达219 mOsmol·L^-1。木质部导管汁液渗透浓度源于可溶性糖的主动排入导管(质外体)。夏秋摘叶试验证明，去叶植株冬季贮藏碳水化合物减少，冬季导管汁液的渗透浓度也相应降低。这说明可溶性糖来源于贮藏碳水化合物的转化(Ameglio et al., 2001)。

核桃木质部冬季可溶性糖在导管和VACs(导管连接细胞)间存在主动运输。VACs是GFS(葡萄糖、果糖、蔗糖)在木质部组织与薄壁细胞间的交换场所(Essiamach et al., 1985)，GFS通过VACs进出木质部汁液和薄壁组织细胞(Ewers et al., 2001)。VACs还控制着薄壁组织与木质部导管间的物质交换(Alves et al., 2001a)。核桃的VACs紧靠木质部导管的大纹孔，与木质部薄壁组织细胞相连接，其细胞内含有大量线粒体，呼吸酶活性也较高(Alves et al., 2001b)。VACs的半透性膜将共质体和质外体分成2个部分，它们之间的渗透梯度驱使水分移动，使核桃产生茎压(Ameglio et al., 2004)。

自然生长的核桃树冬季枝条木质部汁液中GFS浓度随气温降低而升高。1月初GFS浓度达到顶峰，之后持续下降; 在此过程中，枝条内淀粉含量则逐渐降低，1月初降至最低; 晚冬伴随着GFS继续降低，可出现淀粉再合成。可见核桃冬季枝条内淀粉和糖的消长是互补的，GFS来源于贮藏淀粉的转化。冬季同步测定自然生长的核桃木质部汁液的渗透浓度，也是随气温降低而升高，到1月下旬达到顶峰，之后急剧下降; 冬季低温使GFS主动排出，进入木质部导管。冬季木质部汁液渗透浓度或GFS浓度都与日平均气温成反相关，温度达15 ℃，两者与温度不相关(Ameglio et al., 2004)。

糖在木质部汁液中积累不是简单扩散，而是主动的双向流动，即糖可从木质部薄壁组织中流出，经VACs进入木质部导管以及从木质部汁液流入VACs再进入薄壁组织。二乙基焦碳酸盐(DEPC-Diethypyrocarbonate)-敏感蛋白可能通过共价修饰谷氨酸残基，对释放蔗糖进入木质部导管起着结构和机制的作用(Ameglio et al., 2004)。糖从导管进入VACs是通过H⁺-糖同向转移实现的(Fromard et al., 1995)，糖运输依赖于VAC原生质膜上的H⁺-ATP酶及pH梯度(Alves et al., 2001a)。杨树射线薄壁组织中发现1种H⁺-己糖吸收载体，它在全年(除冬季)活性都很高(Fromard et al., 1995)。冬季核桃枝段在15 ℃下保温48 h，分别用HgCl₂, DEPC(焦碳酸二乙酯)，PCMBS(P-chlormercuriphenyl-sulfonic acid, 蛋白质巯基试剂)处理，均可阻滞H⁺-己糖吸收载体的活性，推动糖流出而进入VACs，导致导管汁液渗透浓度提高，可见冬季温暖时核桃导管汁液中糖的流入与流出过程同时存在(Ameglio et al., 2004)。

果园核桃树导管汁液pH值的季节变化与果园平均温度变化相平行, 1—2月pH最低(约5.5), 10月和5月pH接近中性(约7.0)。糖的双向流动仍处于假说状态, 可能冬季糖的流出与汁液酸性有关。H⁺-ATP酶不能通过给木质部提供质子的方法调节木质部汁液的pH值，但可通过其他机制促进次级H⁺-糖的活性(Alves et al., 2004)。

4 核桃根压伤流与茎压伤流的区别

Clark(1874)首次报道了黑核桃(Juglans nigra)的根压，但当时还不能区分是根压还是茎压引起了黑核桃的伤流。目前仍存在将根压和茎压伤流都看作是休眠期伤流或伤流期伤流。对核桃伤流与温度间关系的研究结果的分歧也是源于没有区分根压和茎压。杨文衡等(1983)认为，核桃伤流从总的看与温度成正相关，但从局部看成负相关。杨华廷(2001)认为，核桃伤流与温度呈负相关，温度降到0 ℃以下, 伤流量剧增。白振海等(2007)认为，伤流不随气温降低而增加, 也不随气温升高而加强。汤轶伟等(2008)的资料表明，0~2 ℃易出现伤流峰值，气温>9 ℃时伤流停止。研究结果的不一致，可能是因为没有区分根压伤流和茎压伤流对温度的响应不同; 其次是因为根压伤流同时受温度(生理活动强度)和蒸腾强度(叶量、空气湿度等)的调控。

根压与茎压伤流无论从发生机制还是影响因素方面有着明显的不同，根压伤流源于根系的主动生理活动，它与植物的发育状态和相应的环境条件相适应。根压伤流在高等植物中较普遍存在。茎压伤流源于冬季低温变化，并与低温存在着复杂的关系。

根压伤流与完整的根系相关。春、秋季核桃木质部的正压只发生在保有完整根系的根桩或完整植株的枝桩上，与地上部分无直接关系; 不能发生在离体枝条中(克累默尔等，1986; Ewers et al., 2001)。核桃冬季伤流不仅可在连体枝桩上发生，而且可在离体枝段中发生(Marvin et al., 1951)。

根压伤流强度与树体高度相关。春秋季伤流与茎压伤流不同，伤口越靠近根系, 其根压越大, 伤流量也越大(丁平海等, 1991; 白振海等，2007)。田间植株测定表明，核桃春、秋季的木质部压强随树高而降低，距地面1.2, 2.5, 3.5 m处的根压压强依次降低，证明压强起源于根并随运输阻力增大，压强降低(Ewers et al., 2001)。丁平海等(1991)的研究表明，核桃树不同部位的枝干其伤流量不同，近地处伤流量较多，向上渐次减少。一些研究指出，伤流量随枝条级次的增高而降低，一般1年生枝伤流量较少, 在整个伤流期中, 其伤流出现得晚, 停止得早, 有伤流的天数也少; 适当提高嫁接部位可减轻伤流的干扰(杨华廷，2001)。这些都说明根压与高度相关。核桃冬季木质部压强只与低温和木质部汁液中可溶性糖浓度相关，与伤口距地表的远近无关(Ewers et al., 2001)。

核桃根压压强与土壤温度密切相关。田间观测和室内盆栽的冷暖控温试验都证明，秋季和春季木质部压强和土温间是简单的正相关关系，许多其他具有春季伤流的树种也是如此(Ewers et al., 2001)。秋季根压伤流随着根系进入休眠和土温降低( < 5 ℃)而降低和终止(11月中旬至下旬); 春季根压随土温升高(土温>10 ℃或>8 ℃)、根系开始活动(3月上旬至中旬)而增强。核桃根压的出现依赖于温暖湿润的土壤、潮湿的空气和低弱的蒸腾速率(克累默尔等，1986; Cochard et al., 1994; 杨华廷，2001)。核桃冬季木质部的正压(茎压)主要与冬季低温变化相关。

核桃根压压强与木质部汁液浓度关系不密切。秋、春季木质部压强可达160 kPa，与土温密切相关，而与木质部汁液中的GFS(葡萄糖、果糖、蔗糖)浓度不相关(Ewers et al., 2001)。冬季茎压主要取决于木质部汁液的浓度。研究发现，核桃春季伤流液最高含糖量为0.2g·L^-1(丁平海等，1991)，但冬季木质部汁液的GFS含量可高达70g·L^-1(Ewers et al., 2001)，可见冬季木质部汁液含糖量远远高于春、秋季伤流液。冬季核桃木质部汁液中渗透浓度的83%是由蔗糖组成，植株保持在1.5 ℃，木质部压强达35 kPa，汁液渗透压浓度达260mOsmol·L^-1(Ewers et al., 2001)。在槭树属树种上也发现冬季茎压与木质部汁液中含糖量正相关，并与冬季低温变化相关(Johnson et al., 1987)。

核桃根压与矿质营养吸收密切相关。Ewers等(2001)的营养试验证明，根压不仅对土温敏感，也对土壤溶液中矿质营养(特别是NO₃^-)的吸收敏感。根系主动吸收硝酸根，并分泌到中柱质外体内，从而产生渗透压强，利于水分吸收。

5 核桃根压、茎压与木质部栓塞的修复

树木木质部冬季常发生栓塞现象。温带木本植物的液体传导可被木质部栓塞阻断，这主要是因为霜冻引起水分胁迫造成的(Cochard et al., 2001)。霜冻引起的栓塞与交替冻融相关(Ameglio et al., 1995; Pockman et al., 1997)。当导管汁液结冰时，由于气体在冰中的溶解度低，导致气体从原来溶解的液体中逸出(Sperry et al., 1992)，引起栓塞。如果融冰时温度较低，融冰进展缓慢，组织中没有产生张力，气体可再溶于液体中，不致引起栓塞。如果融冰时温度较高，而且环境相对湿度较低，水分蒸发加剧，使组织内张力加强，气泡扩张, 即可引起管道栓塞(Sperry et al., 1992; Yang et al., 1992)。可见，单独的冻融不足以增加栓塞(Ameglio et al., 2002)。

核桃木质部冬季栓塞有其特殊性。研究表明，核桃树与桃树夏末木质部汁液传导损失率(PLC)都接近于零(Ameglio et al., 2002)。桃树整个冬季伴随着霜冻，木质部栓塞逐渐增加，到3月初PLC可达到85%; 4月份伴随着晚霜，PLC还可能继续提高。这种冬季木质部栓塞程度逐步增加的现象，是一般散孔材树种的典型特征(Ameglio et al., 2002)。冬季温度日变化最大时，PLC增加也最大。

核桃木质部对栓塞敏感，冬季栓塞可达100%。初冬(11月、12月)木质部栓塞迅速提高，可是1、2月份伴随着木质部汁液渗透浓度增加和导管汁液出现正压，PLC又明显降低。所以核桃木质部栓塞程度整个冬季都在变化(Ameglio et al., 2002)。

关于春季木质部导水性全面提高的机制有2种解释:一是通过新生的功能性木质部环的形成，二是通过正的木质部压强使被气泡填塞的导管恢复正常。第1种机制适用于所有的具有次生形成层的植物种类，如桃树(Amygdalus)和核桃，通过发芽和同步的径向生长恢复枝条的液体传导性。第2种机制只在部分树种中存在。核桃具有温和的冬季和春季木质部压强(茎压和根压)，这有助于在生长开始前修复冬季木质部栓塞。

桃树冬季木质部导管汁液渗透浓度低，不产生茎压，所以冬季木质部PLC受霜冻影响会不断增加。桃树春季从未观测到木质部压强，所以直到发芽前也从未观测到栓塞显著修复; 桃树栓塞的修复只有在发芽后伴随着形成层活动才会发生。所以新的有功能的木质部环的形成，是桃树幼枝液压恢复的主要原因，而这对核桃可能只起很小的作用(Ameglio et al., 2002)。

核桃具有较高的冬季木质部压强(Ameglio et al., 2001)，可调节冬季木质部栓塞程度; 春季在恢复根压前，核桃木质部栓塞仍然受到木质部渗透浓度的调节。核桃春季当土温提高(≥8 ℃)引起水分和矿质的吸收时(Ewers et al., 2001)产生根压，使PLC继续降低; 这时与木质部渗透浓度变化已没有明显关系。核桃因为在冬季和春季都具有产生温和的木质部正压的能力(Ameglio et al., 2001)，使得核桃在发芽时可全部恢复木质部栓塞。

6 尚需关注的几个问题

核桃休眠期伤流应区分为核桃秋季、冬季和春季伤流。秋季伤流是树木从开始落叶到进入强迫休眠的过程，而春季伤流则是根系打破深休眠开始生理活动的过程，只有冬季伤流属于休眠期伤流，即深休眠期伤流。

核桃属树种在生长期间只要条件合适也会出现伤流，然而这方面的研究较少。严昌荣等(1999)在北京山区对生长季核桃楸(Juglans mandshurica)研究发现，夜晚树干液流速率只有白天最高值的3%，但总是存在，树干液流速率和大气相对湿度、温度的日进程具有生态同步性，据此判断核桃楸根压始终存在于生长季中。张芹等(2004)在山东的观察指出，核桃在果实发育的前半期伤流较重，后半期伤流较轻。核桃生长期间嫁接, 为减轻或防止伤流积累，创造了避开阴雨、留抽水枝、留排水口、牙签排水、树干基部放水、深刻、断根等成功经验(王安民，2005; 李传文，2004)。对生长季核桃伤流发生规律和产生机制尚需做全面和深入的研究。

核桃具有明显的秋季、冬季和春季伤流，为避开伤流，提倡在秋季采收后到落叶前或春季展叶后修剪(杨文衡等，1983)。但是, 采收后到落叶前是贮藏营养积累时期，修剪会造成养分损失，春季展叶后修剪同样会造成养分损失。20世纪90年代以来，根据对核桃伤流规律的研究和掌握，提出了改变核桃树修剪时期的意见。

杨华廷(1983)通过试验认为，在避开冬季伤流高峰期的前提下，进行休眠期修剪，可避免或减少伤流的不利影响。张妹婷等(2008)研究核桃定干冬剪与春剪时，发现冬季伤流对发枝规律有一定影响。张志华等(1997)认为，休眠期修剪较之秋剪或春剪营养损失最少，有利于增强树势和增加产量; 美国核桃幼树整形的大量工作也是在休眠期进行的; 近些年各地发展的一些优种核桃园，因采集接穗大多在休眠期与修剪同时进行，也均未出现对树体的生长和结果有不良影响，所以核桃可以进行冬剪。

核桃冬季伤流与温度存在着复杂的关系，研究发现可以选择在没有冬季伤流或冬季伤流极弱的期间，进行冬季修剪。杨文衡等(1983)指出，保定地区3月11日至18日，核桃无伤流。汤轶伟等(2008)的研究指出，早实核桃‘绿岭’，在萌芽前15天，气温上升到9 ℃时，伤流完全消失，因此，‘绿岭’核桃冬剪应在萌芽前半个月左右进行。白镇海等(2007)在河南的研究指出，休眠期是核桃修剪较合理的时期, 冬剪应尽量延期进行, 在萌芽前结束为宜。彭刚(2007)提出，在新疆阿克苏地区幼龄核桃在2月中旬—3月中旬修剪优于落叶前和萌芽后修剪。王安民(2005)在陕西商洛的研究指出，休眠期修剪应在伤流小的2月底前结束。张志华等(1997)认为休眠期修剪虽然当时伤流不太多，但到后期仍然会出现许多伤流。

从以上结果看出，核桃冬季修剪以冬季伤流几近结束、春季伤流尚未开始的一段时间为宜，将核桃传统的春、秋季修剪改为休眠期修剪，是必要和可行的。但由于各地气候差异和品种的不同，具体修剪时间应不尽相同。目前，一些重要的问题如冬季伤流与当地气候和品种的关系，剪口伤流的持续时间，冬季伤流的营养成分, 修剪可能带来的营养损失以及冬剪的生理反应等都值得进一步探讨。

核桃冬季伤流形成机制和发生条件与根压伤流不同，它与冬季修剪和栓塞恢复密切相关。冬季伤流应作为一个特殊问题研究。核桃冬季茎压形成机制虽然提出过物理模式和活力模式等假说(Ameglio et al., 2001; 2004)，但均未得到较好的验证。核桃茎压伤流产生机制仍有待进一步揭示。

核桃生长期间的伤流与嫁接成活关系密切。研究微气候条件与蒸腾速率、树干液流速率及其与伤流的关系，可判断伤流的有无和强弱，从而确定适合的嫁接时期，或创造适于嫁接的条件。