土壤是陆地生态系统中最主要的碳库(约含1 600 Pg C)，土壤碳含量约是大气中碳(750 Pg C)的2倍和活植物体碳库的3倍(Lohila et al., 2003)。土壤呼吸是土壤碳输出的主要途径及全球碳循环的主要方式，每年土壤呼吸释放到大气中的CO₂是化石燃料燃烧释放的10倍以上(Raich et al., 1995)。土壤呼吸即便发生较小的变化，也会显著影响大气CO₂浓度(Schlesinger et al., 2000; Burton et al., 2003)。土壤呼吸已成为全球碳循环研究的核心问题(崔晓勇等，2001)。

有不少学者就土壤呼吸速率的日变化、季节变化及其控制因子进行了大量研究(Bijracharya et al., 2000; Borken et al., 2002; Epron et al., 2001; Khomik et al., 2006; Rayment et al., 2000)，结果表明:土壤呼吸不仅受土壤温度、土壤含水量、降水及凋落物等非生物因子的影响，还受植被类型、根系生物量等生物因子和土地利用及干扰方式等人类活动的综合影响。这些因素中，土壤温度变化一般可以解释日变化和季节性变化的大部分变异。在日时间尺度上，土壤呼吸的主导限制因子是土壤温度(Bijracharya et al., 2000); 在季节尺度上，土壤呼吸则受到土壤温度与土壤水分的共同影响(Epron et al., 2001；Khomik et al., 2006; Rayment et al., 2000)。目前，对土壤呼吸的研究主要集中在日变化和季节变化的时间尺度上，对土壤呼吸年际变化的研究相对较少(Epron et al., 2004)。

柠条是锦鸡儿属(Caragana)植物栽培树种的统称，为豆科(Leguminosae)灌木类植物，广泛分布于黄土高原、河西走廊等地，具有强大的防风固沙和保持水土能力，同时又是优质的灌木饲料植物资源，具有较高的生态经济价值，是我国北方农牧交错带具有极大推广应用价值的灌木树种(牛西午, 1998)。本研究对黄土高原地区柠条人工林地的土壤呼吸进行了4年的定位测定，同时测定土壤温度和土壤水分。其目的是：1)了解柠条林地土壤呼吸的日变化、季节变化和年际变化规律，估算年土壤呼吸总量；2)分析不同年份土壤温度和土壤水分对柠条林地土壤呼吸的影响，建立土壤呼吸与土壤水分和土壤温度的关系模型。

1 研究区概况

研究区位于山西省太原盆地北部，属暖温带半干旱大陆性季风气候，年降水量413.9 mm，7—8月降水量占全年总量的60%以上，冬春季干燥，雨雪稀少。据太原市南郊气象站资料，测定年2005，2006，2007和2008年的年降水量分别为320.1，370.5，508.8和341.6 mm。区内四季分明，年平均气温10 ℃，最高气温23 ℃，出现在7月；最低气温-6.4 ℃，出现在1月。

试验地为柠条人工林地，位于太原城区的山西省农业科学院院内(112°35.69′ E，37°47.95′ N)，海拔785 m。柠条人工林于1990年种植，面积约1 800 m²，灌丛密度2~3丛·m^-2，每丛3~5株，丛高1.7~2.5 m。土壤为冲积黄土，密度为(1.35 ± 0.05) g·cm^-3，田间持水量为(21.71±0.63) %，有机质含量为(3.99±0.12) %，全氮含量为(0.11±0.02) %，速效磷含量为(6.80±0.64)mg·kg^-1，速效钾含量为(277.67±64.35)mg·kg^-1。

2 研究方法

土壤呼吸用LI-6400便携式光合作用系统连接6400-09箱室测定。在测定区域随机选取5个固定点，间距约2~3 m, 放置内径为10.5 cm、高4.5 cm的PVC土壤环，将其压入土壤2 cm左右，首次测量在24 h之后，并将土壤环长期定位放置，定期贴地去除地表绿色植被。测定时间为2005-01—2008-12。每年3月上旬(2005年为1月上旬)开始，12月上旬结束。除12月份每月测定1天，其余月份测定1~3天。2005，2006，2007和2008年分别测定33，21，21和17天。土壤呼吸测定一般在8: 30—10: 00进行，每天每个PVC环测定1次，每次3个循环, 每天获取15个数据，取其平均值作为日土壤呼吸值。详细的测定方法见文献(Li et al., 2008)。此外，在2005年6月22日、8月4日和10月10日进行了24 h日变化测定，其中6月份测定9次；8和10月份均测定11次。本研究土壤呼吸速率季节变化的测定时间为上午8: 30—10: 00，与土壤呼吸日变化的测定结果相比，这一时段的测定值比日平均值高约10 %。为此，在计算土壤呼吸年总量时，将该时段测定值的平均值校正成24 h的土壤呼吸平均值。

土深10 cm处的土壤温度用系统自带的土壤温度探针测定。在测定土壤呼吸的同时，将温度探针垂直插入PVC环附近10 cm深的土体，系统自动记录土壤温度。

用烘干法(105 ℃)测定0~10 cm土层的土壤水分含量。测定土壤呼吸的同时在PVC环附近钻取0~10 cm土层土壤，测定其含水量，3次重复。

方差分析用于检验样地年际之间土壤呼吸速率(R)、土壤温度(T)和土壤水分(W)均值是否存在差异；用指数方程(R =ae ^bT)分析土壤呼吸速率与土壤温度之间的关系，用其拟合系数b计算土壤呼吸的温度敏感性指数Q₁₀(Q₁₀ = e ^10b)；用线性(R = a W + b)或幂函数(R = a W ^b)方程拟合土壤呼吸与土壤水分之间的关系；野外条件下测定的土壤呼吸实际上是土壤温度、土壤水分以及其他生物因子对土壤呼吸综合作用的结果。单因素模型都或多或少地忽略了其他因素的作用(Xu et al., 2001a; Law et al., 2001; Curiel et al., 2003; Jia et al., 2006)。因此，采用4种双因素模型分析土壤温度和土壤水分对土壤呼吸的共同影响。2个线性模型为:

(1)

(2)

2个非线性模型为:

(3)

(4)

式中：R为土壤呼吸速率(μmol CO₂·m^-2 s^-1)；a, b, c均为拟合系数；T和W分别为实测的土壤温度(℃)和土壤水分(%)。

3 结果与分析 3.1 土壤呼吸速率日变化

柠条人工林地土壤呼吸速率日变化基本上表现为单峰型曲线，具有明显的昼夜波动变化(图 1)。土壤呼吸速率最大值一般出现在午后14: 00前后，最小值出现在6: 00左右，与温度的昼夜变化有着较好的一致性。方差分析表明，3个测定日土壤温度差异显著(P < 0.05)，6月22日的土壤呼吸与其他2天的土壤呼吸差异显著(P < 0.05)。3个测定日土壤温度的平均值(平均值±标准差)分别为(29.53±4.10)，(24.76±3.55)和(12.51±1.82)℃，土壤水分含量分别为(5.34±0.32)%，(13.89±0.13)%和(15.09±2.22)%，土壤呼吸速率日平均值分别为(2.81±0.42)，(6.17±1.53)和(5.62±0.92) μmol CO₂ ·m^-2 s^-1。土壤呼吸日变幅的倍数比(最大值/最小值)为1.5~1.85，3个测定日土壤呼吸速率的变化范围分别为2.30~3.46，4.57~8.45和4.50~7.62 μmol CO₂ ·m^-2 s^-1。

3.2 土壤呼吸速率的季节变化及年际变化

4个测定年柠条人工林地土壤呼吸的季节变化均明显，基本与土壤温度的变化趋势相同(图 2)。最高值出现在8月，最低值出现在12或3月。从全年(2005年为1—12月，其余年份为3—12月，下同)的测定数据来看, 2005, 2006, 2007和2008年土壤呼吸速率年平均值依次为(4.39±3.07)，(4.66±3.21)，(2.91±1.79)和(3.60±2.03)μmol CO₂ ·m^-2 s^-1，总平均值为(3.97±2.73)μmol CO₂ ·m^-2 s^-1(表 1)。方差分析表明，4个测定年的土壤呼吸速率差异不显著，可能与4年间土壤温度和土壤水分都没有显著差异有关。4年的土壤呼吸速率最大值出现的时间及大小不同, 2005, 2006和2007年土壤呼吸的最大值都出现在8月，分别为11.31, 10.96和7.53 μmol CO₂ ·m^-2 s^-1；2008年的最大值出现在9月为8.51 μmol CO₂·m^-2 s^-1，而8月呼吸的平均值只有4.31 μmol CO₂· m^-2 s^-1，比2006年8月低6 μmol CO₂ ·m^-2 s^-1，造成这一差异的主要原因可能是2008年8月的降雨量较少，土壤水分含量较低，表明夏季的降水量及其分配状况是导致样地年际变化的主要原因。土壤呼吸速率的变化幅度(最大值与最小值之差除以平均值)以2005年(251%)最大，2007年(237%)次之，2006和2008年(210%)最小。

首先计算各月份土壤呼吸的月平均值，用该值乘以对应月份的天数，即可得出月土壤呼吸总量，相加即为年土壤呼吸总量(3—12月)(表 2)。可以看出，土壤CO₂释放量具有明显的季节和年际变化特点。冬春季最低，夏季最高，秋季次之。同时夏季土壤干旱月份的土壤呼吸量也很低。4年3 -12月的土壤呼吸量有较大差异，2007年最低，为814.9 g C·m^-2，2006年最高，为1 224.7 g C·m^-2，相差409.8 g C·m^-2。4年土壤CO₂月最大释放量除2008年出现在7月份，其余年份均出现在8月份。土壤呼吸的年际差异主要是由于6—9月土壤呼吸的差异造成的。如2008年8月的土壤释放量只有2006年同月的43%，低163.2 g C· m^-2，与这一时期的土壤水分较低有很大关系。

3.3 土壤呼吸速率与土壤温度和土壤水分的关系

对4年的柠条人工林土壤呼吸速率数据分析表明(表 3)：土壤呼吸速率与土壤温度之间呈极显著指数正相关，方程的决定系数R²值为0.31~0.67，年际变化较大。把4年的测定数据进行生长季(5—9月)和非生长季(3 —5月和10 —12月)分段分析表明，生长季土壤呼吸速率与土壤温度关系不显著，相关性非常弱，而非生长季土壤呼吸速率与土壤温度极显著相关，说明低温时土壤温度对土壤呼吸的影响较大。Q₁₀值是指温度每升高10 ℃时土壤呼吸的相对变化，是反映土壤呼吸速率对温度变化敏感性的有效指标。从表 3可以看出, 2005, 2006, 2007和2008年的Q₁₀值分别为2.02，1.70，1.76和1.75，用4年全部测定数据计算的Q₁₀值为1.83；生长季和非生长季的Q₁₀值分别为0.64和2.11，表明Q₁₀值随温度的增加而降低，在低温时土壤呼吸对温度的变化更为敏感。

土壤水分是影响土壤呼吸速率的重要因素之一。对4年的数据分析表明(表 4): 2005和2006年土壤呼吸速率与土壤水分呈极显著线性相关，方程的决定系数在0.3左右，而2007和2008年土壤呼吸速率与土壤水分的相关性不显著。同样将全部数据分段分析表明(表 4):土壤水分在生长季和非生长季与土壤呼吸速率都显著相关，生长季土壤水分能解释土壤呼吸的55 %，而非生长季仅11%。

表 5表明:与单因子模型相比，4种双因素模型的决定系数R²值均有一定程度的提高，R²值为0.51~0.83，表明用双因素模型预测土壤呼吸的准确性较高，柠条人工林地的土壤呼吸速率主要受到土壤温度和湿度的共同影响。从拟合的效果来看，4年的最佳复合模型并不相同，如2005年的关系模型为R = 0.044 e ^{0.084 T} W^1.268(R² = 0.70)；而2006年则是R = 0.016 7(T×W) + 0.774 6(R² = 0.83)。由此说明，在分析土壤呼吸与土壤温度和土壤水分的复合关系模型时，需要进行多种模型的比较，得到最佳拟合模型，从而提高土壤呼吸速率的预测精度。

图 3是实测值与4种双因素模型预测值的残差随时间的变化图。可以看出，除个别时段误差较大外，大部分误差为±2 μmol CO₂·m^-2 s^-1。2007和2008年4个方程的预测效果均好于其他2个年份，可能与这2年土壤水分相对稳定有关。总体来看，2个非线性模型预测结果的可靠性更大。同时可以看出，用双变量模型预测土壤呼吸可以克服指数模型在土壤水分较低时对土壤呼吸速率的高估和土壤水分较高时对土壤呼吸速率的低估(Gaumont-Guay et al., 2006)。

4 结论与讨论

通常一天中早晨土壤CO₂通量随着土壤温度的升高而增加，随着土壤温度的持续升高，在中午至半下午时达到高峰，然后下午和整个夜间都随着温度的降低而下降(Bijracharya et al., 2000)。本研究测定的柠条人工林地3个测定日都具有明显的日变化特征，最高值出现在14: 00左右，最低值出现在凌晨。6月测定日的土壤温度最高，而土壤呼吸速率是8月测定日最高，表明土壤呼吸值的大小不仅受温度影响，同时也受水分影响。通过点测量的土壤呼吸来估计土壤的年碳通量时，如果没有恰当地对日变化进行校正，那么日变化可能是产生误差的一个来源。一般来说，上午中段时间(大约10点)的通量很接近日平均值(Davidson et al., 1998)。本研究样地的测定时间为8: 30—10: 00，根据测定数据得到的8: 00—10: 00的平均值比日平均值高约10%左右，计算土壤呼吸年通量时进行了相应校正。

样地土壤呼吸具有明显的季节变化特征，夏秋季较高，冬春季较低，与土壤温度的变化趋势相一致。在几乎所有的生态系统中都观察到了土壤呼吸的季节变化，这一现象受温度、湿度和光合产物生产的影响。土壤呼吸季节变化的主要控制因子可能取决于生态系统和气候类型。如温带森林和草原土壤呼吸通量常与土壤温度和太阳辐射的季节变化趋势一致(Epron et al., 2004; Borken et al., 2002; Hanson et al., 1993)；在干旱和半干旱生态系统中，土壤湿度是土壤呼吸的主要限制因子(Davidson et al., 2000)；在加利福尼亚北部的一个美国黄松(Pinus ponderos)人工幼林中(Xu et al., 2001a)，土壤呼吸速率与土壤含水量呈显著正相关，与土壤温度呈负相关。本研究样地位于黄土高原中部的太原盆地，气候属暖温带半干旱大陆性季风气候，在正常水分条件下，土壤呼吸的季节变化主要受土壤温度的控制，但在夏季土壤水分干旱时期土壤水分控制土壤呼吸，这一规律与其他温带地区的研究结果相一致(Curiel et al., 2003)。

土壤呼吸的年际变化主要受降水量及其分配的影响，夏季降水量对土壤呼吸的影响较大，而春、冬季则很小。Borken等(2002)在德国2个地点的研究表明，土壤呼吸具有年际变化特点，夏季的土壤干旱可以使土壤呼吸减小160~260 g·m^－2 a^-1。Epron等(2004)对法国南部一个森林生态系统6年研究的结果表明，土壤呼吸的季节变化趋势随土壤温度和水分的季节变化而变化，土壤呼吸的最大值出现在8月，夏季的土壤干旱使土壤呼吸明显下降，降水量及其分布差异是引起土壤呼吸年际变化的主要原因。Gaumont-Guay等(2006)认为，干旱在解释土壤呼吸和生态系统呼吸年际变化中扮演着非常重要的作用。本研究中，2006年3 —12月土壤呼吸总量比2007年高409.8 g C·m^-2，造成这一差异的原因可能与2007年7—9月土壤水分较低有关，2006年8月土壤水分比2007年同月高10%，呼吸高了128.5 g C· m^-2，与上述研究结果一致。

包含土壤温度和土壤水分的双因子模型可以很好地预测土壤呼吸速率(Epron et al., 2004; Rayment et al., 2000; Jia et al., 2006; Davidson et al., 1998; 杨金艳等, 2006)。Epron等(2004)用3种模型(指数，阿列纽斯，幂函数)研究土壤呼吸速率与土壤温度和土壤水分的关系，结果表明，把土壤水分作为一个线性变量加到土壤呼吸速率与土壤温度的关系方程中，方程的决定系数R²值从0.56左右提高到0.72。与指数关系方程相比，本研究中4个双因子模型的决定系数也得到一定程度的提高，但是土壤水分不是线性变量，与其他学者研究的结果相一致(Kang et al., 2003; Jia et al., 2006; Davidson et al., 1998)。

Q₁₀值依地理位置和生态系统类型的不同而相差很大(Kirschbaum et al., 1995; Lloyd et al., 1994)，从略大于1(低敏感性)到大于10(高敏感性)。本研究中, 2005, 2006, 2007和2008年的Q₁₀值分别为2.02，1.70，1.76和1.75，用4年的全部数据计算得到的Q₁₀值为1.83，均低于Raich等(1992)报道的全球Q₁₀的中位值2.4，但位于其报道的范围值(1.3 ~ 3.3)内。

许多研究表明，一年中的Q₁₀值不是常数，而是随温度的增加和水分的减少而减小(Rayment et al., 2000; Xu et al., 2001b; 王小国等, 2007; Flanagan et al., 2005; Conant et al., 2004; 王光军等, 2008)。本研究中，生长季(5—9月)和夏季(6—8月)的Q₁₀值较低，分别为0.64和0.31，春(3—5月)、秋季(9—11月)和非生长季(3—5月和10—12月)的Q₁₀值较高，为1.70~2.11。分别将柠条人工林2005年、2006年、2007年、2008年、2005—2008年、生长季、非生长季、春季(3—5月)、夏季(6—8月)和秋季(9—11月)的Q₁₀值与土壤平均温度(T)和土壤平均湿度(W)进行回归分析，结果表明Q₁₀值与土壤温度呈显著负相关关系(Q₁₀ = -0.12T + 3.47, R²= 0.84, P = 0.000)，而与土壤湿度基本呈显著正相关关系(Q₁₀ = 0.32W-2.95, R²= 0.38, P = 0.057)，与上述研究结果一致。