土壤呼吸主要包括植物根呼吸、土壤微生物呼吸和含碳化合物分解3个过程(Raich et al., 1992)。土壤呼吸的动态趋势与环境因子有密切关系(Mielnick et al., 2000；Davidson et al., 1998；黄湘等，2006；张丽华等，2008)，生境的改变会使环境因子对土壤呼吸的影响程度发生改变。对于森林生态系统，森林作业使生态系统结构发生变化，特别是过度采伐和自然灾害，形成大面积低质林，使环境因子发生变化，从而对土壤呼吸产生重大影响。Choonig(2008)对韩国皆伐和未伐的赤松(Pinus densiflora)林分进行分析，认为皆伐后土壤碳通量增加的原因是土壤温度和土壤pH升高，土壤湿度和有机碳减少。刘乐中等(2008)认为皆伐火烧后土壤呼吸对土壤温度的敏感度降低。王旭等(2007)认为森林砍伐在初期可能导致土壤呼吸增加，随着时间的推移，土壤呼吸作用将减少，从而将可能导致土壤固碳能力的增加。然而，对于不同采伐强度条件下低质林土壤碳通量的研究较少。本研究以小兴安岭林区低质林为研究对象，探讨低质林土壤碳通量随采伐强度的变化趋势，分析土壤温度、土壤湿度等因素对碳通量的影响程度，建立土壤碳通量与其影响因素的最优模型，为全球碳“源与汇”研究和低质林分改造提供基础数据。

1 研究区域概况

试验区位于黑龙江省伊春林区铁力林业局马永顺林场。该林场座落在小兴安岭南麓，地形特点为南高北低，除南端分水岭稍有斜坡外，其他地势平缓，平均坡度10°，海拔117~284 m左右。水系为松花江支流水系，属大陆性季风气候，冬长夏短，冬季气候寒冷干燥，夏季降水集中、气候温热湿润，春秋两季天气多变，年降水量641 mm，作物生长季节降水量为551 mm，年平均温度1.1 ℃，早霜为9月中旬，晚霜为5月中旬，年无霜期113~126天左右。年日照时数2 477 h。林种为用材林，土壤为暗棕壤，平均土壤厚度44 cm，地被物主要为三棱草(Scirpus planiculmis)，下木层主要植物为山高梁(Sorbaria sorbifolia)。

试验区位于马永顺林场500号林班、第3作业区内，地理坐标(0456249，5227854)。该试验区森林采伐作业时间2008年1月16日—2月2日，属典型低质林分。林分类型阔叶混交林，平均林龄62年，平均胸径18 cm，平均树高18 m，株数541株·hm^-2，蓄积89 m³·hm^-2，林分郁闭度0.4。建立不同采伐强度的7个小班，每个小班的面积为0.5 hm²。每个小班的采伐强度分别为(Z₁)22%，(Z₂)31%，(Z₃)41%，(Z₄)47%，(Z₅)55%，(Z₆)66%，(Z₇)77%。在试验区小班相邻处，选取林分和立地条件相似的保留地作为对照地。各小班区及对照地林分状况和立地条件见表 1。

2 试验设计与数据采集

试验采用LI-8100土壤碳通量自动测量系统监测。土壤温度与土壤湿度的测量采用与LI-8100配套的温度、湿度传感器，测量距地表下10 cm处的土壤温度与土壤湿度值。每个小班区内按对角线埋入3个10 cm的PVC，使其露出地面2~3 cm，这样每个小班区都设置3个固定测试点。土壤碳通量测量时，保留PVC内的枯枝落叶自然状态。测定时间分别选在5月中旬(5月11，12，13日)、7月底(7月29，30，31日)、9月底(9月23，24，25日)、10月底与11月初(10月29，30日和11月1日)，每个测试点在同一时间连续观测3天，可分别代表春、夏、秋、冬4季。由于试验区在11中旬至第2年5月这段时间冰雪封山，土壤冻结，无法完成试验，故春季选在雪化后的5月中旬，冬季选在结冻前的11月初。测试的数据采用Spss软件分析，找出不同采伐强度下土壤碳通量的动态趋势及影响因素，并确定最优模型。

3 结果与分析 3.1 季节变化对土壤碳通量的影响

每个样地3个重复固定测试点连续观测数据的标准误差变化范围为0.005 77~3.254 94；分别对春、夏、秋、冬4个季节在各个小班区及对照区的3个重复固定测试点测得的土壤碳通量取平均值，绘制土壤碳通量季节变化如图 1所示。采伐区的土壤碳通量在各个季节均明显高于对照区，但是在夏季，采伐强度为47%，55%，66%时，其土壤碳通量低于对照，并且春、夏、秋、冬4个季节土壤碳通量的最大值出现在低度和中度采伐强度林分条件下，春季土壤碳通量最大值出现在Z₂(采伐强度31%)处，夏季和秋季最大值均出现在Z₁(采伐强度22%)处，冬季整体偏低，出现2个峰值，分别在Z₁(采伐强度22%)和Z₂(采伐强度31%)处。随采伐强度的增加土壤碳通量呈现波动性，从采伐强度22%~47%，碳通量逐渐减小，之后趋于平稳。

对每个小班区及对照区3个重复固定测试点全年测得的土壤碳通量和湿度取平均值如图 2所示。对于土壤温度，采伐区土壤温度明显高于对照区；从总体趋势看，土壤温度随采伐强度增加而增加，但分为2个部分，采伐强度22%~47%间和采伐强度55%~77%间，温度最大值在采伐强度47%处，最大值为8.054 ℃。对于土壤湿度，采伐区土壤湿度明显低于对照区，并随采伐强度增加土壤湿度逐渐减少，最小值在采伐强度77%处，为5.24 mmol·mol^-1，这是由于移走了地上生物量使土壤持水能力降低造成的。

3.2 不同采伐强度条件下土壤温度对土壤碳通量的影响

由图 2知，采伐强度强烈影响土壤温度，而土壤温度是影响土壤呼吸的重要环境因子。从各季节土壤碳通量平均值来看，夏季最高为13.76μmol·m^-2s^-1, 春季次之为3.25μmol·m^-2s^-1, 其次秋季为1.93μmol·m^-2s^-1, 冬季最低为1.01μmol·m^-2s^-1。与各季节平均土壤温度(夏季26.99 ℃，春季21.07 ℃，秋季11.38 ℃，冬季0.17 ℃)比较，可知土壤碳通量与土壤温度有显著相关性。土壤温度与土壤碳通量的关系已有许多经验模型，但土壤呼吸对温度的响应需要拟合方程估算温度敏感性，所以本研究采用指数方程及其敏感指数Q₁₀ (van't Hoff，1884；Arrhenius，1898；Lloyd et al., 1994)来估测不同采伐强度条件下土壤温度与土壤碳通量的关系。

对每个小班区及对照区的土壤碳通量与土壤温度值采用非线性回归程序，分析距地表下10 cm处土壤温度与土壤碳通量的关系，经拟合二者适合指数模型：

(1)

式中：y为土壤碳通量值，μmol·m^-2s^-1；T为距地表下10 cm处的土壤温度，℃；a，b为回归系数。

同时，利用Q₁₀衡量土壤碳通量的温度敏感系数(Winkler et al., 1996；Janssens et al., 2003)，它表示温度每升高10 ℃土壤呼吸速率增加的倍数，表达式为：

(2)

模型(1)参数估计和公式(2)的计算结果见表 2。

从表 2可以看出，各小班的土壤碳通量和土壤温度的相关系数变化为0.671~0.902, 说明二者具有较好的相关性；从显著性水平和决定系数看，指数方程能较好地模拟土壤碳通量和土壤温度的关系。距地表下10 cm处的土壤温度每升高10 ℃，各小班区土壤呼吸速率分别增加：Z₁为2.92倍，Z₂为2.46倍，Z₃为2.93倍，Z₄为2.69，Z₅为2.41倍，Z₆为2.50，Z₇为3.46倍, 对照区CK为3.60倍。Peng等(2009)估计中国针阔叶混交林的Q₁₀为2.78±0.96；Keith等(1997)认为温度高于10 ℃时Q₁₀为1.4，低于10 ℃时为3.1；刘绍辉等(1997)根据文献计算了全球尺度下温度对森林土壤呼吸的影响，得到的Q₁₀值为1.57。可见，该区域土壤呼吸对距地表下10 cm土壤温度的敏感性在对照区较好，在采伐区相对减弱，这受采伐后土壤温度、湿度、植被、凋落物等变化的影响。做Q₁₀值与采伐强度的相关性检验，相关系数为0.107，显著性水平为0.819，未通过检验，说明采伐强度的大小并不影响土壤温度的敏感性。

3.3 不同采伐强度条件下土壤湿度对土壤碳通量的影响

如图 2所示，从采伐强度来看，土壤碳通量有随采伐强度增加土壤碳通量降低的趋势；并且土壤湿度也有相似的趋势，显然土壤碳通量与土壤湿度的变化趋势基本一致，这说明土壤湿度显著影响土壤碳通量。

为了进一步探讨土壤碳通量和土壤湿度的相关性，本研究采用统计学方法，建立如下回归模型：

(3)

式中：y为土壤碳通量值，μmol·m^-2s^-1；M为土壤湿度，mmol·mol^-1；α，β，γ为回归系数。

模型(3)的参数估计结果见表 3。

从表 3可以看出，各小班的土壤碳通量和土壤湿度的相关系数变化为0.728~0.921, 说明二者具有较好的相关性；从显著性水平和决定系数看，一元二次方程能较好地模拟土壤碳通量和土壤湿度的关系，说明土壤湿度显著影响土壤碳通量。

3.4 不同采伐强度条件下土壤温度与湿度对土壤碳通量的影响

本文前面分别探讨了土壤温度和土壤湿度与土壤碳通量的关系，结果显示二者皆与土壤碳通量有较好的相关性。为了进一步探讨二者在交互作用下与土壤碳通量的关系以及比较其对土壤碳通量影响的大小，本研究将各小班区数据汇总，利用stepwise方法，综合建立土壤碳通量、土壤温度和土壤湿度的统计回归模型：

(4)

式中：y为土壤碳通量值，μmol·m^-2s^-1；T为距地表 10 cm处的土壤温度，℃；M为土壤湿度，mmol·mol^-1；a₁，a₂为回归系数。

由表 4可以看出，此低质林分土壤碳通量的变化由土壤温度和土壤湿度共同影响，且不同采伐强度下a₂皆大于a₁，说明土壤湿度对土壤碳通量的影响大于土壤温度对土壤碳通量的影响。

3.5 采伐强度与土壤碳通量的关系

将7个采伐强度的采伐区全年观测的土壤碳通量数据分别取平均值，然后做土壤碳通量与采伐强度的相关性检验，结果显示二者具有显著的负相关性(Spearman’s相关系数为-0.750，单侧显著性水平为0.026＜0.05)。然后对土壤碳通量(y)与采伐强度(x)进行非线性回归分析，经拟合发现双曲线模型能较好地描述二者的关系，统计模型为：y= (R²为0.722，显著性水平为0.016)。

4 结论与讨论

森林采伐作业导致植被组成、土壤根系及微生物活性和土壤理化性质等发生改变，并进一步影响土壤呼吸(McCarthy et al., 2006；Choonig，2008；刘乐中等，2008；王旭等，2007)。研究结果表明：采伐区的土壤碳通量明显高于对照区，这主要因为采伐后留下的凋落物和易于分解的即将死亡的树根增加了土壤呼吸，使采伐区土壤碳通量高于对照区。土壤呼吸通常在夏季最高而冬季最低，Daniel(2001)模拟山毛榉(Fagus sylvatica)森林根际呼吸季节变化，土壤碳通量1月为0.2 gC·m^-2 d^-1，7月为2.3 gC·m^-2 d^-1；Raich等(1995; 2002)认为多数地区最大释放量在植物生长旺盛季节；全球范围内，土壤碳通量最大值在7, 8月，最小值在2月。本地区土壤碳通量季节变化与上述研究结果类似，并且春、夏、秋、冬4个季节土壤碳通量的最大值出现在低度和中度采伐强度林分条件下，并且在采伐强度22%~47%间土壤碳通量逐渐减少，之后变化趋势减缓。这是因为较低的采伐强度既可保留一定的植被，又可增加光照强度, 故使活根呼吸速率增加，同时采伐移走地上生物量，留下大量死根，增加了土壤有机质含量，部分被分解，增加土壤碳通量。

采伐强度强烈影响土壤温度与湿度，随采伐强度的增加土壤温度逐渐增加，而土壤湿度却逐渐降低，这与北美黄松(Pinus ponderosa)人工林(Tang et al., 2005)、日本柳杉(Cryptomeria japonica)林(Ohashi et al., 2000)、白云杉(Abies concolor)森林(Gordon et al., 1987)、杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林(杨玉盛等，2005)的研究结果类似。土壤温度与土壤湿度是影响土壤呼吸的关键因子(Mielnick et al., 2000；Davidson et al., 1998；李凌浩等，2000)，温度影响土壤微生物活性和植物根呼吸酶活性(Andrews Aet al., 2000)，土壤微生物和根系代谢均需要一定的土壤湿度。指数模型能较好地描述试验区内各采伐强度土壤碳通量与10 cm处土壤温度的关系(R²为0.578 8~0.815 5，显著性为0.000 1~0.004 1)，计算得到的敏感系数Q₁₀说明该区域土壤碳通量与距地表下10 cm处的土壤温度的敏感性为对照区较好，采伐区相对减弱, 并且采伐强度的大小对温度敏感性并无显著性影响。王旭等(2007)研究长白山阔叶红松林皆伐迹地时得出皆伐迹地的Q₁₀(1.88)也小于阔叶红松林地的Q₁₀(2.90)；刘乐中等(2008)得出杉木人工林皆伐地、火烧地Q₁₀分别为1.3和1.1。这是因为森林采伐移走了生物量，增加了土壤温度的波动性，从而降低了土壤温度的敏感性。

由(4)式的标准化回归方程知，土壤湿度对土壤碳通量的影响稍大于土壤温度，并且一元二次方程能较好地描述土壤碳通量与土壤湿度的关系(R²为0.771 05~0.990 34，显著性为0.000 0~0.003 4)。土壤湿度对土壤呼吸的直接影响是通过影响根系和微生物的生理过程，间接影响是通过影响底物和氧气的扩散；然而土壤湿度由于受降雨量的影响而变化较大，同时土壤湿度的多寡也强烈影响土壤通气状况，所以在不同的研究中土壤湿度与土壤呼吸之间并没有一致的关系(黄耀等，2001；Liu et al., 2002；Mielnick et al., 2000；Janssens et al., 2001；陈全胜等，2003)，仍需进一步研究。

采伐强度的大小对土壤碳通量有重要影响，本研究拟合双曲线模型来表述二者的关系，这样就可以根据采伐强度定量估算土壤碳通量，为制定正确的森林经营管理措施、有效增大森林碳汇功能提供基础数据。