林业科学  2010, Vol. 46 Issue (2): 61-66   PDF    
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陈海波, 卫星, 王婧, 王政权
Chen Haibo, Wei Xing, Wang Jing, Wang Zhengquan
水曲柳苗木根系形态和解剖结构对不同氮浓度的反应
Morphological and Anatomical Responses of Fraxinus mandshurica Seedling Roots to Different Nitrogen Concentrations
林业科学, 2010, 46(2): 61-66.
Scientia Silvae Sinicae, 2010, 46(2): 61-66.

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收稿日期:2008-08-11

作者相关文章

陈海波
卫星
王婧
王政权

水曲柳苗木根系形态和解剖结构对不同氮浓度的反应
陈海波, 卫星, 王婧, 王政权    
东北林业大学林学院 哈尔滨 150040
摘要: 采用温室沙培方法,在不同氮浓度处理下,研究1年生水曲柳苗木整株根系和前3级根形态,以及前3级根形态与解剖结构的关系,探讨不同氮浓度导致细根形态变化的原因。结果表明:1)随着氮浓度的增加,整株根系的总面积、总长度和比根长增加,但是总的平均直径减小,前3级根也具有相同的变化规律。根表面积和比根长从低氮到高氮增加与直径和根长的变化有关。2)氮浓度引起直径和根长变化与解剖特征变化有密切关系。低氮条件下直径增加与横切面皮层细胞直径和皮层厚度的增加有关,而高氮条件下皮层细胞直径减小和皮层厚度缩窄有关。在纵切面上,根长度从低氮到高氮增加可能与细胞数量增加有关。研究结果对解释施肥导致细根形态变化原因具有重要意义。
关键词:水曲柳    氮胁迫    细根形态    解剖结构    
Morphological and Anatomical Responses of Fraxinus mandshurica Seedling Roots to Different Nitrogen Concentrations
Chen Haibo, Wei Xing, Wang Jing, Wang Zhengquan    
School of Forestry, Northeast Forestry University Harbin 150040
Abstract: Fine root morphology can affect root absorption of nutrients and water from soil, and the morphology is not only controlled by root structure, but also by exterior environments. In this paper, root morphology variation of Fraxinus mandshurica seedlings in response to nitrogen concentration was investigated with a potting sand-cultured experiment with three nitrogen (N) level in a greenhouse. The changes of morphology in both total roots and the first three order roots, and anatomical properties under different N concentration treatments were examined respectively. The results showed that: 1) total root surface area, total root length and specific root length (SRL) increased significantly with increasing N supplied, however, mean diameter was higher in low N treatment than in control and high N treatments. These morphological indices in the first three order roots had the same patterns as total roots. The changes in root surface area and SRL of the first three order roots from low N to high N treatments were derived from integrated changes of their diameter and length. 2) The changes of diameter and length in the first three order roots with different N treatments were closely related to changes of their anatomical properties. Increasing cortical cell diameter and cortical thickness in transverse section at low N treatment resulted in larger diameter roots. In contrast, cortical cell diameter and cortical thickness were reduced in high N treatment, therefore, resulting in smaller diameter. In vertical section, root length increment from low N to high N treatments was possibly due to increasing cell numbers at long direction. These results suggested that variations of fine root morphology under different N treatments were closely related to root anatomical changes.
Key words: Fraxinus mandshurica    nitrogen treatment    root morphology    root anatomy    

细根形态影响细根的养分和水分吸收功能(Pregitzer et al., 2002),具有较大的可塑性(Hutchings et al., 1994; Williamson et al., 2001),其既受遗传因子控制,又受土壤环境因子影响(Schiefelbein et al., 1991; Hodge,2004)。在各土壤因子中,养分有效性及其分布状况是影响根系形态的重要因子之一(Thaler et al., 1998; Hodge,2004)。King等(1997)采用盆栽法对火炬松(Pinus taeda)和美国黄松(Pinus ponderosa)幼苗研究表明,施氮肥根表面积、直径和总长度增加,比根长(specific root length, SRL)显著减小;Larigauderie等(1994)研究表明,施氮肥促使火炬松幼苗根系1级根数量显著增加。这种因氮有效性引起根形态变化在许多草本植物(Bilbrough et al., 1995)和农作物中(史正军等,2002王启现等,2003)同样表现出来。细根表面积、直径和根长等形态变化与根细胞解剖结构的变化有关,但以往试验忽略了根系形态变化与内部解剖结构的关系,不能解释随着氮有效性增加,细根形态发生改变的根本原因。

水曲柳(Fraxinus mandshurica)是我国东北地区重要的造林树种,根系发达,对氮反应比较敏感。吴楚等(2003)研究表明,在水曲柳苗木的培育过程中,氮浓度8 mmol·L -1为宜,氮不足(1 mmol·L -1)或过高(16 mmol·L-1)对水曲柳苗木的养分吸收、利用和生物量分配有显著影响,但对细根形态的影响并没有进行深入研究。为此,本文采用砂培法观察水曲柳苗木根系在不同氮浓度下的外部形态及内部解剖结构的变化,旨在探讨水曲柳苗木根系形态在不同氮浓度下的反应机制,为了解细根形态与土壤养分有效性关系提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 供试材料与培养

试验于2007年在东北林业大学温室内进行,试验选用生长整齐的1年生水曲柳苗木。培养基质为河砂。先将河砂用水浸泡,洗去泥土和杂质,再经0.5%盐酸浸泡24 h,然后用自来水冲洗至中性。再将河砂装入底径23 cm、上口径33 cm、高27 cm的塑料桶中,每桶装河砂13 kg,桶上沿空出2~3 cm,以便浇水和浇灌营养液。4月20日植苗,选取均匀一致的苗木,进行切根处理,保留约5 cm长的主根,然后栽入塑料桶中,每桶4株,株间距8~10 cm。幼苗供给全营养液,采用Jarkko(2001)试验方法配制。营养液组成:NH4NO3 8 mmol·L -1,KH2PO4 1 mmol·L -1,KCl 1 mmol·L -1,CaCl2·6H2O 1 mmol·L -1,,MgSO4·7H2O 0.6 mmol·L -1,FeCl3·6H2O 0.02 mmol·L -1,MnCl2·4H2O 6 μmol·L -1,H3BO3 0.016 mmol·L -1,ZnCl2 0.3 μmol·L -1,CuCl2·2H2O 0.3 μmol·L -1,NaMoO4·2H2O 0.3 μmol·L -1,用Ca (OH)2或H2SO4把pH值调整到5.5~6.0。

5月中旬开始用不同氮(NH4NO3)浓度营养液处理,此时幼苗均已完成缓苗进入正常生长状态。营养液中氮浓度设计3个水平,即1.0,8.0和16.0 mmol·L-1(简记为1N, 8N, 16N),其中8 mmol·L-1为对照。每种处理15桶,每个处理2天浇1次营养液(每桶每次100 mL),每天适量浇水,保证苗木水分供应充足。温室内昼夜温度分别为30,18 ℃,相对湿度80%以上,平均日光照14 h。

1.2 取样和形态测定

处理2个月后,7月中旬进行取样。取样时每种处理取5桶,共20株。首先把植株从栽培基质中取出,操作时避免根系损伤,将根系用水冲洗干净,迅速装入塑料袋中,保存在装有冰块的保温箱内(3~4 ℃左右),带回实验室。每种处理各取10株苗木,剪去地上部分,将根系置于2~4 ℃去离子水中冲洗干净。然后按照Pregitzer等(2002)的方式对根系进行分级,最末端的根作为1级根,1级根的母根作为2级根,依次分到3级根,不同等级细根分别放入已标记的玻璃皿中,在最短的时间内对其进行扫描,然后放入烘箱65 ℃烘干至恒量(48 h),测定生物量干质量(0.000 1 g)。各级根系形态测定采用Epson数字化扫描仪(Expression 10000XL 1.0,Japan 110),然后用Win RH IZO根系图像分析软件(加拿大Regent Instruments公司)对扫描图像进行定量分析。根系形态指标包括不同根序细根表面积、根长、直径和数量等,比根长由根系长度和生物量干质量计算得到。

1.3 解剖学观察

在每个处理中,选取5株苗木的1~3级根做解剖分析。每个根序随机选取30个根,在根的中间部位切取0.5~1 cm根段,制作石蜡切片,包括横切和纵切各30个,应用番红-固绿染色。对每一张切片在显微镜下进行镜检,然后用Motic 3000 CCD(Advanced 3.2, China)照相。对于解剖切片,采用Olympus BX51显微观察。在横切面上,通过显微镜测定皮层厚度、皮层层数、维管束直径以及皮层细胞直径,在纵切面上随机选择100个细胞测定细胞长度, 同时测定单位长度(1 mm)上细胞数量(密度)。

1.4 数据分析

采用方差分析,分析不同氮浓度处理对水曲柳细根形态和解剖结构的影响,在此基础上,采用LSD法分析差异显著性。采用回归分析法研究根系形态与解剖特征的关系。整个数据处理在SPSS 11.5 for Windows软件下完成,α < 0.05表示差异显著。

2 结果与分析 2.1 氮浓度对苗木单株根系形态影响

不同氮水平下整株苗木根系总表面积、总长度、平均直径以及比根长都发生显著的变化(P < 0.05)。根系总表面积在高氮处理下达到2 159 cm2,显著高于对照(1 684 cm2P < 0.05)和低氮处理(1 417 cm2, P < 0.05)。根系总长度也表现出相同的变化趋势(表 1),高氮处理(18 207 cm,P < 0.05)>对照(15 449 cm,P < 0.05)>低氮处理(12 391 cm,P < 0.05)。在低氮处理下根系平均直径显著高于对照和高氮处理(P < 0.05),而高氮处理与对照间直径变化不显著(P>0.05)。比根长随着氮浓度的提高而增大,且低氮处理显著小于对照和高氮处理,高氮处理与对照之间差异不显著(P>0.05)。

表 1 不同氮水平水曲柳苗木平均单株根系表面积、总长度、平均直径和比根长变化 Tab.1 Total surface, total length, average diameter and specific root length (SRL) of F. mandshurica seedling roots with different N concentration
2.2 氮浓度对前3级细根形态和数量的影响

水曲柳苗木前3级细根表面积、根长和直径随着根序升高而显著增加,而比根长和根数量却显著下降(图 12)。其中,1级根表面积、根长和直径最小,比根长和根数量(图 2)最高,而3级根则相反。不同氮水平处理导致前3级细根形态发生显著改变。各级根序的表面积、根长和比根长都随着氮浓度提高而增大(图 1),表面积和根长在同级根序中,低氮处理、对照和高氮处理之间具有显著差异(P < 0.05),比根长在低氮处理与对照和高氮处理之间差异显著(P < 0.05,3级根除外)。与对照和高氮处理相比,低氮处理显著增加1级根的直径(P < 0.05),显著降低1级和2级根的数量(P < 0.05),但是,对2级和3级根直径和数量的影响不显著。

图 1 不同氮水平水曲柳苗木1~3级细根平均表面积、平均长度、平均直径和比根长的变化 Figure 1 Mean root surface area, length, diameter and SRL of 1~3 order roots in F. mandshurica seedlings with different N concentration treatments
图 2 不同氮水平水曲柳苗木根系1~3级细根数量的变化 Figure 2 Number of 1~3 order roots in F. mandshurica seedlings with different N concentration treatments
2.3 氮浓度对前3级细根解剖结构的影响

在横切面上,不同氮水平对水曲柳苗木前3级根皮层厚度、维管束直径、皮层层数和皮层细胞直径有不同程度影响(图 3)。与对照和高氮处理相比,低氮处理导致皮层厚度增加(图 3),高氮处理导致皮层厚度减小,其中低氮处理前2级根皮层厚度增加显著(P < 0.05),高氮处理仅3级根皮层厚度显著减小(P < 0.05)。氮浓度处理对皮层层数之间差异不显著(P>0.05)。与皮层厚度相似,低氮处理显著增加前2级根中1级根皮层细胞直径(P<0.05),3级根皮层细胞直径随着氮浓度提高显著减小(P<0.05,图 3)。细根直径与皮层厚度和皮层细胞直径紧密相关(分别为R2=0.91和R2=0.78)。此外,与皮层厚度变化相反,低氮处理降低维管束直径,高氮处理提高维管束直径,但是,仅仅在低氮与高氮处理之间差异显著(P < 0.05)。

图 3 不同氮水平水曲柳苗木根系1~3级细根横切面细胞结构特征 Figure 3 Anatomical properties of transverse section in 1~3 order roots in F. mandshurica seedlings with different N concentration treatments

在纵切面上,低氮处理显著增加1级根细胞长度(P < 0.05)。在前2级细根中,从低氮到高氮处理,细胞长度显著减小(P < 0.05),但是,3级根中对照与高氮处理之间差异不显著(P>0.05)。与纵切面细胞长度变化相反,单位长度上(1 mm)细胞数量随着氮浓度提高而显著增加(P < 0.05),但是,3级根中低氮与对照之间差异不显著。

3 讨论

本研究分别对不同氮浓度下苗木整株总体根系、非木质化的前3级根及单个根解剖结构的形态反应进行了分析。单株水平上的研究可以反映不同氮浓度处理下苗木地下部分整体的形态变化,前3级根形态研究反映吸收根的变化,单个根解剖结构研究可以从根本上解释在不同氮浓度处理下苗木个体根外部形态的差异。特别是本研究中,水曲柳苗木前3级根均为非木质性的根(具有皮层组织),它们在根系统中主要承担着养分和水分的吸收作用,同时,作为根系统中最活跃、最敏感的部分,对环境变化表现出的形态可塑性也最为显著(Burton et al., 2000; Nadelhoffer,2000; Eissenstat et al., 2000),可以作为一个功能单位进行研究。因此,与其他研究相比(如King et al., 1997),本研究通过形态与解剖特征相结合更能反映根系形态对氮营养水平的响应。

Hodge(2004)认为,根系形态对土壤养分变化反应敏感,在施肥的土壤斑块中,单个根长增加(Bilbrough et al., 1995; Zhang et al., 1998),总根长也增加(Hodge et al., 1999),分枝数量多(Farley et al., 1999)。同样,施氮肥导致火炬松和北美黄松苗木根表面积、直径和总长度增加,比根长显著减小(King et al., 1997)。但是,这些研究没有考虑整株根系形态变化与吸收根(前3级根)的变化。本研究结果表明,水曲柳苗木从低氮到高氮处理,整株苗木根系和前3级根形态都发生显著变化。单株根系总表面积、总根长和比根长随着供氮浓度提高而增加,而直径则减小(表 1),前3级根也与整株苗木具有相同变化规律(图 1)。在根系形态参数中,根表面积、根长、直径和比根长之间具有密切关系,直径相对粗和长度相对短的根,表面积和比根长较小(Eissenstat, 1991)。显然,从低氮到高氮处理,苗木根表面积和比根长(总根系和单个根)与对照相比从减小到增加主要与该条件下直径和根长这2个参数变化有关(表 1图 1)。

直径是反映根系结构和功能的重要指标。本研究低氮处理条件下直径增加(整株根系和单个根,表 1图 1),主要原因可能有3方面:第一,低氮处理导致皮层细胞直径显著增加(图 3),分别比对照和高氮平均增加11%和16%。水曲柳前3级根解剖中发现,横截面中皮层组织面积占70%,因此,皮层细胞直径增加显然对根直径有重要影响。第二,低氮处理导致皮层厚度增加,与维管束直径和皮层层数变化无关,引起直径增粗,皮层平均厚度比对照和高氮分别高出10%和15%(图 3)。而且皮层细胞直径和皮层厚度与单根平均直径紧密相关(R2=0.78~0.91)。由于前3级根数量占总数95%以上,因此整株水平上直径增加(表 1)也可能与这种解剖结构的变化有关。第三,低氮处理改变了根系生存策略(Eissenstat et al., 2000),氮供应不足,影响叶片CO2同化,导致分配到根系中光合产物减少,容易引起细根衰老(徐文静等,2006)和死亡(Nadelhoffer,2000于水强等,2007),而直径增粗可以降低这种死亡的危险率(Wells et al., 2001)。例如,Baddeley等(2005)在研究欧洲甜樱桃(Prunus avium)细根寿命时发现,细根直径每增加0.1 mm,死亡危险率降低16%。这样在低氮和碳水化合物供应受到限制的情况下,通过直径增粗而延长寿命的方式维持根系的生理功能。

根长度是体现根系吸收效率的重要指标(Robinson et al., 1994Gordon,2000)。本研究低氮处理条件下根长显著小于对照和高氮(整株根系和单个根,表 1图 1),这可能有几方面原因。首先,氮供应不足,根系中光合产物分配减少,影响根系生长。例如,吴楚等(2004)范志强等(2004)对水曲柳苗木研究表明,与高氮相比,低氮条件下,分配到根系的C减少了70%。在相同试验条件下,霍常富等(2008)研究表明,低氮处理根系相对生长速率比对照减少40%,比高氮处理减少54%。显然,低氮处理导致整株根系和单个根长度缩短与根系相对生长速度减慢有关。其次,前3级根纵切面的解剖研究发现,低氮条件下细胞长度显著增加,单位长度上细胞数量显著减少(图 4),这似乎与低氮处理根长缩短(图 3)矛盾。仔细分析发现,低氮处理条件下细胞长度仅比对照和高氮处理分别增加17%和29%,但是,单位长度上细胞数量显著增加。例如,高氮处理细胞数量是低氮处理的1~4倍(图 4)。显然,细胞长度的增加远小于数量的增加,1级根虽然细胞长度长,但是数量少,导致整个1级根长度短,3级根虽然细胞长度短,但是数量多,导致3级根长度增加。因此,单位长度上细胞数量减少可能是导致低氮处理条件下根长缩短的另一个原因。

图 4 不同氮水平水曲柳苗木根系1~3级细根纵切面细胞结构特征 Figure 4 Anatomical properties of vertical section in 1~3 order roots in F. mandshurica seedlings with different N concentration treatments

根系与不同氮浓度的反应是一个复杂的生理生态过程,既表现出形态方面的变化,又表现出解剖结构方面的变化,还表现出生理方面的变化。本研究仅仅从水曲柳前3级根解剖特征来解释形态变化可能的原因,这些解释虽然存在一些问题或不尽圆满(如根长度的变化),但是,有助于了解根系形态变化的本质。希望通过形态与解剖特征的结合,了解不同氮浓度下细根生理的反应,如何把根系形态变化与解剖结构和生理功能结合起来,可能是今后探讨根系形态变化机制研究的一个重要内容。

4 结论

1) 氮浓度导致水曲柳苗木整体根系形态发生显著变化。随着氮浓度从低氮到高氮的增加,根系总面积、总长度和比根长增加,但是总的平均直径减小。前3级根也具有相同的变化规律。根表面积和比根长从低氮处理到高氮处理的增加与直径和根长的变化有关。

2) 解剖研究发现,氮浓度引起直径和根长变化与解剖特征变化有密切关系。横切面解剖表明,低氮条件下增加皮层细胞直径和皮层厚度,高氮条件下皮层细胞直径减小和皮层厚度缩窄,这可能是导致前3级根低氮条件下直径增加和高氮条件下直径减小的主要原因。纵切面解剖发现,低氮导致细胞长度增加和单位长度上细胞数量减少,而高氮则相反。但是,细胞长度变化远小于数量变化,随着氮浓度从低氮到高氮的提高导致平均单根长度的增加,可能与细胞数量增加有关。

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