森林固碳量约占陆地植被总固碳量的82.5% (Sabine et al., 2004)，森林生物量是评估森林固碳能力和碳收支的重要指标(IPCC, 2003; 2006)。森林生物量的估算方法主要有生物量相对生长方程、生物量估算参数、3S技术等(Somogyi et al., 2007)。常用的生物量估算参数包括生物量转扩因子(biomass conversion and expansion factor, BCEF)、木材密度(wood density, WD)、生物量扩展因子(biomass expansion factor, BEF)和根茎比(root:shoot ratio, R/S) (IPCC, 2003; 2006)。

华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)是我国暖温带亚高山森林类型的主要构成树种，也是华北亚高山地区重要的造林树种(中国森林编辑委员会, 1999)。目前，不同林分起源、立地和经营措施下华北落叶松的生长规律、生物量、生产力、营养元素循环以及碳贮量均有报道(刘志刚等, 1992; 张峰等, 1992a; 1992b; 刘再清等, 1995; 韩有志等, 1997; 柴宝峰等, 1999; 谢会成等, 2002; 吴建国等, 2006; 罗云建等, 2009)，但尚未见到生物量估算参数方面的研究。罗云建等(2007)初步分析了中国北方落叶松林的生物量估算参数，但对华北落叶松人工林生物量估算参数及其区域分异的情况仍不清楚。另外，很多研究表明不同树种的生物量估算参数值存在很大的差异(Levy et al., 2004; Lehtonen et al., 2004; Teobaldelli et al., 2009)。因此，本研究以华北落叶松人工林为对象，利用大量的生物量实测数据，分析不同区域的生物量估算参数(BCEF, BEF和R/S)值及其变化规律，为区域森林生物量估算提供必要的估算参数。

1 研究区概况

华北落叶松人工林集中分布于山西和河北两省，北京、内蒙古、青海等地也有小片分布(中国森林编辑委员会, 1999)。山西省以关帝山、五台山、恒山和管涔山为主分布区(山西森林编辑委员会, 1992)，河北省以塞罕坝林区为主分布区(中国森林编辑委员会, 1999; 黄金祥等, 1996)。在全面踏查上述分布区的基础上，选定关帝山、五台山和塞罕坝3个林区作为研究区，其中五台山林区又可分为中山区和盆地区。

关帝山林区位于山西省西部吕梁山脉的中段(111°18′—112°18′E，37°20′—38°20′N)。全区山体陡峭，沟壑纵横，平均坡度20.8°，平均海拔1 927.4 m，最低海拔1 000 m。成土母岩以花岗岩、片麻岩、石英岩和角闪岩为主，土壤类型主要有淡褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤和亚高山草甸土。年均气温4 ℃，年降水量600 mm，年日照2 800 h，全年无霜期100天。

五台山林区位于山西省东北部太行山山脉(112°48′—113°55′E，38°27′—39°15′N)，可分为中山区和盆地区2个亚区。成土母质以变质岩、石英岩、白云岩为主，土壤类型主要有褐土、山地褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤、亚高山草甸土和高山草甸土。全区位于暖温带湿润半湿润气候区，山顶属于高寒气候，年均气温-4.2 ℃，极端最低气温-44.8 ℃，年降水量966.3 mm，全年无霜期72天。

塞罕坝林区位于河北省最北部(116°51′—117°39′E，42°02′—42°36′N)，地跨坝上与接坝山区2个地貌单元。坝上属内蒙古高原东南缘，海拔在1 500 m以上，至高点大光顶子海拔1 936 m; 接坝山区系阴山山脉与大兴安岭余脉的交汇地带，海拔1 300~1 700 m。坝上以风沙土为主兼有草甸土和沼泽土，接坝山区多为灰色森林土及棕壤，少部分为褐土。主要成土母质为风积物、残积物、堆积物及冲积物等。全区位于干旱半湿润气候区，年气温-1.4 ℃，极端低温-42.8 ℃，极端高温30.9 ℃，年均降水量437.8 mm，年蒸发量1 350 mm，全年无霜期约60天。

2 研究方法 2.1 林木生物量的测定

在全面踏查的基础上，选择具有代表性的地段，相同林龄至少3个重复，设置了20 m×20 m的临时样地共计89块，其中关帝山18块、五台山中山区15块、五台山盆地区24块、塞罕坝林区32块。在整个华北落叶松人工林的调查区域，林下灌木和草本都较为少见，在五台山中山区林下则只有少量草本。各区域样地的基本情况见表 1。

在每个样地内进行每木检尺，按径级记录株数，计算平均胸径，并依此平均胸径选取1~3株标准木。将标准木伐倒，地上部分采用分层切割法，根系采用全挖法，测定各器官(带皮树干、树枝、树叶和树根)的鲜质量，同时在标准木各器官的典型部位采集器官样品各200 g带回实验室，在85 ℃恒温下烘干至恒质量，计算各器官的含水率和干质量。

2.2 生物量估算参数的计算

利用生物量估算参数估算森林生物量B(t·hm^-2)有2种计算途径:

(1)

(2)

式中: V为蓄积量(m³·hm^-2); BCEF为生物量转扩因子，即地上生物量与蓄积量之比(t·m^-3); BEF为生物量扩展因子，即地上生物量与树干生物量之比，无量纲; R/S为根茎比，即地下生物量与地上生物量之比，无量纲; WD为木材密度(t·m^-3)。理论上，BCEF=BEF·WD。

利用蓄积量、树干生物量、地上生物量和地下生物量的实测值，首先计算每个参数(BCEF, BEF和R/S)的值，然后分析它们与林分测量指标(林龄、平均胸径、林分密度和蓄积量)的关系。

2.3 数据处理

相关性分析、方差分析和回归分析采用SPSS 16.0，图形制作采用SigmaPlot 11.0。

3 结果与分析 3.1 不同区域生物量估算参数间的比较

关帝山林区和五台山林区的BCEF平均值间无显著差异(P>0.05)，但都大于塞罕坝林区(P < 0.05);关帝山林区、五台山盆地区和塞罕坝林区的BEF平均值间无显著差异(P>0.05)，但都小于五台山中山区(P < 0.05); 4个区域的R/S平均值间无显著差异(P>0.05)(表 2)。故而，合并估算参数值无显著差异的区域后，再分析生物量估算参数的变化规律。合并区域的生物量估算参数值也列在表 2中。

3.2 生物量估算参数与林分测量指标间的关系

BCEF和BEF与林龄、平均胸径和蓄积量呈极显著负相关(P < 0.01)(表 3)。除塞罕坝林区BCEF与林分密度显著正相关(P < 0.05)外，其余区域BCEF均与林分密度无显著相关性(P>0.05)(表 3)。4个区域BEF均与林分密度无显著相关性(P>0.05)(表 3)。R/S与林龄和平均胸径极显著正相关(P < 0.01)，与林分密度和蓄积量无显著相关性(P>0.05) (表 3)。

随着林龄、平均胸径和蓄积量的增加，BCEF和BEF的值逐渐减小并趋于稳定(图 1和2)。生物量估算参数(y)与林分测量指标(x)(林龄、平均胸径、蓄积量)的函数关系采用二项式模型y=a+b·x+c·x²、倒数模型y=a+b/x、幂函数模型y=a·x^b、对数模型y=a+b·ln(x)、指数模型Ⅰ y=a·exp(b·x)和指数模型Ⅱ y=a+b·exp(-c·x)等常用模型描述，其中a，b和c为回归系数。回归分析后发现，BEF与林龄的关系用幂函数模型描述较好，R/S与林龄和平均胸径的关系用指数模型Ⅰ描述较好，其余用指数模型Ⅱ描述较优(表 4)。但是，R/S与林龄和平均胸径的回归效果都很差(图 3, 表 4)，不能用于预测根茎比的值。

4 结论与讨论

不同区域的BCEF和BEF平均值间存在一定的差异(表 2)。很多学者给出的BCEF和BEF定义不尽相同(Lehtonen et al., 2004; Levy et al., 2004; IPCC, 2006)，因此，横向比较时应特别留意。不同区域BCEF和BEF的值随林龄、平均胸径和蓄积量等的增加而逐渐减小(表 2, 图 1)，这与很多研究的结论类似(Brown et al., 1999; Fang et al., 2001; Lehtonen et al., 2004; Levy et al., 2004; IPCC, 2006; 罗云建等, 2007; Teobaldelli et al., 2009)。因此，建议按区域选择BCEF和BEF值，并尽可能用它们与林分测量指标的函数关系来确定。

不同区域R/S的平均值无显著差异(表 2)，但均小于IPCC缺省值(0.337)。R/S值随着林龄和平均胸径的增加有增加的趋势，而与林分密度和蓄积量无显著相关性(表 2)，这与以往研究结论不太一致(Mokany et al., 2006; Wang et al., 2008; 罗云建等, 2007)。Mokany等(2006)和Wang等(2008)都发现R/S值随林龄和平均胸径的增加而减小，随林分密度的增加而增加，Wang等(2008)还发现R/S值随蓄积量的增加而减小; 罗云建等(2007)发现我国北方落叶松人工林的R/S与林龄、平均胸径和林分密度无显著相关性。造成这种差异的原因很可能与研究尺度的不同、研究区内森林类型的差异、未对原始数据进行分类(如按优势树种分类)等有关。

BCEF体现了林分生物量和蓄积量间的关系，而BEF和R/S则体现了器官生物量的分配情况。为适应不同的生长环境，植物采用不同的生态策略，具体表现在生长速率和生物量分配等方面(Westoby, 1998; Westoby et al., 2002)。本研究4个研究区域间的差异主要表现在生长环境和管理措施上，其中生长环境的差异主要由海拔引起，五台山中山区的海拔最高，关帝山林区次之，五台山盆地区和塞罕坝林区最低; 在关帝山林区和五台山林区以粗放式管理为主，塞罕坝林区则以集约式管理为主(表 1)。随着海拔的增加，环境梯度基本上呈现从干热到冷湿的变化，导致树木光合作用增强、蒸腾速率增加、植物形态改变和净初级生产力下降。生长在不同海拔的华北落叶松的生物量分配规律存在较大差异，海拔高的区域树干生物量比例较低，枝叶生物量比例较高。五台山中山区海拔在2 000 m以上，已接近华北落叶松分布的海拔上限(王战等, 1992)，树干生物量的比例明显低于其他区域(罗云建等, 2009)。其他3个区域的海拔1 500~1 900 m，基本处于华北落叶松最适分布的海拔范围，树干生物量的比例基本一致(罗云建等, 2009)。故而，五台山中山区的BEF明显大于其他3个区域。粗放管理措施下不同区域的BCEF间无显著差异(表 2)。然而，海拔基本一致的五台山盆地区和塞罕坝林区，不同管理措施下BCEF间存在显著差异(P < 0.05)(表 2)。由于这2个区域位于不同的气候区而且土壤种类也有较大的差异，因此，得出管理措施会影响BCEF的结论还缺乏直接证据。